江蘇近海魚類群落組成和多樣性的季節(jié)變化

劉海林，仲霞銘，湯建華，熊 瑛，吳 磊，施金金，吳福權(quán)，冒 紅

（江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通 226007）

江蘇近海魚類群落組成和多樣性的季節(jié)變化

劉海林，仲霞銘，湯建華，熊 瑛，吳 磊，施金金，吳福權(quán)，冒 紅

（江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通 226007）

根據(jù)2006～2007年1周年江蘇近海單拖漁業(yè)資源調(diào)查資料，分析了魚類群落和多樣性的季節(jié)變化情況。結(jié)果表明，共調(diào)查魚類100種，四季共有種30種。暖溫性種類占64%，暖水性種類占21%，冷溫性種類占15%，僅星康吉鰻（Conger myriaster）為四季均出現(xiàn)的冷溫性種。夏季因沙海蜇（Rhopilema esculentum）暴發(fā)導(dǎo)致個別站位漁獲量為0，因此H′、J和D值均為0。以生物量計算的多樣性指數(shù)（H′）呈秋季＞冬季＞春季＞夏季的特征；均勻度指數(shù)（J）秋季＞春季＞冬季＞夏季；豐富度指數(shù)（D）冬季＞秋季＞春季＞夏季，夏季各項指數(shù)均為最低。春季尖海龍（Syngnathus acus）為絕對優(yōu)勢種，IRI值為8 029，赤鼻棱鳀（Thryssa kammalensis）和鮸（Miichthys miiuy）列2、3位，IRI值分別為2 436、1 182；夏季小黃魚（Larimichthys polyactis）為絕對優(yōu)勢種，IRI值為6 725，其次為銀鯧（Pampus argenteus）和鮸，IRI值分別為1 781、1 408；秋季優(yōu)勢種為棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）、黃鯽（Setipinna taty）、鮸，IRI值分別為1 761、1 528、1 403；冬季優(yōu)勢種為赤鼻棱鳀、矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）、鳳鱭（Coilia mystus），IRI值分別為2 274、2 195、1 108。鮸已成為江蘇近海主要優(yōu)勢種之一，應(yīng)引起密切關(guān)注。夏季江蘇近海小黃魚和銀鯧主要以幼體居多，分布廣泛，幼體在索餌階段主要分布在呂四漁場禁漁區(qū)線附近。

魚類群落；多樣性指數(shù)；優(yōu)勢種；季節(jié)變化；江蘇近海

江蘇近海是指與長江口漁場、呂四漁場和海州灣漁場相毗鄰的底拖網(wǎng)禁漁區(qū)線內(nèi)側(cè)海域，水深一般不超過20 m，該海域長期以來一直是江蘇沿海漁民捕撈生產(chǎn)的重要場所。受蘇北沿岸流以及長江和淮河入海徑流等諸多因素影響，江蘇近海處于海淡水交匯區(qū)域，且中南部海域底質(zhì)環(huán)境特殊，有70多條水下沙脊形成世界罕見的輻射沙脊群［1］，其獨特的生態(tài)功能和豐富的基礎(chǔ)餌料，成為多種經(jīng)濟魚類的產(chǎn)卵場和索餌場所，形成國內(nèi)著名的呂四漁場。隨著海洋捕撈力量和強度的加大以及環(huán)境的變化，該區(qū)域內(nèi)魚類群落組成和多樣性已發(fā)生了較大的變化。目前國內(nèi)眾多學(xué)者對有關(guān)海域的魚類群落結(jié)構(gòu)和多樣性方面開展了大量的相關(guān)研究，涵蓋了包括南海北部［2］、東海中部和北部［3－6］、東海和黃海［7－9］以及渤海［10］，部分沿海城市附近海域［11－12］以及部分海島海域［13－14］、河口近岸［15－16］和港灣［17］等，但對江蘇近海魚類群落多樣性研究和闡述未見報道，本文利用2006～2007年一周年的拖網(wǎng)定點調(diào)查資料，對該區(qū)域內(nèi)魚類群落和多樣性進行了分析，以期為江蘇近海資源保護和合理開發(fā)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

資料來源于江蘇2006年至2007年的底拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查區(qū)域為江蘇近海，調(diào)查時間為夏季（2006年7～8月）、冬季（2006年12月～2007年1月）、春季（2007年4～5月）和秋季（2007年10～11月）共4個季度，共設(shè)35個調(diào)查站位（圖1）。

圖1 江蘇近海漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig.1 Location of samp ling stations in the offshore waters of Jiangsu

采用單拖網(wǎng)進行調(diào)查。調(diào)查船只主機功率184 kW，網(wǎng)具技術(shù)參數(shù)如下：125 m×59 m／36 m（規(guī)格±偏差小于10%），長周比L／C＝0.47。網(wǎng)口部2a＝270 mm，網(wǎng)囊部2a小于20 mm（選擇性低）。在距調(diào)查站位位置2 nmile處放網(wǎng)，每站位拖曳1 h。漁獲物總生物量在30～40 kg以下時，全部取樣分析；大于40 kg時，從中挑出大型的和稀有的標本后，從漁獲物中隨機取出樣品20 kg左右，然后把余下漁獲物按品種和不同規(guī)格裝箱，記錄該站次漁獲總生物量，從其中再留取特殊需要的樣品。在實驗室對每種游泳動物鑒定到種，并逐條記數(shù)和稱重。對各個調(diào)查站位的數(shù)據(jù)均按拖網(wǎng)時間和網(wǎng)次進行了標準化。

多樣性指數(shù)分析采用以下公式：

多樣性指數(shù)（H′）采用改進的Shannon-Wiener指數(shù)（H′）［2］：

Margalef種類豐富度指數(shù)（D）［18］：

D＝（S－1）／ln N

Pielou均勻度指數(shù)（J）［18］：

J＝H′／ln S

式中：Wi為i種魚類標準化后的生物量（kg· h－1），W、N為各站位準化后的全部魚類的生物量（kg·h－1）和個體數(shù)（ind·h－1）。S為魚類種數(shù)，Pi為i種魚類占該站位全部魚類的生物量和個體數(shù)比例。

采用Pinkas的相對重要性指數(shù)（IRI）來研究魚類群落優(yōu)勢種［19］：

IRI＝（N%＋W%）×F

式中：N%為某一種類的個體數(shù)占總個體數(shù)的百分比，W%為某一種類的生物量占總生物量的百分比，F(xiàn)為某一種類出現(xiàn)的站位數(shù)占調(diào)查總站位數(shù)的百分比。

用SPSS軟件對H′、D、J進行標準誤的計算和方差檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚類種類

江蘇近海共出現(xiàn)魚類100種，隸屬15目、53科、82屬，其中以鱸形目（Perciformes）出現(xiàn)最多，共有22科、36屬、43種，其次為鲉形目（Scorpaeniformes），有7科、11屬、12種（表1）。春夏秋冬各季出現(xiàn)的種類依次為62種、74種、58種、56種，夏季魚類種類最多，冬季最少，四季共有種為30種（表2）。

表1 江蘇近海魚類種類Tab.1 Fish species in the offshore waters of Jiangsu

2.2 魚類區(qū)系特征

調(diào)查區(qū)域地處黃海中南部，屬于黃海南部魚類區(qū)系特征［20］。夏季和冬季分別受黃海暖流和黃海中央冷水團以及蘇北沿岸流的影響，江蘇近海魚類的區(qū)系特征隨季節(jié)和海流的變動而變化。根據(jù)魚類的適溫特點，調(diào)查區(qū)域魚類分為3種類型［20］，即暖水性種（warm-water species）、暖溫性種（warm-temperate spcies）、冷溫性種（coldtemperate spcies）。

調(diào)查的魚類種類中，暖溫性種類占64%，暖水性種占21%，冷溫性種占15%，以暖溫性種占優(yōu)勢。四季均出現(xiàn)的種類30種（表2），僅星康吉鰻（Conger myriaster）為冷溫性種，占3.33%；斑鰶（Konosirus punctatus）、尖海龍（Syngnathus acus）、香魚銜（Callionymus olidus）、焦氏舌鰨［Cynoglossus（Areliscus）joyneri］為暖水性種，占13.33%，其余為暖溫性種，占83.33%。

2.3 多樣性指數(shù)季節(jié)變化

2.3.1 多樣性指數(shù)

江蘇近海全年Shannon-wiener多樣性指數(shù)H′值（根據(jù)生物量）各站位的范圍為0.00～2.57，平均為1.55（表3）。多樣性指數(shù)平均值呈秋季＞冬季＞春季＞夏季的特征。

表2 江蘇近海四季出現(xiàn)魚類種類Tab.2 Fish species appeared in four seasons in the offshore waters of Jiangsu

圖2 江蘇近海魚類群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)季節(jié)分布Fig.2 Seasonal distribution of Shannon-Wiener index in the offshore waters of Jiangsu

春季多樣性指數(shù)平均值為1.55，高值主要分布于呂四漁場33°30′N及32°N附近內(nèi)側(cè)海域（圖2），海州灣海域總體最低；夏季平均值最低，為1.43，高值主要分布于35°N外側(cè)和32°N內(nèi)側(cè)附近海域，呂四漁場中北部和海州灣漁場中南部較低；秋季平均值最高，為1.65，高值主要分布于海州灣漁場南北端近岸區(qū)域和呂四漁場南北端近岸區(qū)域，海州灣漁場中部相對較低；冬季多樣性指數(shù)平均為1.55，分布較均勻，高值主要分布于34°30′N外側(cè)、33°30′N內(nèi)側(cè)和32°N內(nèi)側(cè)海域，海州灣漁場北部和呂四漁場中部外側(cè)海域相對較低。通過單因素方差檢驗，以生物量計算的多樣性指數(shù)H′值各季節(jié)間差異不顯著（P＞0.05）。

2.3.2 均勻度指數(shù)

全年均勻度指數(shù)（J）值（根據(jù)生物量）范圍為0.00～0.91，平均為0.59（表3）。均勻度指數(shù)平均值呈秋季＞春季＞冬季＞夏季的特征。

春季均勻度指數(shù)平均值為0.60，高值主要分布于海州灣漁場34°30′N內(nèi)側(cè)海域及33°30′N附近內(nèi)側(cè)及外側(cè)海域（圖3），32°30′N至35°N禁漁區(qū)線附近相對偏低；夏季平均值最低，為0.54，高值主要分布于海州灣漁場外側(cè)海域、呂四漁場中部內(nèi)側(cè)海域和南部海域，34°30′N內(nèi)側(cè)海域和33°N外側(cè)附近站位較低；秋季平均值最高，為0.62，高值主要分布呂四漁場中北部禁漁區(qū)線附近，海州灣漁場東南部和呂四漁場中南部相對較低；冬季均勻度指數(shù)平均為0.59，高值主要分布海州灣漁場近岸和呂四漁場近岸海域及呂四漁場中北部外側(cè)海域，海州灣漁場外側(cè)海域和呂四漁場南部外側(cè)海域相對較低。

通過單因素方差檢驗，以生物量計算的均勻度指數(shù)（J）值各季節(jié)間差異不顯著（P＞0.05），以生物量計算的均勻度指數(shù)（J）值各季節(jié)間差異不顯著（P＞0.05）。

2.3.3 豐富度指數(shù)

全年豐富度指數(shù)（D）值范圍為0.00～3.90，平均為2.17（表3）。豐富度指數(shù)平均值呈冬季＞秋季＞春季＞夏季的特征。

春季豐富度指數(shù)平均值為2.03，高值主要分布于呂四漁場中南部近岸海域（圖4），海州灣漁場和呂四漁場外側(cè)海域相對偏低；夏季平均值最低，為1.78，高值主要分布于海州灣漁場中部海域、呂四漁場南部海域，海州灣漁場東南部至呂四漁場中北部海域相對較低；秋季豐富度指數(shù)平均為2.36，高值主要分布海州灣漁場及呂四漁場北部內(nèi)側(cè)海域，海州灣漁場及呂四漁場北部外側(cè)海域相對較低；冬季豐富度指數(shù)平均值最高，為2.52，高值主要分布海州灣漁場近岸和呂四漁場中北部海域，海州灣漁場北部和呂四漁場中北部外側(cè)海域相對較低。單因素方差檢驗顯示，豐富度指數(shù)（D）夏季與冬季間差異性顯著，夏季與秋季間差異性顯著（P＜0.05）。

2.4 相對重要性指數(shù)季節(jié)變化

相對重要性指數(shù)（IRI）（Index of relative importance）根據(jù)各個調(diào)查季節(jié)優(yōu)勢種類的站位出現(xiàn)頻率、生物量和個體數(shù)占該航次總漁獲的比例來確定（表4）。春季尖海龍站位出現(xiàn)頻率為91.43%，生物量比例為14.70%，個體數(shù)比例為73.12%，IRI值為8 029，為春季絕對優(yōu)勢種，其次為赤鼻棱鳀（Thryssa kmmalensis）（IRI值2 436）和鮸（Miichthys miiuy）（1 182），黃鯽（Setipinna taty）（602）列第4位。小黃魚（Larimichthys polyactis）（498）、鳳鱭（Coilia mystus）（440）、小頭櫛孔蝦虎魚（Ctenotrypauchen microcephalus）（169）、大銀魚（Protosalanx chinensis）（143）、焦氏舌鰨（127）為春季常見種。其余為一般性種和少見種類的相對重要性指數(shù)較低。

夏季小黃魚站位出現(xiàn)頻率91.43%，生物量比例為25.75%，個體數(shù)比例為47.80%，IRI值為6 725，其次為銀鯧（Pampus argenteus）（1 781）、鮸（1 408），這三者為夏季主要優(yōu)勢種。龍頭魚（Harpodon nehereus）（319）、皮氏叫姑魚（Johnius belengerii）（312）、赤鼻棱鳀（298）、日本鳀（Engraulis japonicus）（230）、黃鯽（226）、中頜棱鳀（Thryssa mystax）（217）、帶魚（Trichiurus japonicus）（206）、刺鯧（Psenopsis anomala）（170）、斑鰶（124）、六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema）（109）、海鰻（Muraenesox cinereus）（105）為夏季常見種類。

秋季棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）站位出現(xiàn)頻率88.57%，生物量比例8.29%，個體數(shù)比例11.59%，IRI值為1 761，為秋季最主要優(yōu)勢種，其余優(yōu)勢種為黃鯽（1 528）、鮸（1 403）、鳳鱭（1 307）、龍頭魚（965）、細條天竺鯛（Apogon lineatus）（779）和海鰻（527）。秋季常見種有銀鯧（316）、皮氏叫姑魚（290）、短吻舌鰨［Cynoglossus（Areliscus）abbreviatus］（255）、半滑舌鰨［Cynoglossus（Areliscus）semilaevis］（179）、尖海龍（157）、焦氏舌鰨（156）、赤魟（Dasyatis akajei）（105）、小頭櫛孔蝦虎魚（100）。

冬季赤鼻棱鳀站位出現(xiàn)頻率為68.57%，生物量比例為9.57%，個體數(shù)比例為23.59%，IRI值為2 274，為冬季主要最優(yōu)勢種，其余優(yōu)勢種為矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）（2 195）、鳳鱭（1 108）、皮氏叫姑魚（1 061）、細紋獅子魚（Liparis tanakae）（1 030）、尖海龍（1 019）、黃鮟鱇（Lophius litulon）（787）、拉氏狼牙蝦虎魚（Odontamblyopus lacepedii）（641）。焦氏舌鰨（420）、棘頭梅童魚（375）、銀鯧（202）、半滑舌鰨（148）和日本鳀（144）等幾個種類為冬季習(xí)見種。

圖3 江蘇近海魚類群落均勻度指數(shù)季節(jié)分布Fig.3 Seasonal distribution of evenness index in the offshore waters of Jiangsu

圖4 江蘇近海魚類群落豐富度指數(shù)季節(jié)分布Fig.4 Seasonal distribution of species richness index in the offshore waters of Jiangsu

3 討論

3.1 江蘇近海魚類種類呈現(xiàn)減少趨勢

江蘇近海本次調(diào)查魚類共出現(xiàn)100種，四季均出現(xiàn)的有30種，其中暖溫性種有25種，占83.33%。但1981～1982年江蘇近海調(diào)查共采集到魚類17目、73科、119屬計150種［21］，比本次調(diào)查多50%，說明隨著時間推移，江蘇近海魚類種類在減少，這與20多年來海洋捕撈力量和捕撈強度的加大有關(guān)系，與近海海洋環(huán)境逐漸惡化也有一定的關(guān)聯(lián)，具體深層次原因尚待進一步研究和考證。

3.2 多樣性指數(shù)的季節(jié)變化

江蘇近海以生物量計算的（H′）值呈秋季＞冬季＞春季＞夏季的特征，以生物量計算的（J）值呈秋季＞春季＞冬季＞夏季的特征，豐富度指數(shù)（D）冬季＞秋季＞春季＞夏季；以個體數(shù)計算的（H′）和（J）值均呈秋季＞冬季＞春季＞夏季的趨勢。秋季為魚類資源最豐富的季節(jié)，通過伏季休漁的保護，生物量和個體數(shù)得到有效增加，因此多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)為四季中最高。

表4 江蘇近海魚類相對重要性指數(shù)季節(jié)變化Tab.4 Seasonal changes of fish index of relative importance（IRI）in the offshore waters of Jiangsu

夏季生物量占全年55.92%，個體數(shù)占51.73%，在全年中最高，但夏季H′、J、D值在全年中占最低，是由于各調(diào)查季節(jié)主要種類優(yōu)勢度不同所引起的［3］。夏季為主要優(yōu)勢種幼魚高發(fā)生量時期，小黃魚夏季IRI值6 725，高生物量分布區(qū)在禁漁區(qū)線內(nèi)側(cè)的呂四漁場中部區(qū)域［22］，銀鯧夏季IRI值為1 781，位列第二，僅次于小黃魚，高生物量分布區(qū)在34°N以南禁漁區(qū)線內(nèi)側(cè)附近。說明在夏季，江蘇近海小黃魚和銀鯧幼體廣泛分布，在索餌階段主要分布在呂四漁場禁漁區(qū)線附近，符合關(guān)于小黃魚和銀鯧夏季索餌群體在江蘇近海分布的闡述［23］。

3.3 個別站位多樣性指數(shù)為零的原因

夏季調(diào)查時，s6站位充斥大型水母沙海蜇，并占據(jù)周邊海域，沒有任何其它包含魚類在內(nèi)的游泳動物出現(xiàn)，可能是因為餌料導(dǎo)致的干擾競爭所致［24］，在水母大量出現(xiàn)時期，可使?jié)O獲量銳減乃至停止［25］。s6站位因沙海蜇暴發(fā)導(dǎo)致漁獲量為零，真實反映了該區(qū)域生物種間競爭的情況，并不能從所有站位的調(diào)查結(jié)果中將該站位剔除，因此H′、J和D值均為0。

3.4 江蘇近海魚類群落多樣性指數(shù)高于周邊海域

根據(jù)2004～2008年期間長江口魚類調(diào)查［15］，以個體數(shù)計算的魚類多樣性指數(shù)（H′）四季平均值為1.30，均勻度指數(shù)（J）平均為0.76，豐富度指數(shù)（D）平均為0.66，說明江蘇近海魚類多樣性指數(shù)（H′）和豐富度指數(shù)（D）要高于長江口海域，均勻度指數(shù)J低于長江口海域。主要是調(diào)查海域魚類品種超過長江口海域1倍以上，致使均勻度指數(shù)偏低。

2008年夏季8月份東海中部（27°00′N～31°00′N、121°30′E～126°30′E）大面調(diào)查結(jié)果表明［4］，多樣性指數(shù)（H′）平均為0.87，均勻度指數(shù)（J）平均為0.41，豐富度指數(shù)（D）平均為0.88。江蘇近海夏季分別為1.43、0.54、1.78，說明江蘇近海魚類多樣性指數(shù)高于東海中部海域。

2008年浙江中部近海春季調(diào)查結(jié)果顯示［5］，多樣性指數(shù)（H′）平均為0.46，均勻度指數(shù)（J）平均為0.53，豐富度指數(shù)D平均為0.98，江蘇近海春季平均值分別為1.26、0.60、2.03，均高于浙江中部近海。

3.5 鮸已成為除冬季以外主要優(yōu)勢種

根據(jù)相對重要性指數(shù)IRI值確定各季節(jié)主要優(yōu)勢種。春季尖海龍、赤鼻棱鳀和鮸為主要優(yōu)勢種，IRI值分別為8 029、2 436、1 182；夏季小黃魚、銀鯧和鮸為主要優(yōu)勢種，IRI值分別為6 725、1 781、1 408；秋季棘頭梅童魚、黃鯽、鮸為主要優(yōu)勢種，IRI值分別為1 761、1 528、1 403；冬季優(yōu)勢種赤鼻棱鳀、矛尾蝦虎魚、鳳鱭，IRI值分別為2 274、2 195、1 108，該季節(jié)鮸IRI值僅為28。因此除冬季以外，鮸已成為江蘇近海位列第三位的主要優(yōu)勢種，需加以合理保護和開發(fā)利用，同時也表明江蘇近海魚類群落組成正在悄然發(fā)生一些變化，必須加強跟蹤監(jiān)測。

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Seasonal changes of fish community composition and diversity in the offshore waters of Jiangsu

LIU Hai-lin，ZHONG Xia-ming，TANG Jian-hua，XIONG Ying，WU Lei，SHI Jin-jin，WU Fu-quan，MAO Hong
（Marine Fisheries Research Institute of Jiangsu，Nantong 226007，China）

The seasonal variation of fish communities and species diversity was analyzed according to the data of bottom trawl fishery resources survey in 2006－2007 in the offshore waters of Jiangsu province.The results showed that a total of 100 fish species were present and only 30 species in all four seasons.Warm-temperate species accounted for 64%，warm-water species accounted for 21%，cold-temperate spcies accounted for 15%，Conger myriaster was a cold-temperate species that appeared in all seasons.In the summer，the number of catch at some individual stations was zero due to the jellyfish outbreak，so the values of H′，J and D were all zero.The biodiversity index of biomass showed a strong seasonal fluctuation by the order of autumn＞winter＞spring＞summer，the evenness index by autumn＞spring＞winter＞summer，the richness index by winter＞autumn＞spring＞summer，with the least values of the above indices in summer.Species composition showed seasonal variations.In spring，Syngnathus acus was the dominant species（IRI＝8 029），followed by Thryssa kammalensis（IRI＝2 436）and Miichthys miiuy（IRI＝1 182）；in summer Larimichthys polyactis dominated（IRI＝6 725），followed by Pampus argenteus（IRI＝1 781）and Miichthys miiuy（IRI＝1 408）；dominant species in autumn were Collichthys lucidus（IRI＝1 761），Setipinna taty（IRI＝1 528）and Miichthys miiuy（IRI＝1 403），whereas Thryssa kammalensi（IRI＝2 274），Chaeturichthys stigmatias（IRI＝2 195）and Coilia mystus（IRI＝1 108）dominated in winter.Miichthys miiuy has become one of main dominant species in the offshore waters of Jiangsu，to which we shoud pay close attention.Larimichthys polyactis and Pampus argenteus in summer were both characterized by small size individuals，which were distributed in adjacent areas of the bottom-trawl fishing forbidden zone line in Lvsi fishing ground.

fish community；diversity indices；dominant species；seasonal changes；offshore waters of Jiangsu

S 931

：A

1004－2490（2017）01－0009－12

2016－05－26

國家海洋局“我國近海海洋綜合調(diào)查與評價”專項（簡稱“908”專項）—江蘇近海海洋綜合調(diào)查與評價專項（簡稱江蘇“908”專項）—江蘇近海基礎(chǔ)調(diào)查（JS－908－01－01）；江蘇近岸重點海域漁業(yè)資源保護與開發(fā)利用評價專題（JS－908－02－08）；江蘇近岸海域主要經(jīng)濟品種產(chǎn)卵場重點區(qū)域選劃（江蘇“六大人才高峰培養(yǎng)資助”（2015－NY－033）

劉海林（1964－），男，江蘇人，工程師，從事海洋生態(tài)學(xué)研究。E-mail：jsntlhl64＠sina.com

湯建華，研究員。E-mail：jssntstjh＠163.com