魚類感染嗜水氣單胞菌后的病理特征及其防控措施

唐英, 夏虎, 陸風(fēng)輝, 姜吉剛, 羅玉雙, 楊品紅

(湖南文理學(xué)院 水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心, 湖南 常德, 415000; 湖南文理學(xué)院 環(huán)洞庭湖水產(chǎn)健康養(yǎng)殖及加工湖南省重點實驗室, 湖南 常德, 415000; 湖南文理學(xué)院 動物學(xué)湖南省高校重點實驗室, 湖南常德, 415000)

魚類感染嗜水氣單胞菌后的病理特征及其防控措施

唐英, 夏虎, 陸風(fēng)輝, 姜吉剛, 羅玉雙, 楊品紅

(湖南文理學(xué)院 水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心, 湖南 常德, 415000; 湖南文理學(xué)院 環(huán)洞庭湖水產(chǎn)健康養(yǎng)殖及加工湖南省重點實驗室, 湖南 常德, 415000; 湖南文理學(xué)院 動物學(xué)湖南省高校重點實驗室, 湖南常德, 415000)

嗜水氣單胞菌為水產(chǎn)養(yǎng)殖中一種常見的致病菌, 能引發(fā)養(yǎng)殖魚類暴發(fā)細(xì)菌性敗血癥而造成大量死亡,給水產(chǎn)行業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。結(jié)合國內(nèi)外的研究進(jìn)展, 闡述了魚類在感染嗜水氣單胞菌后的病理特征、內(nèi)部組織損傷及在水產(chǎn)養(yǎng)殖中對嗜水氣單胞菌的防控措施, 以期為魚類的健康生態(tài)養(yǎng)殖提供指導(dǎo)。

嗜水氣單胞菌; 病理特征; 魚類免疫

隨著近些年水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展, 在高密度集約化養(yǎng)殖模式大面積推廣的同時, 魚類疾病頻頻暴發(fā), 嚴(yán)重威脅了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)。嗜水氣單胞菌引發(fā)的細(xì)菌性敗血癥是危害淡水魚類地區(qū)最廣、水域類別最多、危害養(yǎng)殖魚類種類最多、流行季節(jié)最長及造成經(jīng)濟(jì)損失最大的一種魚病。除了魚類之外, 也嚴(yán)重威脅著其他水產(chǎn)養(yǎng)殖品種, 如蝦、蟹、鱉等的養(yǎng)殖。感染嗜水氣單胞菌的養(yǎng)殖魚類常常因防治措施不到位或未及時發(fā)現(xiàn), 從而導(dǎo)致大量死亡, 造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

1 嗜水氣單胞菌簡介

嗜水氣單胞菌是一種模式菌, 屬弧菌科氣單胞菌屬, 有嗜溫有解氨亞種、嗜水亞種和不產(chǎn)氣亞種,其中解氨亞種賴氨酸脫羧酶陽性, 嗜水亞種和不產(chǎn)氣亞種賴氨酸脫羧酶陰性。嗜水氣單胞菌為革蘭氏陰性菌, 單個或成雙排列, 短桿, 直或鈍圓, 兩端彎, 沒有芽孢和莢膜[1]。嗜水氣單胞菌的血清型有4種抗原, 包括不耐熱K抗原、耐熱O抗原、鞭毛H抗原以及菌毛抗原。Ewing等發(fā)現(xiàn)血清型嗜水氣單胞菌共有9種H抗原和12種O抗原, 每一種抗原又能進(jìn)一步分型[2]。荷蘭國立公共健康和環(huán)境衛(wèi)生研究院(NIPHEH)分出了30個O抗原血清型, 日本國立康復(fù)研究院(NIH)分出了44個[3-4]。在NIH基礎(chǔ)上,Thomas等人又增添了52個O抗原血清型, 并且得到主要血清型O34、O17、O16、O11、O3, 其中O34、O16、O11毒力很強(qiáng), 常見于人源分離株, 而O11、O16、O34主要使魚致病[5–8]。

嗜水氣單胞菌為一種人畜共患菌, 其在動物及人類的食物鏈中廣泛分布, 給人類的健康帶來了嚴(yán)重的威脅[9–11]。

2 魚類感染嗜水氣單胞菌后的病理癥狀及其免疫指標(biāo)的變化

2.1 病理癥狀

絕大多數(shù)淡水魚均能感染嗜水氣單胞菌。其主要癥狀表現(xiàn)為攝食下降、活力減弱, 隨后出現(xiàn)為呼吸加速, 感染部位紅腫, 隨著感染時間的增長, 鰭基部、口部、鰓裂后部均會有出血癥狀, 眼球外突, 身體失去平衡, 極易捕捉, 出現(xiàn)側(cè)翻、頭仰等瀕死癥狀, 繼而死亡[12–14]。內(nèi)部病理表現(xiàn)為頭腎出現(xiàn)空泡, 動靜脈管壁細(xì)胞溶解, 腎小管壞死、崩解, 部分腎小管萎縮, 肝臟出現(xiàn)部分肝細(xì)胞解體, 實質(zhì)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)空泡化, 導(dǎo)致局部性壞死, 脾臟也出現(xiàn)組織嚴(yán)重壞死, 內(nèi)部淋巴細(xì)胞及其他細(xì)胞溶解, 同時, 腸內(nèi)腸黏膜上皮細(xì)胞脫落, 肌肉層結(jié)構(gòu)松散, 皮膚的上皮細(xì)胞脫落, 有的細(xì)胞直接死亡[15–16]。

2.2 嗜水氣單胞菌對魚類免疫功能的影響

魚類免疫系統(tǒng)包含特異性免疫和非特異性免疫, 其中魚類的特異性免疫機(jī)制不健全, 發(fā)揮效應(yīng)很弱, 在感染嗜水氣單胞菌初期無法形成抗體, 因此主要靠魚類的非特異性免疫功能來防御侵染[17]。非特異性免疫因子主要包括白細(xì)胞、NBT陽性細(xì)胞、溶菌酶等。魚類感染嗜水氣單胞菌后, 其非特異性免疫指標(biāo)有明顯的時間效應(yīng)和劑量效應(yīng)[18]。對鯽魚進(jìn)行腹腔注射感染嗜水氣單胞菌, 發(fā)現(xiàn)魚體內(nèi)白細(xì)胞數(shù)目先增多再減少而后增加, 該變化與其感染初期的代償性應(yīng)激、后期的菌種入侵以及之后的免疫系統(tǒng)逐漸恢復(fù)密切相關(guān), NBT陽性細(xì)胞數(shù)量則與嗜水氣單胞菌劑量成正比, 濃度越高, NBT數(shù)量增高比較明顯, 否則無明顯的數(shù)量變化, 而溶菌酶的活力一般呈現(xiàn)出先升高、后降低的趨勢, 但12 h之后溶菌酶活力變化不顯著[19]。張偉妮[20]對日本鰻鱺進(jìn)行腹腔注射嗜水氣單胞菌感染, 發(fā)現(xiàn)其血液中紅細(xì)胞較對照組未見顯著差異, 而白細(xì)胞數(shù)則先升高, 在第5 d時表現(xiàn)出極顯著差異, 接著白細(xì)胞數(shù)目逐漸下降, 在21 d時低于對照組, 其粒細(xì)胞則隨著白細(xì)胞數(shù)目的增加而出現(xiàn)一定程度的下降, 可能與粒細(xì)胞本身的吞噬和趨化作用有關(guān)。

3 防控措施及其可行性

3.1 抗生素

抗生素是通過抑制或殺死腸道微生物來促進(jìn)動物生長和提高飼料轉(zhuǎn)化率, 同時強(qiáng)化某些氨基酸的利用, 然而濫用抗生素會產(chǎn)生抗藥菌株, 也會有一定體內(nèi)殘留的問題[21-22]。蘇振霞等[23]發(fā)現(xiàn)乳酸恩諾沙星和鹽酸恩諾沙星對嗜水氣單胞菌的殺菌效果較好, 其對該菌的最低抑菌濃度(MIC)分別為1.953和0.977 μg/mL, 最低殺菌濃度(MBC)都為7.183 μg/mL。盧靜等[24]發(fā)現(xiàn)恩諾沙星、氟苯尼考以及諾氟沙星對嗜水氣單胞菌的MIC分別為0.005、0.625和0.04 μg/mL, MBC為0.01、0.0625和0.04 μg/mL。上述實驗結(jié)果的差異可能與菌種來源以及具體的實驗方法有關(guān)。嗜水氣單胞菌耐藥性較強(qiáng), 不同種類的抗生素耐藥率也存在差別, 且不同種類的魚, 養(yǎng)殖模式不同, 其耐藥率存在相應(yīng)的差異。蔡麗娟等[25]發(fā)現(xiàn)水產(chǎn)致病菌對慶大霉素、頭孢他啶和丁胺卡那敏感性強(qiáng), 耐藥率為0, 對利福平、強(qiáng)力霉素、四環(huán)素、萘啶酸、恩諾沙星的耐藥率均超過40%, 耐藥現(xiàn)象嚴(yán)重, 而對克林霉素、青霉素、舒巴坦為100%耐藥。因而在水產(chǎn)養(yǎng)殖中, 抗生素在魚類疾病的防控過程中需科學(xué)使用, 防止魚體的藥物殘留以及病原菌的耐藥性帶來的負(fù)面影響。

3.2 益生素

益生素是食物中無法消化的成分, 具有選擇性, 能提高腸道有益菌群的活性或者促進(jìn)它們的生長,從而加強(qiáng)腸道菌群的平衡, 提高免疫力[26]。棉子糖對魚類抵御嗜水氣單胞菌感染有較強(qiáng)的效果, 飼料中添加一定量的棉子糖, 能提高感染病原菌魚類的存活率。葛紅云等[27]發(fā)現(xiàn)在棉子糖添加量達(dá)到2 000 mg/kg時, 感染魚類的存活率高達(dá)90%, 未添加棉子糖實驗組的存活率為65%, 該結(jié)果表明飼料中添加棉子糖能減少魚類感染嗜水氣單胞菌的死亡率, 減少經(jīng)濟(jì)損失和資源損失。王永宏[28]分別對不同劑量β–葡聚糖強(qiáng)化組暗紋東方鲀進(jìn)行了嗜水氣單胞菌的攻毒實驗, 發(fā)現(xiàn)沒有注射β–葡聚糖的東方鲀存活率僅為16.6 %, 而注射了β–葡聚糖東方鲀存活率最高達(dá)到41.7 %, 證實了在暗紋東方鲀中添加β–葡聚糖有一定的免疫增強(qiáng)效果。Luo等[29]發(fā)現(xiàn)在虹鱒飼料中添加40 mg／kg的殼寡糖能夠顯著增加吞噬百分比、吞噬指數(shù)、和NBT的陽性率, 且降低血清皮質(zhì)醇應(yīng)激后的含量。在花鱸飼料中添加0.5%和l%殼聚糖可以提高花鱸的生長率, 持續(xù)飼喂還能有效提高花鱸的溶菌酶活性、補體活性和吞噬活性[30]。童春等[31]發(fā)現(xiàn)在淡水白鯧飼料中添加0.6%～0.8%的殼聚糖可以提高其生長性能、蛋白質(zhì)效率以及飼料效率, 且淡水白鯧的血清溶菌酶活性也隨著殼聚糖濃度升高而增強(qiáng), 在添加量為0.6%時達(dá)到最大值。大量實驗結(jié)果表明在飼料中添加一些益生素如果寡糖、半乳甘露寡糖等, 能促進(jìn)大部分魚類的生長及增強(qiáng)它們的自身免疫力[32–34]。因此, 在實際的水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中, 可以采用在飼料中添加定量益生素來提高魚類的生長性能、飼料轉(zhuǎn)化率、蛋白質(zhì)效率以及免疫防御力。

3.3 魚類疫苗

疫苗的效果在微觀上表現(xiàn)為動物體內(nèi)的抗體水平。水產(chǎn)疫苗主要包括兩類, 其一為死的或者滅活的病原, 其二為弱毒性的病原[35]。隨著科技的進(jìn)步, 魚用疫苗種類越來越多, 出現(xiàn)了諸如DNA疫苗、合成肽疫苗等。實驗結(jié)果表明, 注射接種疫苗與傳統(tǒng)的浸泡接種疫苗相比, 注射接種疫苗能使魚類獲得更高的免疫保護(hù)率和凝聚抗體效價[36]。目前, 魚類疫苗的使用方法有浸泡、口服、腹腔注射、肌肉注射、噴灑, 其中浸泡免疫法是魚類疫苗最常用的使用方法[37]。羅霞等[38]發(fā)現(xiàn)將鱖浸泡嗜水氣單胞菌滅活疫苗, 其皮膚、黏膜以及魚血清中均產(chǎn)生了抗體, 提高了鱖的相對免疫保護(hù)率, 若在該菌的滅活疫苗中添加佐劑如適量的食鹽和莨菪堿能得到更好的免疫效果, 且成本低。孫金輝等[39]將虹鱒注射嗜水氣單胞菌滅活疫苗讓其免疫42 d后再進(jìn)行胸鰭基部的注射感染, 發(fā)現(xiàn)免疫組的存活率高達(dá)73.33%, 對照組存活率僅6.67%, 嗜水氣單胞菌滅活疫苗對虹鱒的免疫保護(hù)率達(dá)71.43%。董傳甫[40]發(fā)現(xiàn)將4株分屬3個不同血清型的嗜水氣單胞菌的主要外膜蛋白的免疫刺激復(fù)合物亞單位疫苗注射于歐洲鰻鱺使其產(chǎn)生免疫, 然后用10倍半數(shù)致死劑量(3.0×107CFU/尾)進(jìn)行人工腹腔注射嗜水氣單胞菌攻毒, 對照組3 d內(nèi)出現(xiàn)大量死亡, 而所有的實驗組免疫保護(hù)率達(dá)到80 %以上, 其中一組的免疫保護(hù)率高達(dá)100%。儲衛(wèi)華等[41]發(fā)現(xiàn)口服菌蛻疫苗的鯽第五周全菌凝集效價最高, 便在第六周時用3 000倍半致死濃度的嗜水氣單胞菌對鯽進(jìn)行感染試驗, 結(jié)果表明口服疫苗組免疫保護(hù)率為78.95 %, 甲醛滅活組免疫保護(hù)率為57.9%。以上免疫保護(hù)試驗, 魚類疫苗存在著局限性, 如使用成本較高, 免疫效果不穩(wěn)定, 同時, 魚類疫苗的制備技術(shù)與安全性較差, 這些限制性因素, 給魚類疫苗的大規(guī)模推廣與使用造成了嚴(yán)重的阻礙。

3.4 維生素與中草藥

在魚類飼料中添加維生素和中草藥能使魚類免疫力以及抗菌能力有所提高。萬金娟等[42]用嗜水氣單胞菌人工感染團(tuán)頭魴幼魚, 發(fā)現(xiàn)在飼料中添加維生素C的實驗組成活率顯著高于對照組, 且隨著維生素C含量增加其成活率升高, 最高值達(dá)到61.66%, 此時維生素C的添加量為251.5 mg/kg, 但維生素C添加量繼續(xù)上升團(tuán)頭魴幼魚成活率便有所下降。謝一榮等[43]對投喂不同維生素C添加量的大口黑鱸進(jìn)行人工注射嗜水氣單胞菌感染, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)Vc添加水平達(dá)到500 mg/kg時, 大口黑鱸的存活率顯著上升, 免疫保護(hù)率也上升, 但免疫保護(hù)率的差異并不顯著, 當(dāng)Vc添加量達(dá)到1 000和2 000 mg/kg時, 以半致死劑量進(jìn)行人工注射嗜水單胞菌, 存活率達(dá)到了100%。明建華等[44]的研究結(jié)果表明在飼料中添加維生素C或者大黃素, 魚苗發(fā)病癥狀明顯減少, 死亡率顯著降低, 血清總蛋白(TP)、溶菌酶(Lsz)和堿性磷酸酶(AKP)活性顯著升高, 血糖(GLu)、血清皮質(zhì)醇(COR)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)、甘油三酯(TG)及肝臟丙二醛(MDA)水平顯著降低。黎徳兵等[45]試驗發(fā)現(xiàn)在飼料中添加500和1 000IU/kg的維生素D3可以提高黃鱔血清中IgM水平, 同時改善生長性能, 增強(qiáng)免疫功能, 提高對病菌的防御能力。羅慶華[46]在飼料中添加不同含量杜仲葉粉, 對鯉進(jìn)行人工嗜水氣單胞菌感染, 發(fā)現(xiàn)飼料中杜仲葉粉添加量為4%和6%時鯉的存活率達(dá)到70%, 免疫保護(hù)率達(dá)到60%, 而對照組鯉的存活率為25%。李春濤等[47]實驗結(jié)果表明其選取的100種中草藥中訶子和秦皮對嗜水氣單胞菌表現(xiàn)為強(qiáng)抑菌作用, 抑菌圈直徑達(dá)20 mm以上, 其中訶子的MIC和MBC均為3.91 mg/ml, 秦皮的均為7.81 mg/ml, 抑菌作用中等強(qiáng)度的有香薷、升麻、紅藤等13種, 雷公藤等33種中草藥表現(xiàn)為低抑菌作用, 牛蒡子等52種中草藥無抑菌作用。曹俊輝等[48]發(fā)現(xiàn)杜仲、黃芩以及金銀花的藥物提取液對嗜水氣單胞菌有明顯的抑制作用, 其抑菌圈直徑分別為15、13.5和11.5 mm, 較對照組的抑菌圈直徑長。宋學(xué)宏等[49]試驗表明板藍(lán)根、地錦草、馬齒莧等9種常見的中草藥對常見的水產(chǎn)致病菌也有較好的抑菌效果。因而在養(yǎng)殖過程中可以采取在飼料中添加相應(yīng)的維生素或中草藥的方法來提高魚類的抗菌力, 且成本較低, 但在實際養(yǎng)殖過程中, 投放適量維生素或中草藥來增強(qiáng)魚類免疫時, 還需嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)指導(dǎo)。

4 結(jié)語

嗜水氣單胞菌感染會導(dǎo)致魚類的特異性免疫與非特異性免疫功能降低, 免疫相關(guān)組織發(fā)生病理變化, 魚類容易暴發(fā)大規(guī)模的傳染性疾病而死亡, 給水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。往往魚病暴發(fā),后期的治療起效甚微, 因此, 在水產(chǎn)養(yǎng)殖中, 對于魚病的防控要重于魚病的治療, 注重防重于治的策略,在長期的魚類病害防治過程中, 要注重通過提高魚類的免疫力進(jìn)行病害免疫防治。

伴隨水產(chǎn)行業(yè)的發(fā)展, 科研工作者對嗜水氣單胞菌引起的魚類細(xì)菌性敗血癥做了大量的科研工作,也研制了相關(guān)的魚類疫苗。但由于嗜水氣單胞菌感染, 而引發(fā)魚類細(xì)菌性敗血癥的頻頻暴發(fā), 導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類的大量死亡, 給水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。因此, 對嗜水氣單胞菌感染而引發(fā)魚類細(xì)菌性敗血癥的致病機(jī)理, 以及相應(yīng)的防治措施展開研究是十分必要的。對于魚類細(xì)菌性敗血癥的防治, 主要應(yīng)以預(yù)防為主, 治療為輔, 以提高魚類自身的免疫力來控制該病的暴發(fā)。

[1] 于學(xué)輝, 王遠(yuǎn)微, 湯承, 等. 嗜水氣單胞菌研究進(jìn)展[J]. 西南民族大學(xué)學(xué)報, 2007, 33(3): 507–514.

[2] 張玉芬, 亢喜剛, 張秀軍, 等. 嗜水氣單胞菌研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 37(26): 12 389–12 390.

[3] Guinee P A, Janen W H. Serotyping of Aeromonas species using passive haemag glutination [J]. Zentrlbl Bakteriol Mikrobil, Hyt(A), 1987, 265: 305–316.

[4] Sakazaki, R, Shimada T. O-Serogrouping for mesophilic Aeromonas strains [J]. Jpp Medci, 1984, 37: 247–255.

[5] Janada J M, Abbott S L, Khashe S, et al. Further studies on biochemical characteristics and serologic properties of the genus Aeromonas [J]. Clin Microlilogy, 1996, 34(8): 1 930–1 933.

[6] Leblanc D, Rmuttal K, Olivier G, et al. Sergrouping of motile Aeromanos species from healthy and moribund fish [J].Applied and Environmental Microbioligy, 1981, 42(1): 56–61.

[7] Khashe S, Hill W, Janda M. Characterization of Aeromonas hydrophila strains of clinical, animal, and environmental originexpressing O34 antigen [J]. Clinical Microbiology, 1996, 33: 104–108.

[8] Esteve C, Alixia C, Toranzo E. O-Serogrouping and surface components of aeromonas hydrophila and aeromonas jandaei pathogenic for eels [J]. FEMS Microbology letter, 1994, 117: 85–89.

[9] Callister S H, Agger W A. Enumeration and characterisation of Aeromonas hydrophila and Aeromonas caviae isolated from grocery store produce [J]. Applied and Environmental Microbiology, 1987, 53: 249–253.

[10] Hanninen M L. Phenotypic characteristics of the three hybridisation groups of Aeromonas hydrophila complex isolated from different sources [J]. Journal of Applied Bacteriology, 1994, 76: 455–462.

[11] Krovacek K, Dumontet S, Eriksson E, et al. Isolation and virulence profiles of Aeromonas hydrophila implicated in an outbreak of food poisoning in Sweden [J]. Microbiology Immunology, 1995, 39(9): 655–661.

[12] 杜雄偉, 于博, 李葉, 等. 劍尾魚感染嗜水氣單胞菌的動態(tài)病理變化觀察[J]. 中國獸醫(yī)科技, 2004, 34(10): 22–25.

[13] 孫峰, 張煜, 李立德, 等. 感染嗜水氣單胞菌對鯽魚非特異性免疫功能的影響[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報, 2005, 35(5):815–818.

[14] 梁立國, 謝駿青. 魚病原嗜水氣單胞菌分離鑒定、毒力因子檢測及藥敏試驗[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(12): 3 236–3 242.

[15] 曾艷玲. 鯽魚人工感染嗜水氣單胞菌的病理組織觀察 [J]. 遵義師范學(xué)院學(xué)報, 2015, 17(7): 86–89.

[16] 郭松林, 馮建軍, 熊靜, 等. 嗜水氣單胞菌在歐洲鰻鱺體內(nèi)的免疫組織化學(xué)定位與病理觀察[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011, 30(4): 494–499.

[17] 蔡小輝, 劉旭佳, 彭銀輝, 等. 人工感染3種弧菌對鯔魚血清酶活力的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2014, 45(1): 137–142.[18] 姚倫, 吳小平, 歐陽珊, 等. 團(tuán)頭魴對嗜水氣單胞菌的免疫應(yīng)答[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 48(2): 416–418.

[19] 孫峰, 張煜, 李立德, 等. 感染嗜水氣單胞菌對鯽魚非特異性免疫功能的影響[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報, 2005, 35(5):815–818.

[20] 張偉妮, 劉巧紅, 陳其世, 等. 人工感染嗜水氣單胞菌對日本鰻鱺非特異性免疫功能的影響[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2011,26(1): 19–23.

[21] Rawles S D, Kocabas A, Gatlin M D III, et a1. Dietary supplementation of Terramycin and Romet–30 does not enhance growth of channel catfish but does influence tissue residues [J]. Journal of the World Aquaculture Society, 1997(28): 392–401.

[22] FAO. Antibiotics residue in aquaculture products [J]. The State of World Fisheries and Aquaculture, 2002: 74–82.

[23] 蘇振霞, 肖輝, 陳列歡, 等. 3種抗生素對3種常見魚類病原菌的抑菌活性研究[J]. 中國預(yù)防獸醫(yī)學(xué)報, 2011, 33(6):483–486.

[24] 盧靜, 王振寧, 陳銳, 等. 幾種中藥單體和抗生素對嗜水氣單胞菌及溫和氣單胞菌的體外抑菌活性研究[J]. 水生生物學(xué)報, 2013, 37(6): 1 128–1 132.

[25] 蔡麗娟, 許寶青, 林啟存, 等. 水產(chǎn)致病性嗜水氣單胞菌耐藥性比較與分析[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2011, 30(1): 42–45.

[26] Gibson G I, Roberfroid M B. Dietary modulation of the human colonic microbiota: introducing the concept of pre-biotics[J]. Journal of Nutrition, 1995(125): 1 40l–1 412.

[27] 葛紅云, 王蘭梅, 鄭銀樺, 等. 棉子糖對花鱸生長免疫抗應(yīng)激及抵御嗜水氣單胞菌攻毒的影響[J]. 水生生物學(xué)報,2011, 35(2): 283–290.

[28] 王永宏, 楊小玉, 郭正龍, 等. β–葡聚糖對暗紋東方鲀幼魚非特異性免疫及生長性能的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2013,20(6): 1 247–1 256.

[29] Luo L, Cai X F, He C, el a1. Immune response,stress resistance and bacterial challenge in juvenile rainbow trouts on-corhynchus mykissfed diets containing chitosan oligosac charides [J]. Current Zoology, 2009, 55(6): 416–422.

[30] 常青, 梁萌青, 王家林, 等. 殼聚糖對花鱸生長和非特異性免疫力的影響[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 2006, 27(5): l7–22.

[31] 童春, 曹振杰, 楊玲, 等. 殼聚糖對淡水白鯧生長和非特異性免疫功能的影響[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報, 2010, 19(2):219–225.

[32] 周小秋, 鄺聲耀, 唐凌. 不同劑景甘果寡糖對鯉生長和運輸?shù)挠绊慬J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2002, 2l(2): 13–14.

[33] 王艷, 吳志新, 龐素風(fēng), 等. 果寡糖對銀鯽非特異性免疫功能的影響[J]. 水生生物學(xué)報, 2008, 32(4): 488–492.

[34] 王銳, 劉軍, 劉輝宇, 等. 半乳甘露寡糖對異育銀鯽幼魚生長和非特異性免疫的影響[J]. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報, 2008,17(4): 502–506.

[35] 沈錦玉. 嗜水氣單胞菌的研究進(jìn)展[J]. 浙江海洋學(xué)院學(xué)報, 2008, 27(1): 78–86.

[36] Ward P D. The Development of Bacterial Vaccines for Fish [M]. London: Academic Press, 1982: 47– 58.

[37] 張玉芬, 亢喜剛, 張文麗, 等. 嗜水氣單胞菌疫苗免疫效果研究[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2010, 29(11): 657–660.

[38] 羅霞, 潘厚軍, 鞏華, 等. 鱖浸泡嗜水氣單胞菌全菌疫苗后皮膚粘液抗體的變化[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2007, 14(5):823–828.

[39] 孫金輝, 王慶奎, 陳成勛, 等. 嗜水氣單胞菌滅活疫苗對虹鱒免疫力和抗病力的影響[J]. 淡水漁業(yè), 2013, 43(1):45–48.

[40] 董傳甫, 林天龍, 龔暉, 等. 嗜水氣單胞菌主要外膜蛋白對歐洲鰻鱺的免疫保護(hù)試驗[J]. 水生生物學(xué)報, 2005, 29(3):285–289.

[41] 儲衛(wèi)華, 莊禧懿, 陸晨平. 嗜水氣單胞菌菌蛻的制備及其對銀螂的口服免疫[J]. 微生物學(xué)報, 2008, 48(2): 202–206.

[42] 萬金娟. 劉波, 戈賢平, 等. 日糧中不同水平維生素C對團(tuán)頭魴幼魚免疫力的影響[J]. 水生生物學(xué)報, 2014, 38(1):10–18.

[43] 謝一榮, 吳銳全, 謝駿, 等. 維生素C水平對大口黑鱸抵抗嗜水氣單胞菌感染的影響[J]. 水利漁業(yè), 2007, 27(5):102–104.

[44] 明建華, 謝駿, 徐跑, 等. 大黃素維生素及其配伍對團(tuán)頭魴感染嗜水氣單胞菌后生理生化指標(biāo)的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2011, 18(3): 588–601.

[45] 黎徳兵, 邵珊珊, 張龔煒, 等. 飼料中維生素添加水平對黃山生長性能及免疫功能的影響[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報, 2015,27(2): 1 145–1 151.

[46] 羅慶華. 杜仲葉粉對鯉魚免疫力的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué), 2002, 28(1): 51–53.

[47] 李春濤, 陳霞, 張其中, 等. 100種中草藥體外抑殺嗜水氣單胞菌的藥效研究[J]. 淡水漁業(yè), 2012, 42(2): 27–34.

[48] 曹俊輝, 謝麗玲, 楊素霞, 等. 中草藥提取物體外抑菌活性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 36(23): 9 982–9 983.

[49] 宋學(xué)宏, 蔡春芳, 倪建國, 等. 9種常見中草藥有效成份的提取及抑菌試驗[J]. 水利漁業(yè), 2001, 2l(6) : 38–401.

(責(zé)任編校: 劉剛毅)

The effect of Aeromonas hydrophila on fish pathogenicity and prevention and control measures

Tang Ying, Xia Hu, Lu Fenghui, Jiang Jigang, Luo Yushuang, Yang Pinhong
(Collaborative Innovation Center for Efficient and Health Production of Fisheries in Hunan Province, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, China; Key Laboratory of Health Aquaculture and Product Processing in Dongting Lake Area of Hunan Province, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000,China; Zoology Key Laboratory of Hunan Higher Education, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, China)

Aeromonas hydrophila is a common pathogenic bacteria in aquaculture which can give rise to bacterial septicemia, and it can make mass fish dieoffs and bring huge economic losses to the aquaculture industry. Based on the research progress both at home and abroad, the fish pathological feature and internal tissue damage after infected Aeromonas hydrophila, and the prevention and control measures of Aeromonas hydrophila in aquaculture are expounded.

Aeromonas hydrophila; pathological feature; fish immunology

S 968.1

: A

1672–6146(2017)03–0033–06

10.3969/j.issn.1672–6146.2017.03.008

夏虎, xiahu@webmail.hzau.edu.cn。

: 2017–05–19

團(tuán)頭魴免疫球蛋白基因的克隆與免疫機(jī)能的研究(15BSQD11)。