硅緩解植物重金屬脅迫的主要機理

黃宗鴻，高利坤,2，王 鵬，馬方通

（1.昆明理工大學國土資源工程學院，云南 昆明 650093；2.復雜有色金屬資源清潔利用國家重點實驗室，云南 昆明 650093）

硅緩解植物重金屬脅迫的主要機理

黃宗鴻1，高利坤1,2，王 鵬1，馬方通1

（1.昆明理工大學國土資源工程學院，云南 昆明 650093；2.復雜有色金屬資源清潔利用國家重點實驗室，云南 昆明 650093）

重金屬能在土壤中積累，造成土壤污染。硅能有效減輕植物和土壤中的重金屬毒性。從6個方面來概述了硅緩解植物受到重金屬脅迫時的主要機理，包括：硅與重金屬在不同植物結(jié)構(gòu)中的復合和共沉淀；對植物生長結(jié)構(gòu)的改變；通過刺激抗氧化酶的活性來增強植物的抗氧化防御能力；改變重金屬在植物體內(nèi)的分布；通過改變土壤pH值來降低金屬的生物利用度；對金屬轉(zhuǎn)運蛋白基因的調(diào)節(jié)，以期為緩解重金屬污染研究提供參考。

硅；重金屬；植物；機理；綜述

硅（Si）是地殼中繼氧（O）之后的第二大豐富的元素，約占地殼的28%[1]，在許多植物中的累積量達10%。Si在植物中累積量很高，雖然沒有被列為植物所必須的元素，但被認為是植物生長，特別是在應(yīng)激環(huán)境中的有益元素[2]。大多數(shù)情況下，土壤中Si的固相主要包括石英，以及硅酸鹽（長石），次生粘土礦物（高嶺土，蛭石和蒙脫石）和無定形二氧化硅的結(jié)晶形式[3]。這些形式的Si僅微溶并且通常是屬于惰性。土壤介質(zhì)中的硅難溶，其中可以被植物根吸收的硅僅為單硅酸（H4SiO4），并通過活性過程被植物吸收。在植物中，Si-纖維素結(jié)構(gòu)90%是通過吸收和轉(zhuǎn)化無定形二氧化硅形成的[4]。

1 重金屬對植物的危害

隨著全球經(jīng)濟的迅速發(fā)展，以及工業(yè)化和城市化的加速，大量未經(jīng)處理的廢水和農(nóng)藥化肥的不合理使用，使得土壤中的重金屬污染不斷加重，我國土壤中也存在著一定程度的重金屬污染，不僅嚴重影響了生態(tài)系統(tǒng)平衡，還危害到人體健康，因此怎樣治理土壤中的重金屬的污染，顯得極為重要和迫切。

世界各地的農(nóng)業(yè)土地被各種重金屬污染，其中土壤污染可分為輕微，中度和嚴重污染。砷（As）、鉛（Pb）、鎘（Cd）和鉻（Cr）等重金屬是導致土壤污染的主要元素，即使在低濃度下也被認為是非常有害的。已有大量研究表明植物中的Si和金屬耐受性之間的關(guān)系。金屬植物毒性的改善是由于Si在植物體內(nèi)發(fā)生作用，而且Si處理后的土壤，能使金屬的生物利用度降低。

2 硅緩解重金屬污染的機理

2.1 在植物體內(nèi)硅與重金屬產(chǎn)生共沉淀

在植物中Si與重金屬形成沉淀是降低植物中金屬毒性的主要機制，有研究顯示，Si可以通過形成硅酸鹽絡(luò)合物來改變土壤溶液中金屬的形態(tài)，這些硅和金屬共沉淀現(xiàn)象主要發(fā)生在植物的根和葉中。例如：Cunha等[5]在用Si處理生長在Cd和Zn污染土壤中的植物時，觀察到玉米植物的葉肉細胞中含有硅-金屬絡(luò)合物，還發(fā)現(xiàn)根的內(nèi)皮層和根周圍沉積的二氧化硅對緩解玉米受Cd和Zn脅迫起著重要的作用。還有研究報道表明，Si和Cd在根細胞壁中能通過Si-壁基質(zhì)與Cd的共沉積形成絡(luò)合物沉淀，從而減少植物對Cd的吸收[6]。Neumann等[7]實驗表明在Zn污染土壤中生長的植物，在細胞間隙中出現(xiàn)包含電子致密的金屬沉淀物，并使得細胞壁和木質(zhì)部導管的細胞壁增厚，其中葉表面的細胞質(zhì)和細胞核中含有部分沉淀，通過元素分析表明沉淀中主要含Si和Zn，并通過ESI、EEI光譜鑒定分析，得出結(jié)論細胞質(zhì)中Zn呈硅酸鹽形式短暫積累，并逐漸降解為SiO2。還有報道表明，Si和Cd產(chǎn)生共沉淀，并主要沉積在水稻根部的內(nèi)皮層中，減少了根內(nèi)組織細胞壁的孔隙度[8]。Minuartia等[9]報道指出，Si積累在雙子葉植物中時，葉表皮的細胞壁中產(chǎn)生Zn硅酸鹽共沉淀。也有實驗表明，水稻葉片中Cd含量較低可能是由于Si與重金屬在莖中產(chǎn)生共沉淀。據(jù)報道，在Si修復土壤中發(fā)現(xiàn)許多的Cd以氧化物或吸附Fe-Mn氧化物的形式存在。有實驗表明，通過增加沉淀結(jié)合的有機物Cr的比例，添加Si顯著降低了Cr污染土壤中可交換的Cr的比例，從而降低了土壤中Cr的生物利用度[10]。Braylis等[11]在研究硅鋁交互作用中認為，通過在生長介質(zhì)中形成Al-Si絡(luò)合物從而降低了鋁的有效性。顧明華等[12]也在實驗中指出，Al與Si酸會產(chǎn)生化合或絡(luò)合反應(yīng)，當Al-Si共存時會生成硅酸鋁復合物。

上述研究表明，Si和重金屬之間的外部相互作用，硅可以通過改變土壤中重金屬的形態(tài)，與重金屬形成硅酸鹽絡(luò)合物，從而使重金屬固定在土壤中。

2.2 對植物生長屬性的改變

Si是植物生長的重要元素，當植物受到金屬脅迫時，能為植物提供機械支撐，形成物理屏障，從而增強植物的重金屬耐受性。植物體內(nèi)的主動和被動是吸收和運輸Si的關(guān)鍵機制，根吸收硅酸后，從皮層轉(zhuǎn)運到中柱，再轉(zhuǎn)運到木質(zhì)部，最后通過蒸騰流轉(zhuǎn)移到芽[13]。在芽中，Si由于蒸發(fā)而被濃縮，然后Si聚合后轉(zhuǎn)化為無定形二氧化硅（SiO2-nH2O），這種無定形二氧化硅主要集中在細胞壁中，沉積在植物的根細胞中，增強植物細胞壁的剛性，為植物提供機械支撐從而增強植物的抗性（抗倒伏、抗病、抗干旱）[14]。在Cd、Zn和Pb等重金屬污染的情況下，施用Si增加了植物高度、總根長、總根尖量以及植物的葉片數(shù)量和葉面積[15]。此外，在Al脅迫下Si增加了植物氣孔和根的數(shù)量，以及根的長度和葉表皮細胞的數(shù)量，并且與只有Al處理的情況相比，保持了葉肉細胞和韌皮部結(jié)構(gòu)的完整性[16]。硅素還能在水稻根系的皮層細胞壁中形成凱式帶沉積，增強水稻葉片表皮細胞細胞壁硅化層的厚度，從而有效抑制鎘從根系向地上部位的運輸，緩解鎘對植物產(chǎn)生的毒害。還有報道，Si減少了水稻植株銅脅迫下葉的損傷和壞死，并且與植物處理的金屬相比，減少了金屬毒性對根構(gòu)造的影響[17]。在對照實驗中，與鎘處理相比，Cd+Si處理中的Si改善了植物的所有生長參數(shù)，增加了植物細胞壁延的伸性，并加速了木栓質(zhì)薄片和根系維管組織發(fā)育；與單獨的Cd處理的植物相比，Si增強了第三內(nèi)胚層細胞壁的形成，并促進了玉米的內(nèi)胚層胞質(zhì)屏障發(fā)育[18]。在Cd脅迫下油菜籽和芥菜，施用Si能促進根尖內(nèi)皮細胞中的軟木脂片層發(fā)育。有報道指出，與僅有Cd脅迫的植物相比，在Cd + Si處理的情況下，Si促進了根尖內(nèi)皮細胞外質(zhì)屏障的形成，并減少了葉肉細胞和水稻維管束的異常情況[19]。另外，在Cd和Zn脅迫下，Si應(yīng)用能顯著增加玉米植物的木質(zhì)部直徑，葉肉和表皮厚度以及橫向占據(jù)的面積。Cengiz[20]的調(diào)查表明在較高Zn濃度下生長的植物葉綠素含量較低，施用Si后不僅促進了植物的生長，還提高了葉綠素含量，并降低了細胞膜的通透性，從而降低Zn毒性。Farooq等[21]還認為Si通過增強植物生長和凈光合速率，細胞CO2濃度，氣孔導度和蒸騰速率和葉綠素熒光效率等，來緩解重金屬Cr對植物的毒性。此外，Si還能有效減輕根和芽中Cr毒性所誘導的植物結(jié)構(gòu)變化，例如葉和根結(jié)構(gòu)的變化，葉綠體溶脹，類囊體膜的損傷，增生的塑料球體量，淀粉顆粒的結(jié)構(gòu)紊亂葉，液泡尺寸和形狀的損傷，細胞壁中Cr的積累和對細胞核的破壞。

根據(jù)上述研究可知，Si介導通過改善植物的生長參數(shù)和礦物質(zhì)的營養(yǎng)狀態(tài)來有效緩解重金屬毒害。

2.3 增強抗氧化防御能力

當植物受到生物或非生物脅迫時，例如受到重金屬應(yīng)力時，在這樣的環(huán)境下植物也會受到氧化脅迫。植物自身有一定的抗氧化防御系統(tǒng)，其中包含了酶和非酶抗氧化劑，但當土壤中重金屬過高時，植物自身的調(diào)節(jié)機制會失效[22]。實驗研究表明，硅可以通過減少活性氧（ROS）的產(chǎn)生和增加抗氧化劑（例如：超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶等）活性來增強抗氧化防御能力，提高植物的金屬耐受性，從而減輕重金屬誘導植物時的氧化應(yīng)激[23]。Bharwana等[24]進行了一項實驗，以研究Si對棉花中Pb毒性的緩解作用，通過添加Si來降低棉花植物根的丙二醛（MDA）、過氧化氫、電解質(zhì)滲透的含量，從而增加棉花植物的根和葉中的抗氧化酶活性，實驗結(jié)果表明添加Si后顯著降低了棉花植物Pb的吸收量。還有報道指出，在Cd、Zn、As、Mn等金屬污染土壤中施用Si后降低了菠菜、水稻、小麥等植物根中的H2O2和丙二醛的含量。Gunes等[25]的報道指出，Si施用在硼污染的環(huán)境下，可以通過預防氧化膜損傷并增強主要的抗氧化酶（過氧化氫酶、SOD和抗壞血酸過氧化物酶）活性。在Mn和Cd脅迫下，硅能增強水稻黃瓜中非酶抗氧化劑（谷胱甘肽GSH和非蛋白硫醇NPT）活性。

然而另外有研究報道顯示，在重金屬脅迫下Si降低了抗氧化酶活性。有報道指出，在Mn脅迫下Si使黃瓜植物的根和葉中的POD活性降低[26]。還有實驗表明，與單獨Cd處理的植物相比，在葉面施用2.5 mm納米硅的水稻的根和枝條中的POD和CAT活性反而降低了[27]。植物中抗氧化酶活性有時也會受到Si的負面影響。

抗氧化酶活性的變化會受多方面的影響，可能會由于植物物種、基因型、Si處理的持續(xù)時間、實驗環(huán)境等的不同而變化。因此可以得出，在一定的金屬應(yīng)力范圍內(nèi)，Si可以顯著增強植物的抗氧化防御能力，減少植物的氧化損傷并提高抗氧化酶的活性；然而當金屬應(yīng)力過高時，這種解毒機制可能會失效。

2.4 改變重金屬在植物體內(nèi)的分布

硅通過改變植物體內(nèi)重金屬濃度、或改變重金屬運輸和吸收系統(tǒng)，來改變植物體內(nèi)重金屬的分布。有研究表明，在砷污染的環(huán)境下，施用硅肥能使秸稈和谷物中的總As濃度分別降低了78%和16%，表明施用硅肥是降低水稻As積累的有效措施[28]。Williams等[29]的研究，施用硅能使大麥葉中的Mn均勻分布，因此，硅以這種方式降低Mn毒性的影響，從而使大麥葉不產(chǎn)生離散的壞死斑點。Naeem等[30]的報道指出，在小麥植物中施用Si，能使Cd沉積在根中，減少向谷物和枝條中的轉(zhuǎn)移量，從而減少可食部分的重金屬含量。有報道指出，在水稻中施用硅后，重金屬Cd從根部到芽的轉(zhuǎn)移量減少了33%，通過能量散射X射線分析Cd主要沉積在內(nèi)皮層和表皮附近，并且Si在內(nèi)皮層的沉積量比表皮高，這可能是減少Cd轉(zhuǎn)移的原因之一。施用硅肥能使重金屬在代謝活性較低的細胞區(qū)室中螯合，這也是提高植物重金屬耐受性的重要機制。近期，通過掃描電子顯微鏡（SEM）分析As主要集中在植物的芽外部組織，表皮和薄壁組織中，而Si通常分布在植物的根和芽中[31]。Rogalla等[32]的研究表明，施用Si后，黃瓜芽的細胞壁中Mn的含量增加。在蒲公英植物中，Si增強了Cd與細胞壁的結(jié)合，并限制了根尖中Cd的載質(zhì)運輸[33]。有研究表明，紅樹林中的植物施用硅后，根尖質(zhì)外體中的Cd增加，而共質(zhì)體中的Cd含量減少，但葉中的質(zhì)外體和共質(zhì)體不變化[34]。Zn和Si共同定位在代謝活動較低的組織的細胞壁中，特別是根系的厚壁組織，Si的供應(yīng)使鋅的細胞壁結(jié)合部分厚度大約增加了10%。因此，根內(nèi)胚層中的Si可以作為阻擋重金屬進入細胞的屏障。

綜合來說，Si對葉片和根部重金屬分布的影響可能是植物金屬吸收和解毒的關(guān)鍵機制。然而，這種機制因植物物種、基因型和金屬脅迫的不同而不同。因此，需要詳細了解Si對金屬沉積和轉(zhuǎn)化的影響，以更好地了解植物中Si介導的金屬解毒機制。

2.5 土壤的pH值對農(nóng)作物吸收重金屬的影響

土壤因子中，pH值是控制金屬利用性的重要因素，已有研究表明Si通過增加土壤pH來降低重金屬生物利用度。Li L等[35]的研究表明，在Pb污染土壤中添加偏硅酸鈉（Si 800 mg/kg）能顯著提高土壤pH值，降低土壤中可交換鉛的比例，從而降低了鉛的生物利用度。Rizwan等[36]提出在土壤中施用SiO2能略微提高土壤pH值，降低土壤中Cd的含量。有實驗表明土壤pH值與有效硅成正相關(guān)，pH值的提高能促進重金屬形成沉淀，減少重金屬的有效性。此外添加一些能提高土壤pH值的材料（含有Ca2+、Mg2+）與植株競爭根系上的吸收點位，因此會對重金屬產(chǎn)生拮抗作用，減少農(nóng)作物對重金屬的吸收量。然而關(guān)于土壤pH值對植物吸收重金屬的影響也有不同的觀點，例如，陳曉婷等[37]在實驗中指出，硅肥提高土壤pH值，并不是促進農(nóng)作物生長、抑制作物吸收重金屬的作用機理，而是由于提升了土壤對重金屬的吸附能力。Naeem等[38]的試驗表明，施用硅酸鈣（150 mg/kg），減少了土壤中植物可利用Cd含量但不影響土壤pH值。事實上，pH值對農(nóng)作物吸收重金屬的影響是一個復雜的過程，不同pH值下影響不同。例如：硅肥施用在酸性和微酸性土壤中效果明顯，但施于pH值＞7的含CaCO3的土壤中效果極差。

因此，需要探索根際土壤pH值，以及直接受根系分泌物和相關(guān)土壤微生物影響的土壤溶液，以更好的了解生長介質(zhì)中Si緩解重金屬脅迫的機制。

2.6 金屬轉(zhuǎn)運蛋白基因的調(diào)節(jié)

Si在緩解重金屬毒性中，不僅通過刺激抗氧化酶，與重金屬形成沉淀，還通過調(diào)節(jié)金屬轉(zhuǎn)運蛋白基因來提高植物對重金屬的耐受性。Si對重金屬的攝取和轉(zhuǎn)運的影響也會隨植物基因型的不同而變化。Sushant等[39]研究了擬南芥中Si對Cu毒性的影響，并通過定量逆轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈反應(yīng)檢查了緩解Cu毒性的基因表達。其中三種金屬硫蛋白（MT）基因的表達水平在Cu脅迫條件下增加，而用Si處理的植物保持高水平或更高水平的MT-RNA，并表明這些變化發(fā)生在基因表達水平。Nwugo等[40]調(diào)查了Si對Cd脅迫下水稻葉片蛋白質(zhì)組的影響，由于Cd和Si處理的差異調(diào)節(jié)，而確定了60個蛋白點。研究表明，其中50個蛋白點顯著受Si調(diào)控，包括光合作用，氧化還原穩(wěn)態(tài)，調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成，病原體反應(yīng)和相關(guān)的蛋白質(zhì)。Sanglard等[41]的研究表明，Si不僅能有效緩解了砷對水稻植物的毒性作用，還能在As脅迫下，顯著逆轉(zhuǎn)As對光合作用和碳水化合物的負面影響；Si營養(yǎng)通過基因表達，顯著抑制了水稻植物中的As吸收和轉(zhuǎn)運。有報道指出，在銅脅迫下，施用1.5 mm的硅能夠螯合擬南芥中有毒金屬硫蛋白（MT）基因的產(chǎn)生，并在Si誘導下減少COPT1和HMA5轉(zhuǎn)運蛋白基因[42]。此外，Si還降低了PAL（苯丙氨酸氨基酶）基因在Cu脅迫下的表達，但它們在降低Cu毒性中的作用還不太清楚。

到目前為止，Si介導減輕重金屬毒性的機制在基因和遺傳水平上的研究不多，還需要更多的遺傳實驗來研究運輸和沉積相關(guān)基因的表達，以及金屬和Si在不同植物物種中的轉(zhuǎn)運，來更好的確定Si和金屬應(yīng)力之間的關(guān)系。

3 結(jié) 論

土壤污染被認為是對耕地，水資源儲備和食物鏈的主要威脅。研究表明，硅（Si）能有效減輕各種生物和非生物脅迫，尤其是植物中的重金屬脅迫，對植物的生長發(fā)育有著重要意義。Si通過緩解植物中重金屬脅迫的主要機制包括：與重金屬形成絡(luò)合物共沉淀；改變植物生長結(jié)構(gòu)；通過刺激抗氧化酶的活性來增強抗氧化防御能力；通影響土壤pH值來控制植物中的重金屬利用率；以及對金屬轉(zhuǎn)運蛋白基因的調(diào)節(jié)。然而，Si介導的減輕機制可能與植物物種、生長環(huán)境、金屬元素、基因型、礦物營養(yǎng)素和施加的壓力的時間等相關(guān)。目前對硅緩解重金屬脅迫的機制了解還不夠全面，因此還需要更深入的實驗研究來探索所涉及的機制。

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（責任編輯：肖彥資）

The Main Mechanism of Silicon Relieving the Plants Stressed By Heavy Metal

HUANG Zong-hong1，GAO Li-kun1,2，WANG Peng1，MA Fang-tong1
（1. Faculty of Land Resource Engineering, Kunming University of Science and Technology, Kunming 650093, PRC; 2. State Key Laboratory of Complex Nonferrous Metal Resources Clean Utilization, Kunming 650093, PRC）

Heavy metals can be accumulated in soil and cause soil pollution. The silicon can effectively reduce the toxicity of heavy metals in plants and soil. The main mechanisms of silicon relieving the plants stressed by heavy metals were summarized in 6 aspects, including the complexation and coprecipitation of silicon and heavy metals in different plant structures; the change in the structure of a plant; the antioxidant defense capacity of plants was enhanced by stimulating antioxidant enzyme activity; to change the distribution of heavy metals in plants; reduced the bioavailability of metals by changing soil pH values; regulation of metal transporter genes.

silicon; heavy metals; plants; mechanisms; review

X53

：A

：1006-060X（2017）06-0122-05

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.006.035

2017-04-01

貴州省科技計劃項目（黔科合GZ字〔2014〕3014）

黃宗鴻（1994-），女，云南昭通市人，碩士研究生，主要研究方向礦產(chǎn)資源綜合利用。

高利坤