非綠色植物概述

吳 靜

(四川省南充高級(jí)中學(xué) 637901)

自然界中的植物絕大多數(shù)都是自養(yǎng)型的綠色植物，細(xì)胞中含有葉綠素等光合色素，能進(jìn)行光合作用。同時(shí)，自然界中還存在著一些特殊的非綠色植物，它們不含光合色素或者只含有非常少量的光合色素，合成的有機(jī)物遠(yuǎn)不能滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育所需。這類特殊的非綠色植物可分為腐生植物和寄生植物。

1 腐生植物

腐生植物細(xì)胞內(nèi)沒有葉綠素等光合色素，不能進(jìn)行光合作用，通過一定的方式從生物的遺體殘骸中獲取可溶性有機(jī)物作為自身營養(yǎng)，是一類異養(yǎng)型的特殊被子植物。

1.1 腐生植物的種類 目前全球已發(fā)現(xiàn)400多種腐生植物，分布在11個(gè)科87個(gè)屬[1]。我國已知的腐生植物有70多種。蘭科中的腐生植物共52種，分布于17個(gè)屬，其中天麻屬(Gastrodia)最多，共13種；鹿蹄草科的8種腐生植物分布于3個(gè)屬；水玉簪科的腐生植物分布于2個(gè)屬共8種；百合科有1個(gè)屬2種；霉草科有1個(gè)屬5種；白玉簪科有1個(gè)屬1種，如我國特有的多年生腐生植物中華白玉簪(Corsiopsischinensis)。

1.2 腐生植物的價(jià)值 腐生植物的價(jià)值主要體現(xiàn)在藥用上。例如：天麻(Gastrodiaelata)是我國的一種名貴中藥，塊莖可藥用，其主要活性成分天麻素具有平風(fēng)息肝、鎮(zhèn)靜安眠、增強(qiáng)免疫、延緩衰老等功效。水晶蘭(Monotropauniflona)是一種多年生肉質(zhì)腐生草本，全草可入藥，補(bǔ)虛止咳，用于肺虛咳嗽。另外，腐生植物由于沒有光合色素，通體白色甚至半透明狀，很是漂亮，具有一定的藝術(shù)價(jià)值。腐生植物是一類特殊植物，對(duì)生存環(huán)境大多有特定的要求，一定程度上可以反映當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境狀況，體現(xiàn)了生物的多樣性。

2 寄生植物

寄生植物由于根系或葉片退化，沒有或缺乏足夠的葉綠素等光合色素，以特殊的吸器寄生在寄主植物體上，從寄主體內(nèi)獲取營養(yǎng)物質(zhì)來完成其生活史，也是一類異養(yǎng)型的特殊被子植物。

2.1 寄生植物的地理分布 寄生植物在全世界都有分布，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，常見的如獨(dú)腳金(Strigaasiatica)等；溫帶地區(qū)常見的如菟絲子(Cuscutachinensis)等；在高海拔或高緯度地區(qū)也有分布，常見的如列當(dāng)(Orobanchecoerulescens)等。

2.2 寄生植物的種類 目前，全世界已知的寄生植物共有4200多種，占種子植物1%以上，主要分屬于18個(gè)科274個(gè)屬[2]。其中，玄參科中的寄生植物最多，有700多種，桑寄生科、檀香科、槲寄生科和菟絲子科中的寄生植物也比較多。

根據(jù)寄生植物莖的質(zhì)地，分為草本、草質(zhì)藤本、灌木和喬木等。例如，列當(dāng)為一年生寄生草本，肉蓯蓉(Cistanchedeserticola)為多年生寄生草本，無根藤(Cassythafiliformis)為草質(zhì)寄生藤本，槲寄生(Viscumcoloratum) 為常綠小灌木。

根據(jù)寄生植物是否可以獨(dú)立完成生活史，分為專性寄生植物和兼性寄生植物[3]。專性寄生植物生活史的完成必須完全依賴寄主植物，而兼性寄生植物則可以離開寄主獨(dú)立完成其生活史。

根據(jù)寄生植物對(duì)寄主的依賴程度，分為全寄生植物和半寄生植物[3]。全寄生植物體內(nèi)不含葉綠素等光合色素，無葉片或葉片退化，沒有光合作用能力，無根系，其導(dǎo)管和篩管分別與寄主植物木質(zhì)部導(dǎo)管和韌皮部篩管相通，完全從寄主體內(nèi)獲取自身生長(zhǎng)發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)(水分、無機(jī)鹽和有機(jī)物等)，該類植物占寄生植物總數(shù)20%左右，如菟絲子。半寄生植物有正常的莖和葉，但根系缺乏，細(xì)胞中含有葉綠素等光合色素，能進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物，但由于光合作用水平低，凈同化作用獲得的產(chǎn)物很少，不能夠滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育所需，需要從寄主植物中吸取水分和無機(jī)鹽等，該類植物占寄生植物80%左右，如桑寄生、槲寄生等。

根據(jù)寄生植物寄生的部位不同，分為根寄生植物和莖寄生植物[2]。根寄生植物的葉片退化成鱗片狀，部分細(xì)胞含有葉綠素或無葉綠素等光合色素，光合作用能力低，寄生在寄主植物的根部，地上部分與寄主彼此分離，該類植物占寄生植物的60%，如列當(dāng)、獨(dú)腳金等。莖寄生植物寄生在寄主植物的莖上，如菟絲子、無根藤等，該類植物占寄生植物的40%。

重寄生屬(Phacellaria)是一類特殊的營雙重寄生的植物，其寄主也是寄生植物。該屬全球范圍內(nèi)共有8個(gè)物種[4]，主要分布于東南亞地區(qū)和我國南部。重寄生屬植物的成熟果實(shí)較小，呈卵球形或長(zhǎng)卵球，果皮由革質(zhì)的外果皮、肉質(zhì)的中果皮和堅(jiān)硬的內(nèi)果皮(果核)構(gòu)成，中果皮和內(nèi)果皮交界處有一層粘性很強(qiáng)的物質(zhì)，可以使從鳥體內(nèi)排出的果核牢牢粘在寄主枝條上，在條件合適的情況下獲得新生的機(jī)會(huì)。

2.3 寄生植物的特殊生活史 一些寄生植物(如槲寄生)只有種子繁殖方式，但大多數(shù)寄生植物存在種子繁殖和營養(yǎng)繁殖兩種方式[5]。

寄生植物種子的萌發(fā)過程較為復(fù)雜，必須經(jīng)過一定溫度和濕度條件下的預(yù)培養(yǎng)，才能對(duì)萌發(fā)刺激物產(chǎn)生響應(yīng)，其生理學(xué)功能至今還不完全清楚，可能與某些關(guān)鍵酶或受體蛋白等物質(zhì)的合成有關(guān)。經(jīng)過胚后熟和預(yù)培養(yǎng)后，在寄主合適濃度的分泌物刺激下才能萌發(fā)。列當(dāng)種子的胚很小，儲(chǔ)存的營養(yǎng)物質(zhì)非常少，如果種子不能在距離寄主的有效范圍內(nèi)得到適宜濃度刺激物的誘導(dǎo)，則會(huì)因?yàn)檎也坏郊闹鞫芸焖劳?，?dǎo)致“自殺性萌發(fā)”[6]。

寄生植物種子的萌發(fā)只是寄生生活史的第一步，要想成功寄生到寄主上，還要形成寄生器官吸器，來完成與寄主的附著及木質(zhì)部導(dǎo)管和韌皮部篩管的連接。吸器的發(fā)生主要受吸器誘導(dǎo)因子的調(diào)控，吸器誘導(dǎo)物主要包括醌類、酚類、類黃酮類三大類物質(zhì)。另外，植物激素等在吸器的發(fā)育中也起著一定的作用。

寄生植物的生活史包括兩個(gè)階段：自養(yǎng)階段和寄生階段。自養(yǎng)階段從種子萌發(fā)開始到吸器形成為止，這一階段主要消耗種子內(nèi)的儲(chǔ)藏物質(zhì)；寄生階段從吸器形成完成開始，直到寄生植株長(zhǎng)大成熟、開花結(jié)籽。

2.4 寄生植物的價(jià)值及危害 許多寄生植物都有藥用價(jià)值。例如，獨(dú)根草(Orobanchepycnostachya)又名黃花列當(dāng)，全草可入藥，補(bǔ)腎助陽，強(qiáng)筋骨，用于神經(jīng)衰弱、腰腿酸軟，外用治小兒腹瀉、腸炎、痢疾等。槲寄生能補(bǔ)肝腎，除風(fēng)濕，強(qiáng)筋骨，治凍瘡，止咳，安胎下乳，強(qiáng)心和降血壓。百蕊草(Thesiumchinense)具有清熱解毒、補(bǔ)腎澀精之功效，可用于治急性乳腺炎、肺炎、肺膿瘍、扁桃體炎、上呼吸道感染、腎虛腰痛、頭昏、遺精等。菟絲子為滋養(yǎng)性強(qiáng)壯收斂藥，補(bǔ)腎益精，養(yǎng)肝明目。

在國外，有人專門培植槲寄生，用于插瓶花，在圣誕節(jié)到來時(shí)特意拿到市場(chǎng)上出售，是一種有潛在開發(fā)價(jià)值的秋冬季觀賞植物。

寄生植物還具有重要的生態(tài)價(jià)值。寄生植物從寄主吸收大量的養(yǎng)分并聚集，具有比寄主更高的營養(yǎng)物質(zhì)濃度(尤其N、P和K)，例如，根半寄生植物Bartsiaalpina的N和P可達(dá)到寄主的2～4倍，槲寄生的K濃度可比其寄主高20倍[7]。寄生植物死亡后可產(chǎn)生高質(zhì)量的易分解的凋落物，這些凋落物比其他物種的凋落物降解更快，并且釋放營養(yǎng)更快，從而導(dǎo)致原本殘留在寄主體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)被大量釋放，顯著提高土壤的營養(yǎng)成分，改變土壤的理化性質(zhì)。寄生植物除了對(duì)非生物環(huán)境有影響外，還會(huì)改變寄主的行為，調(diào)節(jié)寄主與非寄主生物之間的種間關(guān)系，從而級(jí)聯(lián)影響群落物種組成與多樣性、地帶性植被的變化及群落的生產(chǎn)力等。例如，如果寄生植物偏好的物種是群落競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種，那么寄生可以抑制競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種，促使競(jìng)爭(zhēng)非優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)，從而增加植物群落的多樣性[7]。

有一部分寄生植物對(duì)寄主植物具有危害性，這些寄生植物可以致死寄主，引起植物種群、群落乃至生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生變化，其中危害性最大的為獨(dú)腳金屬(Striga)、列當(dāng)屬(Orobanche)、菟絲子屬(Cuscuta)和油杉寄生屬(Arceuthobium)[8]。由于桑寄生科植物和寄生藤屬植物多寄生在果樹、茶樹等經(jīng)濟(jì)林木上, 會(huì)帶來很大的經(jīng)濟(jì)損失。防止寄生植物對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害，是近年來國內(nèi)外的研究熱點(diǎn)之一。