鳥類遷徙及其研究方法綜述

袁 蕾 付元賓 于 姬 李 方 孫永光

(國(guó)家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心 大連 116023)

鳥類的遷徙現(xiàn)象和遷徙規(guī)律一直受到人類的關(guān)注。鳥類在每年的某一個(gè)季節(jié)從一個(gè)活動(dòng)區(qū)域遷移到另一個(gè)活動(dòng)區(qū)域的現(xiàn)象稱為鳥類的季節(jié)性遷徙。其中最引人關(guān)注的是由北向南的冬季遷徙和由南向北的春季遷徙[1]。海島在鳥類的遷徙過(guò)程中具有非常重要的作用，鳥類遷徙棲息地的選擇情況體現(xiàn)了海島生態(tài)環(huán)境的健康水平。

1 鳥類遷徙路線與海島

海島一般遠(yuǎn)離大陸，人類活動(dòng)較少，海島濕地面積大，周邊漁業(yè)資源豐富，為鳥類的遷徙提供了良好的棲息環(huán)境，是鳥類遷徙的棲息和能量補(bǔ)充地。據(jù)報(bào)道，全球共有8條候鳥遷徙路線，分別是大西洋路線、黑海—地中海路線、東非—西亞路線、中亞路線、東亞—澳大利亞西路線、美洲—太平洋路線、美洲—密西西比路線和美洲—大西洋路線，每條遷徙路線都經(jīng)過(guò)海島。

其中，東亞—澳大利亞西路線是我國(guó)鳥類遷徙最重要的路線，也是我國(guó)水鳥遷徙的主要區(qū)域，涉及21個(gè)省(區(qū)、市)，覆蓋國(guó)土面積約4.12×108hm2，其中濕地面積約3×103hm2。這一路線涉及的候鳥有500多種，數(shù)量多達(dá)數(shù)千萬(wàn)只。該線路中有遷徙水鳥近300種，主要包括大部分雁鴨類及鸻鷸類水鳥，其中國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類有東方白鸛、白鶴和中華秋沙鴨等13種，國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥類有衰羽鶴、大天鵝和黑臉琵鷺等35種。

我國(guó)海島較多，南北跨越3個(gè)氣候帶，緯度跨度38°，大部分是無(wú)居民海島，無(wú)人類干擾，資源豐富，是鳥類活動(dòng)的天堂，這些海島為鳥類的遷徙提供了良好的自然環(huán)境，如遼寧大連的行人坨子島、河北的菩提島、山東的千里巖島、浙江的大五峙島以及海南的大洲島等。我國(guó)目前已經(jīng)建立20處國(guó)家級(jí)海洋自然保護(hù)區(qū)、21處國(guó)家級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū)，其中大多數(shù)保護(hù)區(qū)都將海島鳥類列為重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象。

例如，具有“鶴鄉(xiāng)”“黑嘴鷗之鄉(xiāng)”之稱的中國(guó)最北端的海島——遼寧鴛鴦島，棲息著260多種鳥類，包括丹頂鶴以及瀕危物種黑嘴鷗等珍稀鳥類；具有“鳥類天堂”之稱的西沙東島是我國(guó)目前最南端的海洋自然保護(hù)區(qū)，棲息著白鰹鳥、烏燕鷗、黑枕燕鷗等珍稀鳥類。

然而近年來(lái)，隨著人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的增強(qiáng)，越來(lái)越多的海島被開發(fā)利用，海島濕地遭到破壞，島上植被消減，島周圍魚類資源減少，使一些海島不再適宜遷徙候鳥的棲息和能量補(bǔ)充，造成鳥類在遷徙過(guò)程中大量死亡。長(zhǎng)此以往，相關(guān)候鳥類的遷徙路徑也可能發(fā)生改變。因此，需要加強(qiáng)對(duì)鳥類遷徙的研究，分析其落腳的海島或棲息區(qū)域的生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀，為實(shí)施鳥類保護(hù)措施或建立有關(guān)地區(qū)的鳥類保護(hù)區(qū)提供科學(xué)依據(jù)。

2 鳥類遷徙研究方法的進(jìn)展

20世紀(jì)60年代，我國(guó)對(duì)鳥類的遷徙開始有了零星的研究，而自80年代初則著手進(jìn)行較為全面的鳥類遷徙規(guī)律的研究。相比國(guó)外，我國(guó)在該領(lǐng)域的研究還處于比較落后的狀態(tài)。

歐美國(guó)家開展對(duì)鳥類遷徙規(guī)律的研究已有100多年的歷史，主要是對(duì)鳥類的種類、數(shù)量與分布區(qū)域開展調(diào)查及動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，其中對(duì)鳥類的取樣調(diào)查方法和調(diào)查數(shù)據(jù)處理與分析等方面都有非常深入的研究，前后開展了許多具有國(guó)際性影響的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)計(jì)劃[2-3]，并通過(guò)開展室外觀測(cè)實(shí)踐，摸索出了許多鳥類遷徙的研究方法[4]。早期通過(guò)觀察了解不同季節(jié)鳥類的種群、數(shù)量與分布、遷徙路徑等來(lái)研究鳥類的遷徙規(guī)律。近年來(lái)，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，用于鳥類遷徙研究的儀器設(shè)備、高科技手段也得到快速發(fā)展，使鳥類遷徙規(guī)律的研究有了巨大的進(jìn)展。

目前，較常見(jiàn)的鳥類遷徙的研究方法大致有以下幾類：

2.1 野外監(jiān)測(cè)法 野外監(jiān)測(cè)法是人類研究鳥類遷徙最早使用的方法。該法需要研究人員具備鳥類分類知識(shí)、野外辨識(shí)鳥類的技巧和數(shù)量的統(tǒng)計(jì)分析能力。野外監(jiān)測(cè)前還需根據(jù)觀測(cè)地實(shí)際情況選擇適宜的方法，如直接記錄法、樣線法或樣點(diǎn)法等，并準(zhǔn)備必要的裝備，包括望遠(yuǎn)鏡、筆記本、筆和GPS定位儀等。

因人類自身?xiàng)l件和技術(shù)條件的限制，野外監(jiān)測(cè)法主要在鳥類于白天遷徙經(jīng)過(guò)觀測(cè)點(diǎn)時(shí)直接觀察，并記錄其遷徙的路徑、時(shí)間、數(shù)量、種類及飛行高度等信息。將多年觀測(cè)的數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì)分析，并進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析，便可以揭示鳥類遷徙的基本規(guī)律。然而有很多鳥類僅在夜間遷徙飛行，觀測(cè)人員就要在鳥類夜間取食處或棲息地，利用圓月面觀察法或云高計(jì)技術(shù)法[5]，借助月圓之夜的月光或輔助燈光觀測(cè)鳥類的遷徙。

野外監(jiān)測(cè)法易受天氣和鳥類飛行高度影響。陰雨天、大風(fēng)天、晚上都會(huì)限制野外監(jiān)測(cè)，鳥類飛行過(guò)高，一般亦無(wú)法監(jiān)測(cè)。

2.2 雷達(dá)監(jiān)測(cè)法 20世紀(jì)50年代，雷達(dá)技術(shù)開始應(yīng)用于鳥類遷徙的研究。鳥類遷徙數(shù)量、遷徙方向及飛行速度、高度等方面的信息都可以由雷達(dá)監(jiān)測(cè)技術(shù)獲得[6]。雷達(dá)監(jiān)測(cè)技術(shù)還能為研究人員提供某一區(qū)域中遷徙鳥類種群和環(huán)境因子之間的復(fù)雜關(guān)系，以及遷徙速度方面的信息。

隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，雷達(dá)設(shè)備的監(jiān)測(cè)半徑越來(lái)越大，為開展鳥類遷徙規(guī)律監(jiān)測(cè)提供了高效的手段。目前，國(guó)內(nèi)外最先進(jìn)的雷達(dá)設(shè)備可以監(jiān)測(cè)到直徑200 km范圍之內(nèi)的絕大數(shù)鳥類，而對(duì)于大型鳥類，雷達(dá)監(jiān)測(cè)技術(shù)監(jiān)測(cè)范圍更廣，直徑可達(dá)到1000 km[7]。

利用雷達(dá)監(jiān)測(cè)鳥類的遷徙，可以不受天氣條件以及鳥類飛行高度對(duì)觀察者的影響，監(jiān)測(cè)范圍大。但是先進(jìn)的雷達(dá)設(shè)備通常設(shè)置在機(jī)場(chǎng)或者氣象站，研究者必須通過(guò)與機(jī)場(chǎng)和氣象站合作來(lái)開展鳥類遷徙規(guī)律研究。不過(guò)，對(duì)于超低空飛行的鳥類或海上飛行的鳥類雷達(dá)無(wú)法監(jiān)測(cè)，而且雷達(dá)監(jiān)測(cè)法無(wú)法準(zhǔn)確獲取鳥類的種群信息。

2.3 無(wú)線遙測(cè)法 隨著電磁脈沖發(fā)射器的出現(xiàn)，20世紀(jì)50年代末，遙測(cè)技術(shù)開始應(yīng)用于記錄和傳送鳥類的活動(dòng)、棲息位置等數(shù)據(jù)。無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)(radiotelemetry)是通過(guò)在實(shí)驗(yàn)室接收安裝在鳥類身上的發(fā)射器發(fā)出的電波，來(lái)確定鳥類所在位置的一門觀測(cè)技術(shù)。無(wú)線電遙測(cè)設(shè)備主要組成部分包括發(fā)射器、接收機(jī)和天線等3部分[8]。

無(wú)線電遙測(cè)技術(shù)主要應(yīng)用于研究鳥類的活動(dòng)，包括棲息地選擇等規(guī)律。然而，遙測(cè)法在監(jiān)測(cè)鳥類的遷徙規(guī)律上具有很大的局限性。

例如，遙測(cè)技術(shù)所需的儀器設(shè)備比較貴，信號(hào)發(fā)射器的有效監(jiān)測(cè)范圍和使用壽命非常有限，儀器設(shè)備回收比較困難，還需要對(duì)研究人員培訓(xùn)相關(guān)的信號(hào)發(fā)射器和接收器的運(yùn)作機(jī)制和使用方面的知識(shí)和技能。

2.4 衛(wèi)星監(jiān)測(cè)法 隨著人造衛(wèi)星技術(shù)的快速發(fā)展，20世紀(jì)80年代后期，基于Argos系統(tǒng)(曾譯為“百眼巨人”系統(tǒng))的衛(wèi)星跟蹤監(jiān)測(cè)技術(shù)被廣泛應(yīng)用于某些大型鶴類、雁鴨類以及中型鳥類的遷徙規(guī)律的研究。衛(wèi)星跟蹤監(jiān)測(cè)系統(tǒng)主要設(shè)備包括安裝在鳥體上的信號(hào)發(fā)射器、安裝在衛(wèi)星上的傳感器以及地面接收站[9]。

安裝在鳥類身上的信號(hào)發(fā)射器需按照研究者的需要設(shè)置發(fā)射的時(shí)間頻率，即設(shè)置發(fā)射信號(hào)的時(shí)間間隔，發(fā)射器的總重量應(yīng)當(dāng)控制在鳥類體重的4%以下[10]。當(dāng)衛(wèi)星通過(guò)鳥類棲息地上空時(shí)，衛(wèi)星上的傳感器接收鳥類身上發(fā)射器發(fā)射的信號(hào)，并將此信號(hào)發(fā)送到地面接收站，地面接收站對(duì)衛(wèi)星信號(hào)進(jìn)行解碼分析處理，獲得鳥類的棲息地、飛行高度、飛行方向和飛行路徑等信息。研究人員通過(guò)對(duì)野外調(diào)查數(shù)據(jù)與拍攝照片信息和接收的衛(wèi)星數(shù)據(jù)比對(duì)處理，剔除誤差較大的衛(wèi)星數(shù)據(jù)，利用有效的衛(wèi)星數(shù)據(jù)來(lái)研究鳥類的遷徙規(guī)律，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)鳥類遷徙整個(gè)過(guò)程的實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和后續(xù)系統(tǒng)分析。

衛(wèi)星監(jiān)測(cè)技術(shù)的跟蹤監(jiān)測(cè)范圍廣、時(shí)間長(zhǎng)，可以在短時(shí)間內(nèi)準(zhǔn)確獲得鳥類的繁殖地、越冬地、遷徙停歇地以及遷徙過(guò)程、停歇時(shí)間等采用常規(guī)方法難以獲得的大量數(shù)據(jù)。但是，由于衛(wèi)星跟蹤技術(shù)特點(diǎn)的限制，衛(wèi)星監(jiān)測(cè)技術(shù)尚存在多方面的缺點(diǎn)。

例如，衛(wèi)星跟蹤的精度較低、無(wú)法精確獲取鳥類的數(shù)量信息、儀器設(shè)備費(fèi)用過(guò)高、電池使用壽命短、數(shù)據(jù)的普遍性不夠強(qiáng)等。

2.5 環(huán)志法 環(huán)志法是目前國(guó)內(nèi)外研究鳥類遷徙最常用、最普及的方法。環(huán)志法是研究人員通過(guò)在鳥類的繁殖地、棲息地或遷徙停歇地捕捉鳥類，將帶有統(tǒng)一編號(hào)的金屬環(huán)或者其他材料佩帶在鳥類的身體上，并記錄鳥類的種群、棲息地等信息，然后將鳥在捕捉地放飛，以便國(guó)內(nèi)外的鳥類研究人員在其他區(qū)域再次捕捉到或野外觀測(cè)到帶有環(huán)志的鳥類，并再次記錄鳥類的棲息地信息。

通過(guò)前后多次獲取的數(shù)據(jù)信息，可以掌握鳥類的遷徙路徑、遷徙停歇地、遷徙范圍以及鳥類的壽命等信息。

目前全世界每年安裝環(huán)志的鳥類數(shù)量約1千萬(wàn)只，全球范圍內(nèi)各個(gè)國(guó)家?guī)缀醵加协h(huán)志研究機(jī)構(gòu)和環(huán)志站點(diǎn)，為研究全球范圍內(nèi)的鳥類遷徙規(guī)律提供了大量寶貴資料。我國(guó)是亞洲安裝環(huán)志數(shù)量最多的國(guó)家，每年安裝環(huán)志的鳥類數(shù)量在30萬(wàn)只左右。

環(huán)志法簡(jiǎn)便易行，不需要復(fù)雜的儀器設(shè)備，費(fèi)用低，便于公眾參與，在全球的鳥類保護(hù)組織和研究機(jī)構(gòu)中得到廣泛應(yīng)用和認(rèn)可。但是，環(huán)志法的缺點(diǎn)是環(huán)志的回收率很低。

2.6 鳴聲回放法 鳴聲回放法利用放置在候鳥的繁殖地、棲息地或遷徙停歇地的錄音機(jī)自動(dòng)記錄遷徙鳥類的鳴叫聲，在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行回放并用聲音分析軟件及人為判讀來(lái)分析鳥的種類。鳴聲回放法主要應(yīng)用于鳥類的種間和種內(nèi)關(guān)系、種群監(jiān)測(cè)及行為與生理研究。其中，種內(nèi)關(guān)系和行為與生理研究是回放技術(shù)最主要的研究目標(biāo)[11]。

目前，鳴聲回放法在鳥類遷徙規(guī)律研究中的應(yīng)用越來(lái)越多，而且特別適用于夜間鳥類的遷徙記錄。通過(guò)對(duì)夜間遷徙鳥類叫聲的記錄和室內(nèi)回放，并配合其他研究方法，可以獲取夜間遷徙鳥類的遷徙路徑圖。

雖然鳴聲回放法具有可控性和易操作性[12]，但是研究者的經(jīng)驗(yàn)、儀器設(shè)備質(zhì)量、音量穩(wěn)定性、噪聲等因素會(huì)影響收集數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。

2.7 穩(wěn)定同位素法 穩(wěn)定同位素作為一種自然標(biāo)記物是研究鳥類遷徙的重要工具之一，與傳統(tǒng)鳥類研究方法相比，穩(wěn)定同位素法獲取的信息更加全面真實(shí)，是一種日益成熟的鳥類遷徙研究方法。穩(wěn)定同位素法的應(yīng)用始于20世紀(jì)90年代末，主要用于鳥類遷徙規(guī)律、取食習(xí)性等方面的研究，也可以用于研究鳥類的繁殖地、越冬地、遷徙停歇地之間的遷徙連接。

穩(wěn)定同位素法的應(yīng)用原理是在鳥類進(jìn)食過(guò)程中，同位素在化學(xué)、物理和生物過(guò)程中發(fā)生同位素效應(yīng)，因?yàn)榉逐s程度的差異會(huì)導(dǎo)致不同食物在鳥類的各種組織中留有相應(yīng)種類和豐度的同位素。當(dāng)鳥類從一個(gè)地區(qū)遷徙到另一個(gè)地區(qū)時(shí)，鳥類身體組織同位素又會(huì)根據(jù)新的環(huán)境發(fā)生變化。因此，鳥類不同組織的同位素組成和豐度能真實(shí)地反映鳥類在一段時(shí)間內(nèi)的取食來(lái)源、棲息地及其遷移活動(dòng)規(guī)律等信息。

一般來(lái)說(shuō)，鳥類身體不同組織中同位素的變化能反映鳥類在一定時(shí)間內(nèi)棲息環(huán)境的變化[13]。對(duì)于鳥類而言，羽毛、爪等一些角質(zhì)化組織，一旦形成之后，該組織中的穩(wěn)定同位素值便能夠長(zhǎng)期維持直到下次換羽；而血液、肌肉等新陳代謝較活躍的組織，穩(wěn)定同位素值變化較快，因此其穩(wěn)定同位素值往往只能反映最近幾個(gè)星期，甚至幾天的環(huán)境特征[14]。

2.8 標(biāo)本采集法 標(biāo)本采集法是通過(guò)獵殺遷徙過(guò)程中的不同鳥類，并制作成樣本，來(lái)確定鳥類的遷徙路線和繁殖地。標(biāo)本采集法主要應(yīng)用于一些難以識(shí)別的候鳥。

標(biāo)本采集法具有簡(jiǎn)單快捷的優(yōu)點(diǎn)，但是其缺點(diǎn)非常明顯，即該法容易造成鳥類資源的減少甚至滅絕，并會(huì)對(duì)鳥類的生存環(huán)境造成破壞與嚴(yán)重干擾。因此，標(biāo)本采集法在鳥類遷徙規(guī)律研究中最不可取。然而，在鳥類的遷徙過(guò)程研究中，依然有少數(shù)國(guó)家或地區(qū)采用標(biāo)本采集法。

3 總結(jié)

研究鳥類遷徙的各種方法各有優(yōu)劣。根據(jù)我國(guó)海島現(xiàn)狀(海島眾多，且大部分遠(yuǎn)離大陸)及科研情況(衛(wèi)星監(jiān)測(cè)、穩(wěn)定同位素等方法幾乎沒(méi)有得到應(yīng)用)，野外監(jiān)測(cè)法和環(huán)志法可以作為我國(guó)海島上開展鳥類遷徙研究的方法。野外監(jiān)測(cè)法是最直接的方法，但是開展海島現(xiàn)場(chǎng)的野外監(jiān)測(cè)難度較大、工作量較繁重；環(huán)志法是最簡(jiǎn)單有效的研究鳥類遷徙的方法，在“全國(guó)鳥類環(huán)志中心”的管理下，對(duì)遷徙路徑上的鳥類盡量多安裝環(huán)志，可以有效獲取鳥類遷徙數(shù)據(jù)，從而開展保護(hù)珍稀瀕危鳥類和維護(hù)生態(tài)平衡的活動(dòng)。

因此，建議我國(guó)以環(huán)志法為主開展全國(guó)海島鳥類遷徙研究，并輔助使用野外監(jiān)測(cè)法定期對(duì)重點(diǎn)保護(hù)的海島鳥類開展現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查驗(yàn)證。

(基金項(xiàng)目：海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)，No.201505012；*通訊作者)