影響畜禽肌肉肌苷酸含量的因素及其相關(guān)基因的研究進(jìn)展

李仲玉，劉培峰，李佳凝，劉 洋，任海輪，陳盈霖，王 超，徐良梅

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

科學(xué)實驗研究

影響畜禽肌肉肌苷酸含量的因素及其相關(guān)基因的研究進(jìn)展

李仲玉，劉培峰，李佳凝，劉 洋，任海輪，陳盈霖，王 超，徐良梅*

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

肌苷酸是影響肉質(zhì)風(fēng)味的重要物質(zhì)，其呈味作用顯著。畜禽的飼養(yǎng)方式、屠宰后的儲藏條件以及日糧蛋能水平和飼料添加劑是影響肌苷酸含量的主要因素。本文就肌苷酸的形成機(jī)理、肌苷酸含量的影響因素及其相關(guān)基因的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為動物營養(yǎng)工作者在畜禽肉質(zhì)風(fēng)味方面的研究提供借鑒與參考。

肌苷酸；影響因素；相關(guān)基因

隨著人們生活水平的提高，肉質(zhì)鮮美、風(fēng)味獨(dú)特的肉類逐漸受到消費(fèi)者的青睞 （Hofbauer等，2010），然而，由于動物生產(chǎn)性能的不斷提高，其風(fēng)味品質(zhì)呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢（Petracci等，2009；Strasburg等，2009）。因此，尋找既能提高畜禽生長潛力又能改善肉質(zhì)風(fēng)味的飼料添加劑，已成為畜牧工作者的重要任務(wù)。

畜禽肌肉中多種肽類和核苷酸是肉質(zhì)鮮味的主要來源，其中，肌苷酸（IMP）是最強(qiáng)的鮮味物質(zhì)，能夠提高畜禽的肉質(zhì)鮮味 （Narukawa等，2011；Masic等，2008），已成為評定肉質(zhì)鮮味的重要指標(biāo) （Lee等，2011）。通過對外源性調(diào)節(jié)機(jī)體IMP含量的因素進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，畜禽的飼養(yǎng)方式、屠宰后的儲藏條件以及日糧營養(yǎng)組成和飼料添加劑是主要的調(diào)控因素，其中飼料添加劑已成為提高畜禽肌苷酸含量的研究熱點(diǎn) （Perenlei等，2014）。有研究報道，外源核酸類添加劑能顯著影響肌肉中IMP的含量 （P＜0.05）（Wang等，2014；Zhang等，2008）。閆俊書等（2016）研究不同劑量外源肌苷酸對三黃雞肌肉中肌苷酸沉積的影響，結(jié)果表明，飼糧中添加0.3%外源肌苷酸顯著提高了肌肉中肌苷酸的含量（P＜0.05）。另外，有研究報道，畜禽肌苷酸的含量與其合成代謝相關(guān)基因的多樣性緊密相關(guān)（路宏朝等，2016；Lundy等，2010）。

1 畜禽肌肉肌苷酸產(chǎn)生與代謝的形成機(jī)理

在畜禽死亡后，肌肉中的三磷酸腺苷（ATP）開始不斷降解，從而生成肌苷酸。在畜禽活體內(nèi)二磷酸腺苷（ADP）和一磷酸腺苷（AMP）是由ATP脫磷酸化產(chǎn)生，從而提供機(jī)體能量，而ATP是由AMP和ADP再通過氧化磷酸化途徑獲能重新合成，循環(huán)反復(fù)。畜禽活體細(xì)胞中IMP含量很少，是由于ATP處于不斷合成和分解的動態(tài)平衡中。畜禽屠宰后，肌肉組織細(xì)胞間停止供氧，而能量是由磷酸肌酸和糖酵解提供，并用于ATP合成，伴隨糖酵解的停止以及磷酸肌酸的耗盡，ATP合成停止；在同一時間內(nèi)，ATP開始不斷降解，最終重新生成IMP。IMP生成后，其降解速度受肌肉儲存溫度的影響。

2 畜禽肌肉肌苷酸含量的調(diào)控因素

肌苷酸是影響畜禽肉質(zhì)鮮味的主要物質(zhì)，畜禽肌肉中的肌苷酸是由ATP降解產(chǎn)生的。研究表明，畜禽飼養(yǎng)方式、儲藏條件以及日糧營養(yǎng)組成和飼料添加劑是影響肌苷酸含量的主要因素。

2.1 飼料添加劑對畜禽肌肉中肌苷酸含量的影響 飼糧添加劑能夠提高畜禽肌肉肌苷酸的含量，提高肉質(zhì)風(fēng)味。研究表明，外源核苷酸類添加劑可顯著提高畜禽肌肉中肌苷酸的含量，這可能是由于日糧中添加的肌苷酸被吸收后，轉(zhuǎn)化為ATP，肌肉中ATP含量增加，從而提高了肌苷酸的含量，也可能是因為添加的核苷酸影響了肌苷酸代謝過程中相關(guān)酶的活性，從而提高了肌苷酸的含量。中草藥所含的有效成分能夠通過多種反應(yīng)在畜禽體內(nèi)合成風(fēng)味物質(zhì)，有研究報道，添加中草藥制劑或萃取物能夠提高畜禽肌肉中肌苷酸含量（羅燕等，2014；閆俊書等，2008），但是，其作用機(jī)理尚未明確，有待深入研究。飼糧微生態(tài)制劑能夠顯著提高呈味核苷酸含量，提高肉質(zhì)風(fēng)味，研究表明，在畜禽日糧中添加益生素、乳酸菌發(fā)酵液和生物酵素等微生態(tài)制劑可提高肌肉肌苷酸的含量（P＜0.05）（董金格等，2009；林高峰等，2008；李菊等，2007），原因可能是微生態(tài)制劑含有大量的核酸，進(jìn)入動物體內(nèi)可產(chǎn)生大量的核苷酸，機(jī)體吸收后轉(zhuǎn)化為ATP，肌肉中ATP含量增加，從而提高肌苷酸的含量。有研究表明，飼糧中添加黃酮類物質(zhì)可顯著提高畜禽肌肉中肌苷酸的含量 （P＜0.05）（Wang等，2014；郭建軍等，2011），黃酮類物質(zhì)可改善肉質(zhì)，可能是由于其具有抗氧化性能，畜禽死亡后，細(xì)胞膜的完整性得到保護(hù)，風(fēng)味物質(zhì)的流失減少，從而提高了肌苷酸的含量。但是，也有報道發(fā)現(xiàn)，沙棘黃酮不能提高肌肉中肌苷酸含量 （P＞0.05）（趙偉等，2012）。以上試驗結(jié)論如表1所示。

2.2 日糧營養(yǎng)組成對畜禽肌肉中肌苷酸含量的影響 日糧營養(yǎng)組成對畜禽肉質(zhì)風(fēng)味的調(diào)控備受關(guān)注。其中，飼糧能量和蛋白質(zhì)水平被認(rèn)為是影響畜禽肉質(zhì)風(fēng)味的最主要因素，不同蛋能水平與畜禽肌肉中IMP的沉積有較強(qiáng)的相關(guān)性 （王劍鋒等，2014；Summers等1992）。研究發(fā)現(xiàn)，采食低營養(yǎng)水平日糧顯著提高了肌肉中肌苷酸含量 （P＜0.05）（徐英等，2011；李石友等，2007），然而，徐英等（2011）還發(fā)現(xiàn)，精料補(bǔ)充料高蛋白質(zhì)水平對牛肉中肌苷酸含量影響不顯著（P＞0.05）。Fujimura等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，過高蛋白質(zhì)日糧對IMP含量無顯著影響（P＞0.05），這與楊燁等（2006）的結(jié)論相似。孫建武等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，日糧消化能在12.43～13.66 MJ/kg時，對肌肉中肌苷酸的含量無顯著影響（P＞0.05）。綜上所述，日糧蛋能水平對畜禽肌肉中肌苷酸的含量具有調(diào)控作用。

表1 飼料添加劑對畜禽肌肉中肌苷酸含量的影響

對飼糧氨基酸、維生素及礦物質(zhì)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加不同劑量的肌肽和維生素對育肥豬背最長肌的肌苷酸含量均無顯著性影響（P＞0.05）（徐昊翔等，2013）。羅鮮青等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加精氨酸和谷氨酸對肌肉中肌苷酸含量均無顯著性影響（P＞0.05）；但是，添加維生素E+酵母硒兩種營養(yǎng)因子組肌肉中的肌苷酸含量顯著高于添加精氨酸和谷氨酸組（P＜0.05）。以上研究結(jié)果表明，單獨(dú)添加某一營養(yǎng)因子對畜禽肌苷酸含量的作用不顯著，而兩種或兩種以上的營養(yǎng)因子具有顯著互作效應(yīng)，但這一方面的研究較少，相關(guān)使用劑量及配伍的方式有待深入研究。

2.3 不同飼養(yǎng)方式對畜禽肌肉肌苷酸含量的影響 畜禽飼養(yǎng)方式主要為放養(yǎng)、散養(yǎng)、平養(yǎng)及籠養(yǎng)。飼養(yǎng)方式不同，會導(dǎo)致IMP降解酶活性以及其前體物質(zhì)含量不同，這是IMP含量發(fā)生改變的理論機(jī)制。張會豐等（2014）研究表明，籠養(yǎng)肉雞肌肉中IMP含量顯著低于散養(yǎng)肉雞 （P＜0.05），而放牧飼養(yǎng)同樣能提高雞肉中肌苷酸含量，提高肉品的鮮味（閆俊書等，2011；Husak等，2008），放養(yǎng)和散養(yǎng)能夠提高肌肉中肌苷酸的含量，可能是由于放養(yǎng)方式畜禽運(yùn)動強(qiáng)度提高，使其代謝活動增強(qiáng)。周小娟等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，平養(yǎng)和籠養(yǎng)對雞肉IMP含量有顯著影響（P＜0.05）。而半舍飼養(yǎng)肌肉肌苷酸含量顯著高于籠養(yǎng) （P＜0.05）（孫月嬌等，2014）。不同飼養(yǎng)方式對畜禽肌肉肌苷酸產(chǎn)生調(diào)控的原因，可能是由于運(yùn)動量不同導(dǎo)致了肌苷酸含量的不同，運(yùn)動量增強(qiáng)，其肌肉中ATP含量越高，合成肌苷酸的能力越強(qiáng)。

2.4 儲藏條件對畜禽肌肉肌苷酸含量的影響畜禽屠宰后進(jìn)行排酸過程，肌肉處于僵直期，肉質(zhì)較差，冷卻排酸后肉質(zhì)較佳。畜禽屠宰后的儲藏過程中，IMP的前體物質(zhì)ATP、ADP和AMP發(fā)生降解，與此同時，IMP開始逐漸生成。研究發(fā)現(xiàn)，肌肉肌苷酸含量在室溫條件下降幅度較快，而冷藏條件下降幅緩慢（李永洙等，2011）。朱仁俊等（2013）比較分析了不同儲藏溫度對雞胸肌IMP及相關(guān)核苷酸含量的影響，結(jié)果表明，儲藏溫度越低IMP降解越緩慢。葉藻（2014）等研究發(fā)現(xiàn)，相對于常溫儲藏，低溫儲藏可以抑制雞肉中IMP降解，可能原因是常溫下IMP前體物（ATP、ADP、AMP）相關(guān)分解酶的活性較大。低溫冷藏雖然延緩了IMP的生成速率，卻也有效地抑制了IMP的降解。

3 畜禽肌肉中相關(guān)基因?qū)≤账岷康恼{(diào)控

3.1 腺苷酸琥珀酸裂解酶基因?qū)π笄菁≤账岷康恼{(diào)控 腺苷酸琥珀酸裂解酶（ADSL）基因在嘌呤核苷酸的從頭合成途徑中具有重要功能，能夠維持畜禽肌肉組織中ATP/AMP的比例。ADSL基因表達(dá)量高能夠促使嘌呤核苷酸的合成，而ATP合成需要嘌呤核苷酸作為原料并提供能量。有研究發(fā)現(xiàn)，ADSL基因在肌肉中表達(dá)量最高 （Yuan等，2011）。ADSL基因突變能夠引起畜禽肌肉中IMP合成能力改變（Xu等，2011；Lundy等，2010），且該基因的單核苷酸多態(tài)性顯著影響IMP含量 （P＜0.05）（Ye等，2010；Shu等，2009）。研究報道，隨胚齡的增加至成年階段，雞ADSL基因的表達(dá)量呈逐漸上升趨勢，表明在整個發(fā)育階段ADSL基因與IMP合成是密切相關(guān)的（路宏朝等，2016）。也有研究發(fā)現(xiàn)，ADSL基因是雞肌肉中IMP性狀的候選標(biāo)記基因，證實了ADSL基因可能影響肌肉肌苷酸的合成（姜慶林等，2013）。徐善金等（2012）對鴨ADSL基因的CDS序列進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其與雞具有同源性，ADSL基因表達(dá)量與IMP含量呈正相關(guān)，可顯著影響IMP的含量（P＜0.05）。而豬ADSL基因表達(dá)量與IMP含量呈負(fù)相關(guān) （P＜0.05）（張淑靜等，2014），結(jié)果的不同可能與畜禽的種屬間差異有關(guān)，其具體的作用機(jī)理有待深入研究。

3.2 腺苷一磷酸脫氨酶基因?qū)π笄菁≤账岷康恼{(diào)控 畜禽肌肉中IMP的含量是影響肉質(zhì)風(fēng)味的重要因素，而腺苷一磷酸脫氨酶（AMPD1）是生成肌苷酸的關(guān)鍵酶，并且該酶的基因影響IMP的代謝。張學(xué)余等（2004）研究雞中AMPD1基因的序列多態(tài)性與IMP含量之間的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，AMPD1基因位點(diǎn)的多態(tài)性對不同品系雞的IMP含量均有一定影響。也有研究發(fā)現(xiàn)，AMPD1基因在畜禽中存在多態(tài)性，肌肉中IMP含量與AMPD1基因多態(tài)位點(diǎn)的基因型頻率的分布具有相關(guān)性，但表現(xiàn)方式具有差異性 （陳繼蘭等，2004），其能否作為IMP含量的標(biāo)記基因尚需更深入的研究。羅桂芬等（2005）研究AMPD1基因多態(tài)性對肌肉中肌苷酸含量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，AMPD1基因多態(tài)性與肌肉中IMP含量具有相關(guān)性（P＜0.01）。Hu等（2015）也發(fā)現(xiàn)，單核苷酸多態(tài)性（SNPs）與IMP含量相關(guān)（P＜0.05），AMPD1基因可以作為雞肌苷酸含量的一個候選標(biāo)記基因。

3.3GARS-AIRS-GART基因?qū)π笄菁≤账岷康恼{(diào)控 IMP從頭合成過程中由甘氨酰胺核苷酸（GARS）和5-氨基咪唑核苷酸（AIRS）兩種合成酶及甘氨酰胺核苷酸（GART）一種轉(zhuǎn)甲基酶參與，并且由 GARS-AIRS-GART基因進(jìn)行編碼，GARS-AIRS-GART基因可能是影響肌肉中IMP含量的主效基因（Ye等，2010）。張增榮等（2013）利用PCR-SSCP測序?qū)﹄uGARS-AIRS-GART基因的多態(tài)性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，GARS-AIRS-GART基因的錯義突變SNP位點(diǎn)顯著影響了肌苷酸的含量（P＜0.05），由此可推測GARS-AIRS-GAR基因是影響畜禽肉質(zhì)風(fēng)味的主效基因。張學(xué)余等（2010）應(yīng)用PCR-SSCP技術(shù)測定烏骨雞肌肉中GARSAIRS-GART基因的多態(tài)位點(diǎn)，并分析該基因的多態(tài)位點(diǎn)與胸肌IMP含量的關(guān)聯(lián)，結(jié)果表明，GARSAIRS-GART基因5′側(cè)翼區(qū)的多態(tài)位點(diǎn)與IMP含量顯著相關(guān) （P＜0.05）。Shu等 （2009）也發(fā)現(xiàn)，GARS-AIRS-GART基因的某些突變位點(diǎn)對肌肉IMP的含量有顯著影響（P＜0.05），可推測該突變

位點(diǎn)可作為肌肉IMP含量的輔助選擇標(biāo)記。

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3.4 次黃嘌呤核苷酸環(huán)水解酶（ATIC）基因?qū)π笄菁≤账岷康恼{(diào)控 ATIC是唯一具有兩種催化功能的酶，其不但參與嘌呤核苷酸的合成途徑，還能調(diào)控機(jī)體肌苷酸的合成。研究發(fā)現(xiàn)，雞ATIC基因的晶體結(jié)構(gòu)具有兩種酶活性，AICARTfase酶的活性位于ATIC基因的C-末端，而IMPCH酶的活性位于N-末端，兩活性之間沒有連接通道（Greasley等，2001）。劉長青等（2005）以ATIC基因作為控制雞風(fēng)味物質(zhì)的候選基因，發(fā)現(xiàn)ATIC基因是影響肌肉中肌苷酸含量的主效基因，與束婧婷等（2008）的研究結(jié)果一致，說明了ATIC基因多態(tài)性與肌苷酸含量有關(guān)。

4 小結(jié)

綜上所述，肌苷酸是畜禽肌肉中產(chǎn)生鮮味的重要物質(zhì)，是評價肉風(fēng)味的重要指標(biāo)，畜禽的飼養(yǎng)方式、屠宰后的儲藏條件以及日糧營養(yǎng)組成和飼料添加劑對肌苷酸含量具有調(diào)控作用，但其具體的作用機(jī)制有待更加深入的研究。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，可以通過對肌苷酸合成代謝相關(guān)基因進(jìn)行分析，從而為分子標(biāo)記輔助選擇提供有效途徑和依據(jù)。

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Inosine acid is an important material for the flavor of meat，which has significant effect on umami taste.The feeding manners of livestock，storage conditions after slaughter，protein-energy level of diet and the feed additives are the main factors that affect the content of inosinic acid.In this paper，the formation mechanism，factors affecting content of inosine acid and the study of related genes were reviewed，which aims to providing reference for the future research and development of flavor quality.

inosine acid；influence factors；related gene

S811.3

A

1004-3314（2017）03-0008-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20170303

黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項目（12531036）

*通訊作者