冬小麥不同品種倒春寒抗性差異鑒定分析

安曉東，靖金蓮，閻翠萍，劉玲玲，李世平，黃麗波，王全亮，單杰

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000；2.襄汾縣農(nóng)業(yè)局，山西襄汾041500）

冬小麥不同品種倒春寒抗性差異鑒定分析

安曉東1，靖金蓮1，閻翠萍1，劉玲玲1，李世平1，黃麗波2，王全亮2，單杰2

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000；2.襄汾縣農(nóng)業(yè)局，山西襄汾041500）

在晉南冬麥區(qū)，以冀麥325、良星99等小麥品種為試驗(yàn)材料，采用同一基因型不同播期和不同基因型同一播期就倒春寒對(duì)小麥品種的凍害影響進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，在同一播期情況下，倒春寒對(duì)不同基因型品種造成的影響差別很大，鑒定出一些極端耐和不耐倒春寒的基因型材料，以供育種及相關(guān)研究利用；在同一基因型不同播期情況下，隨著播期的推遲，單株鮮質(zhì)量越來越低，麥苗對(duì)倒春寒的抗性也越來越差，培育冬前壯苗是提高小麥抗御倒春寒的有效方法；冬小麥不同基因型間的耐倒春寒性與其抽穗期的遲早不存在明顯的相關(guān)性。試驗(yàn)還對(duì)倒春寒造成的凍害程度的記載方法進(jìn)行了分析評(píng)價(jià)，并提出了小麥抗倒春寒性的記載方法。

小麥；倒春寒；播種期；凍害

春季到來后，一般情況下氣溫會(huì)緩慢上升，小麥開始返青和拔節(jié)，但有的年份往往早春氣溫偏高，小麥生長(zhǎng)發(fā)育提前，此時(shí)如果突然出現(xiàn)大幅度的降溫天氣，甚至出現(xiàn)霜凍，正在發(fā)育的小麥會(huì)因溫度劇降而遭受冷害，形成所謂的倒春寒[1-2]。晉南冬麥區(qū)屬于黃淮冬麥區(qū)的一部分，受大陸性季風(fēng)氣候的影響，干旱、干熱風(fēng)、霜凍等農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害頻繁發(fā)生[3]。特別是近10多年，隨著氣候逐漸變暖，無霜期縮短，干旱加劇，同時(shí)也使春季的氣溫更不平穩(wěn)，增加了春凍出現(xiàn)的頻率，春季霜凍已經(jīng)成為嚴(yán)重影響和制約該區(qū)小麥生產(chǎn)的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一[4-6]。小麥雖是較為耐寒的作物，但完成春化階段發(fā)育后抗寒能力顯著降低，直至開始拔節(jié)時(shí)，完全失去抗御突降低溫的能力。此時(shí)，小麥幼穗發(fā)育進(jìn)入雌雄蕊形成至藥隔前期（孕穗期），對(duì)低溫特別敏感，一般溫度在4℃以下就可能對(duì)其造成傷害[4-6]。

有關(guān)倒春寒對(duì)小麥生產(chǎn)的影響，國(guó)內(nèi)學(xué)者已開展了許多研究，如有關(guān)倒春寒對(duì)小麥產(chǎn)量的影響[7]、凍害類型劃分[8]、凍害與葉溫的關(guān)系[9]、密度與凍害的關(guān)系[10]及不同品種類型對(duì)凍害的敏感性[11]、倒春寒凍害分級(jí)[12]、不同品種類型對(duì)凍害敏感性[11，13]、霜凍防御技術(shù)[14-17]、基因型抗性差異[11]、小麥抗冬凍與抗春凍關(guān)系[18]、抗春霜凍遺傳控制[19-21]等等，這些研究加深了人們對(duì)倒春寒的了解，對(duì)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)起到了一定的促進(jìn)作用。但以往有關(guān)倒春寒對(duì)小麥凍害的研究，大都側(cè)重于大田調(diào)查，而且對(duì)凍害的記載往往是定性描述[22]，甚至抗寒性定級(jí)參照越冬期抗寒性標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行，這種記載方法是不科學(xué)的。因?yàn)槎瑑龊痛簝龊笮誀畋憩F(xiàn)及傷害情況并不完全一致，甚至相差較遠(yuǎn)。

為了對(duì)春凍進(jìn)行更準(zhǔn)確的記載，本研究首先對(duì)春凍記載方法進(jìn)行了探討，然后用新的記載方法就同一品種不同播期對(duì)小麥倒春寒凍害的影響和不同品種相同播期下小麥對(duì)倒春寒凍害差異的影響進(jìn)行研究，以期為小麥抗倒春寒性育種和栽培技術(shù)提供種質(zhì)材料和理論技術(shù)體系。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況及主要?dú)庀鬄?zāi)害

1.1.1 試驗(yàn)地概況試驗(yàn)于2014—2015年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所韓村試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地點(diǎn)海拔498.0 m，年平均氣溫12.2℃，≥0℃積溫4 715.4℃，≥10℃積溫4 168.5℃。土壤質(zhì)地為黏壤土。地勢(shì)平坦，灌溉便利。試驗(yàn)地離建筑物及樹木較遠(yuǎn)，試驗(yàn)受環(huán)境影響較小。

1.1.2 主要?dú)庀笄闆r2015年3月上旬日均氣溫5.3℃，中旬日均氣溫12.0℃，下旬日均氣溫13.6℃，使冬小麥按時(shí)進(jìn)入返青起身生育時(shí)期。其中，日最低氣溫相對(duì)較低的分別為3月6日（-1.2℃）、3月10日（-1.0℃）、3月12日（0℃）、4月2日（3.8℃）、4月13日（4.5℃）、4月14日（3.3℃）（以上數(shù)據(jù)均由臨汾市氣象局提供）。其中，以4月14日的低溫對(duì)小麥形成的倒春寒凍害最為嚴(yán)重，夜間最低溫度達(dá)0℃以下，對(duì)進(jìn)入起身拔節(jié)期的小麥造成了大面積凍害。

1.2 試驗(yàn)材料

同一品種不同播期抗倒春寒試驗(yàn)供試品種為黃淮北片冬麥區(qū)新審定品種冀麥325；不同品種同一播期情況下抗倒春寒試驗(yàn)供試品種為冀麥325、良星99、晉麥47、堯麥16等4個(gè)品種；小麥品種抗倒春寒性與抽穗期關(guān)系試驗(yàn)供試品種為2015年國(guó)家冬麥區(qū)黃淮北片區(qū)域試驗(yàn)臨汾區(qū)試點(diǎn)的參試品系；田間種質(zhì)資源抗倒春寒性的供試鑒定材料為谷神6號(hào)、冀師02-1、京冬8號(hào)等352份材料。

1.3 試驗(yàn)方法

由于倒春寒發(fā)生為不確定性因素，而且小麥抗倒春寒鑒定只有自然鑒定結(jié)果最為準(zhǔn)確可靠，其他的間接鑒定方法（如借助日光溫室鑒定、人工生長(zhǎng)箱鑒定等）僅能作為一種參考。因此，抗倒春寒性鑒定采用田間自然鑒定，即試驗(yàn)安排好后等待倒春寒發(fā)生。同一品種不同播期抗倒春寒試驗(yàn)以10月5日為正常播種日，之后每隔5 d設(shè)一個(gè)播期，共設(shè)5個(gè)播期；不同品種相同播期的抗倒春寒性差異鑒定試驗(yàn)播期統(tǒng)一為10月5日。2個(gè)試驗(yàn)的播種密度均為300萬株/hm2基本苗，行距為24 cm。倒春寒發(fā)生的小麥生育時(shí)期不同，調(diào)查的葉片對(duì)象不同，起身拔節(jié)期調(diào)查的葉片為心葉除外的其他葉片，孕穗期所有葉片均為調(diào)查對(duì)象。

1.4 調(diào)查指標(biāo)

在凍害發(fā)生72 h后，葉片受凍部分與未受凍部分界限明顯，開始調(diào)查凍葉率（受凍葉片占總?cè)~片數(shù)的百分比）、旗葉總長(zhǎng)（旗葉從葉耳到葉尖的總長(zhǎng)度）、受凍旗葉長(zhǎng)（旗葉從受凍害部位到葉尖的長(zhǎng)度）、受凍旗葉面積占總旗葉面積比例（可反映單個(gè)葉片受凍害程度）和單株鮮質(zhì)量（凍害發(fā)生后對(duì)供試材料的單株進(jìn)行稱質(zhì)量）。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)材料抗倒春寒性記載方法的分析

對(duì)倒春寒發(fā)生的描述，往往是定性描述，它有2個(gè)方面的含義，一方面指倒春寒自身發(fā)生的嚴(yán)重程度，另一方面指倒春寒對(duì)當(dāng)?shù)匦←溤斐傻膬龊Τ潭?。其中，前者與倒春寒發(fā)生時(shí)間、持續(xù)時(shí)間、降溫幅度、最低氣溫絕對(duì)值等有關(guān)，發(fā)生時(shí)間越晚、持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)、降溫幅度越大、最低氣溫絕對(duì)值越大對(duì)小麥危害越重；而后者除與倒春寒嚴(yán)重程度有關(guān)外，與栽培措施、土壤墑情、品種特點(diǎn)等密切相關(guān)[5-7]。二者相比，從對(duì)農(nóng)業(yè)的影響角度出發(fā)，人們往往更關(guān)心后者。所以，對(duì)倒春寒發(fā)生的程度至少應(yīng)從品種受害率（當(dāng)?shù)厥芎ζ贩N數(shù)占全部品種數(shù)的比例）、凍葉率、單個(gè)葉片受害面積比例（由于小麥葉片為不規(guī)則形，計(jì)算凍害面積和整個(gè)面積都不方便，可以由受凍害葉長(zhǎng)度占整個(gè)葉片長(zhǎng)度的比例來代替面積比例）等方面考察。

2.2 不同播期同一基因型材料對(duì)倒春寒抗性的分析

從表1可以看出，隨著播期的推遲，凍葉率越來越高，同時(shí)，受凍旗葉長(zhǎng)度占旗葉總長(zhǎng)度比例也越來越大，說明隨著播期的推遲，受凍害程度普遍率和嚴(yán)重度都在增加；隨著播期的推遲，單株鮮質(zhì)量明顯下降，適期播種的材料單株鮮質(zhì)量達(dá)39.5 g，而最后一個(gè)播期（10月25日）播種的材料單株鮮質(zhì)量?jī)H為7.0 g。說明對(duì)一個(gè)小麥品種而言，適期播種培育壯苗對(duì)提高植株抗倒春寒性是非常有效的。

從相關(guān)性來看，不同播期的凍葉率與單株鮮質(zhì)量極呈顯著負(fù)相關(guān)（r＝-0.864 9**），受凍旗葉長(zhǎng)度占旗葉總長(zhǎng)度比例與單株鮮質(zhì)量也呈極顯著負(fù)相關(guān)（r＝-0.984 5**）。而不同播期的凍葉率與受凍旗葉長(zhǎng)度占旗葉總長(zhǎng)度比例呈極顯著正相關(guān)（r＝0.790 8**）?？梢?，倒春寒對(duì)小麥的凍害影響從普遍率和嚴(yán)重度來看在很大程度上存在一致性。

表1 同一品種（冀麥325）不同播期下倒春寒危害情況

2.3 同一播期不同基因型材料對(duì)倒春寒抗性的分析

從表2可以看出，倒春寒對(duì)不同基因型材料的凍葉率之間存在很大差異，受害最輕的基因型是良星99，其受凍旗葉長(zhǎng)度占旗葉總長(zhǎng)度比例最小（7.5%），說明該品種對(duì)倒春寒抗性較好。受凍最嚴(yán)重的基因型為堯麥16，其凍葉率高達(dá)34.0%，為4個(gè)品系中最高的，且受凍旗葉長(zhǎng)度占旗葉總長(zhǎng)度比例也達(dá)54.8%。

表2 同一播期不同基因型材料受倒春寒危害情況

從調(diào)查性狀參數(shù)間的相關(guān)性來看，不同品種的凍葉率與受凍旗葉長(zhǎng)度占旗葉總長(zhǎng)度比例間呈極顯著正相關(guān)（r＝0.971 1**），說明倒春寒發(fā)生時(shí)不同品種間反映基因型抗性的2個(gè)參數(shù)即凍葉率和葉片受凍嚴(yán)重度在很大程度上表現(xiàn)出一致性，也就是說，凍葉率較高的品種，其單個(gè)葉片受害程度也相對(duì)較高。不同品種間凍葉率與單株鮮質(zhì)量間呈顯著負(fù)相關(guān)（r＝-0.851 0*），表明單株鮮質(zhì)量高者凍葉率相對(duì)較小。受凍旗葉長(zhǎng)度占旗葉總長(zhǎng)度比例與單株鮮質(zhì)量間呈負(fù)相關(guān)（r＝-0.722 6），但未達(dá)顯著水平。

2.4 小麥種質(zhì)材料的抗倒春寒性鑒定

試驗(yàn)同時(shí)對(duì)近年來黃淮麥區(qū)和山西省審定的品種（系）及部分種質(zhì)材料352份進(jìn)行了抗倒春寒性鑒定，鑒定出抗性較好的基因型材料有良星99、邢麥6號(hào)、泰農(nóng)9862、邯3475、中優(yōu)9507、衡7086、煙19選系、山農(nóng)044、煙農(nóng)999、濟(jì)23、良星819、魯麥15、西農(nóng)979、長(zhǎng)武134、晉麥33、晉麥53、晉麥79、泰山22、濟(jì)南17等30余份材料，這些材料表現(xiàn)為倒春寒發(fā)生后，受凍害很輕，具有相對(duì)較好的抗性，尤其是良星99，在晉南麥區(qū)近年來的幾次倒春寒發(fā)生中都表現(xiàn)出明顯的抗性?？剐员憩F(xiàn)較差的一些材料有晉麥47、衡輻9103、農(nóng)大3774、冀麥06037、晉麥63、金麥54等，這些材料在倒春寒發(fā)生后均表現(xiàn)為不但凍葉率高，而且單個(gè)葉片受凍面積也較大。

2.5 小麥抗倒春寒性與抽穗期之間的關(guān)系

表3為2015年國(guó)家冬麥區(qū)黃淮北片區(qū)域試驗(yàn)臨汾區(qū)試點(diǎn)調(diào)查結(jié)果。由表3可知，參試品系中抽穗最早的品系為石10-4393，抽穗期為4月22日，其抗倒春寒性最好，凍葉率為0，說明在2015年4月14日的倒春寒發(fā)生時(shí)，該品系未受到霜凍影響。材料中未受凍害的有石10-4393，XR-4429，LS4223，SH4300和LS3639，其中，2個(gè)品系抽穗期分別為4月22日和25日，有3個(gè)品種抽穗期為4月27日。從材料受凍情況和抽穗期的遲早來看，似乎沒有明顯關(guān)系。從性狀相關(guān)系數(shù)來看，凍葉率與抽穗期（以日期作為統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)）相關(guān)系數(shù)為-0.282 8，受凍旗葉長(zhǎng)度占旗葉總長(zhǎng)度比例與抽穗期相關(guān)系數(shù)為-0.172 8，2個(gè)相關(guān)系數(shù)均未達(dá)顯著水平。說明倒春寒發(fā)生時(shí)不同基因型間的耐寒性與其后的抽穗期遲早不存在明顯的相關(guān)性。再從2個(gè)葉片受凍參數(shù)的相關(guān)性來看，該組材料的凍葉率與受凍旗葉長(zhǎng)度占旗葉總長(zhǎng)度比例呈極顯著正相關(guān)（r＝0.552 5**），這用另一組材料進(jìn)一步驗(yàn)證了2.3的結(jié)論。

表3 小麥品種抗到春寒性與抽穗期

3 討論

以往冬小麥的凍害往往是指越冬休眠到早春萌動(dòng)受較長(zhǎng)期0℃以下強(qiáng)烈低溫或劇烈變溫造成的傷害，主要指小麥越冬期受到的凍害。近年來，由于人們對(duì)小麥越冬凍害的重視，晉南麥區(qū)大面積推廣的品種對(duì)抗御越冬期凍害都比較過關(guān)，在當(dāng)?shù)啬馨踩蕉?。真正?duì)晉南麥區(qū)造成產(chǎn)量威脅的是拔節(jié)孕穗期的倒春寒，極個(gè)別年份抽穗期還會(huì)受到倒春寒威脅（如2013年），而且近年來倒春寒有更加嚴(yán)重和頻繁的趨勢(shì)[23]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)同一品種而言適期早播可以培育壯苗，可有效抗御倒春寒造成的凍害。通過對(duì)450余份不同基因型材料的抗倒春寒性分析，不同基因型之間抗性差異也很明顯，抗性較好的品種如良星99、泰農(nóng)9862等，對(duì)倒春寒具有明顯的抗性，對(duì)倒春寒反應(yīng)不敏感，倒春寒發(fā)生后其葉片幾乎沒有受到凍害的影響，其抗性機(jī)制需要進(jìn)一步去研究。相反，一些基因型材料對(duì)倒春寒反應(yīng)較為敏感，如晉麥47、冀麥06037、衡輻9103等，倒春寒發(fā)生時(shí)往往表現(xiàn)為葉片尤其是老葉片明顯褪綠，嚴(yán)重時(shí)甚至出現(xiàn)旗葉發(fā)育受阻，后期抽穗不暢，造成嚴(yán)重減產(chǎn)，由于調(diào)查量和調(diào)查時(shí)間的限制，本試驗(yàn)僅對(duì)倒春寒發(fā)生后對(duì)小麥造成的凍害進(jìn)行記載分析，對(duì)后期不同基因型材料凍害的恢復(fù)快慢差異，不同栽培措施對(duì)恢復(fù)快慢的影響等還需進(jìn)一步研究。

對(duì)于倒春寒警戒期在山西南部冬麥區(qū)一般在3月下旬至4月上中旬，警戒期內(nèi)不同生育時(shí)期的受凍溫度拔節(jié)期為-10℃，孕穗期到抽穗期為-1℃[24]，但據(jù)本試驗(yàn)觀察，警戒期內(nèi)受凍溫度遠(yuǎn)高于這個(gè)溫度，如2013年4月9日最低氣溫3.1℃和2015年4月14日最低溫度3.3℃就分別對(duì)小麥造成了明顯凍害，所以4月中下旬4℃以下的天氣可能就會(huì)對(duì)小麥造成凍害，當(dāng)然可能還與前期積溫和地理環(huán)境等有關(guān)。從本試驗(yàn)結(jié)果來看，適期早播培育壯苗和選用抗倒春寒品種是防御倒春寒凍害的有效方法。

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The Appraisal Analysis of Differences between Varieties Resistant to Frozen Injury of Coldness in Later Spring on Winter Wheat

ANXiaodong1，JINGJinlian1，YANCuiping1，LIULingling1，LI Shiping1，HUANGLibo2，WANGQuanliang2，SHANJie2
（1.Institute ofWheat，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Linfen 041000，China；
2.Xiangfen Agricultural Bureau in Shanxi Province，Xiangfen 041500，China）

In the winter wheat district of southern Shanxi,wheat varieties Jimai 325,Liangxing 99,etc.were used as experimental material,the influence on the freezing injury ofwheat varieties were studied by using the same genotype but different sowing date and the same sowingdate but different genotypes.The results showed that the difference ofthe frozen injuryofcoldness in later springon different genotypes were obvious under the condition of the same sowing date,and identified some genotype material with extreme resistance or extreme un-resistance.The plant fresh qualitywas becomingmore and more lowand the resistance tothe frozen injuryofcoldness in later spring was becoming more and more bad with delayed sowing date.So timely planting and cultivating strong seedling before the winter was one of the effective methods to improve the resistance for frozen injury of coldness in later spring.The difference of the resistance for frozen injuryofcoldness in later springbetween different genotypes had noobvious correlation with the sooner or later ofits headingstage.

wheat;coldness in later spring;sowingdate;freezinginjury

S512.1

A文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：1002-2481（2017）02-0156-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.02.02

2016-09-22

山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20130311001-2）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院攻關(guān)項(xiàng)目（YGG1421）

安曉東（1970-），男，山西霍州人，助理研究員，主要從事小麥遺傳育種研究工作。李世平為通信作者。