走出對病毒認(rèn)知的5個誤區(qū)

趙 姬

(江蘇省昆山中學(xué) 215300)

病毒是非細(xì)胞形態(tài)的生命體，是迄今為止發(fā)現(xiàn)的最小、最簡單的有機(jī)體。自1892年人們首次發(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒以來，目前已發(fā)現(xiàn)4000多種病毒。不同的病毒，其結(jié)構(gòu)組成、核酸類型、增殖過程不完全相同，本文列舉并分析對病毒認(rèn)知的5個誤區(qū)。

1 DNA病毒是否均為雙鏈

無論是原核細(xì)胞還是真核細(xì)胞，都同時含有DNA和RNA，并以雙鏈DNA分子作為遺傳物質(zhì)的載體。然而，每一種病毒粒子只含有一種核酸，要么是DNA，要么是RNA，不會兩者兼有。

根據(jù)核酸類型的不同，病毒可以分為DNA病毒和RNA病毒兩大類。DNA病毒又可分為雙鏈DNA病毒(dsDNA)與單鏈DNA病毒(ssDNA)：①雙鏈DNA病毒有雙鏈閉環(huán)和雙鏈線性兩種，單鏈DNA病毒均為單鏈線性DNA。常見的雙鏈閉環(huán)DNA病毒有猴空泡病毒40(SV40)、人乳頭瘤病毒(HPV)、人類皰疹病毒4型(HHV-4，又稱EB病毒)；雙鏈線性DNA病毒有T2噬菌體、腺病毒、單純皰疹病毒1型(HSV-1)、痘病毒；單鏈線性DNA病毒有人類微小病毒B19、腺相關(guān)病毒(AAV)。②RNA病毒也可分為單鏈RNA病毒(ssRNA)與雙鏈RNA病毒(dsRNA)。常見的單正鏈RNA病毒有煙草花葉病毒、HIV、SARS冠狀病毒、脊髓灰質(zhì)炎病毒和Qβ噬菌體；單負(fù)鏈RNA病毒有水皰性口炎病毒(VSV)、流感病毒；雙鏈RNA病毒有呼腸孤病毒。

所以，DNA病毒中的DNA并非都是雙鏈，只不過以雙鏈DNA居多。同樣，RNA病毒中的RNA也并非都是單鏈，也會有少數(shù)雙鏈RNA。

2 病毒在侵染宿主細(xì)胞時，蛋白質(zhì)外殼一定留在細(xì)胞外嗎

不同的病毒，侵染細(xì)胞的方式是不同的：①動物病毒進(jìn)入宿主細(xì)胞的方式主要有兩種：無囊膜的病毒，宿主細(xì)胞以主動“胞飲”的方式使病毒進(jìn)入細(xì)胞，如腺病毒；有囊膜的病毒，通過其囊膜與宿主細(xì)胞質(zhì)膜融合的方式進(jìn)入細(xì)胞， HIV；或通過胞飲作用進(jìn)入細(xì)胞，然后再與胞飲囊泡的膜融合進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中，如流感病毒等[1]。②植物病毒難以穿越堅韌的細(xì)胞壁，所以常借助細(xì)胞壁上的輕微傷口、細(xì)胞之間的胞間連絲或媒介昆蟲的取食直接侵入細(xì)胞。③噬菌體侵入細(xì)胞的方式則比較特別：一是由于原核生物不具有胞飲的能力，因此噬菌體整個被細(xì)菌吞進(jìn)去是難以實現(xiàn)的；二是細(xì)菌表面存在一層較厚且對大分子通透性極差的細(xì)胞壁，以維持細(xì)菌細(xì)胞形態(tài)并加強(qiáng)機(jī)械強(qiáng)度，因此包膜融合的方式也無法進(jìn)行；三是T2噬菌體本身也不具有包膜。所以，噬菌體侵染細(xì)菌時，僅能將其頭部的核酸分子注入細(xì)胞，衣殼則留在細(xì)菌的細(xì)胞壁外。

綜上所述，將蛋白質(zhì)外殼留在宿主細(xì)胞外、只將核酸注入細(xì)胞內(nèi)不過是少數(shù)病毒——噬菌體所特有的方式。對于動物或植物病毒來說，更普遍的方式是整個病毒粒子都侵入細(xì)胞。當(dāng)病毒的遺傳物質(zhì)在宿主細(xì)胞內(nèi)找到合適的復(fù)制場所前，可被外殼蛋白保護(hù)。當(dāng)然，無論病毒以何種方式進(jìn)入細(xì)胞，在核酸復(fù)制前都要進(jìn)行“脫殼”，即衣殼在宿主細(xì)胞蛋白水解酶的作用下發(fā)生水解，釋放出其中的病毒核酸，這樣才能進(jìn)行復(fù)制與轉(zhuǎn)錄。

3 RNA病毒中的RNA可直接作為翻譯的模板嗎

RNA病毒包括單正鏈RNA病毒、單負(fù)鏈RNA病毒、雙鏈RNA病毒以及較為特殊的反轉(zhuǎn)錄病毒。其中，僅僅是單正鏈RNA病毒的RNA可直接作為翻譯的模板，其RNA具有mRNA功能，可直接與宿主細(xì)胞的核糖體結(jié)合，翻譯出“早期蛋白”，如RNA聚合酶。單正鏈RNA在該酶的作用下，轉(zhuǎn)錄出與親代互補(bǔ)的負(fù)鏈RNA，形成雙股RNA(±RNA)，即復(fù)制中間型。然后，以其中正鏈RNA為mRNA翻譯出病毒的“晚期蛋白”，如衣殼蛋白、囊膜蛋白等結(jié)構(gòu)蛋白；以負(fù)鏈RNA為模板復(fù)制子代病毒的RNA，進(jìn)而裝配成子代病毒顆粒。而其他RNA病毒中的RNA均不能直接作為翻譯的模板，指導(dǎo)病毒蛋白質(zhì)的合成。例如，單負(fù)鏈RNA病毒(流感病毒、狂犬病病毒等)的RNA不能作為mRNA，與宿主細(xì)胞核糖體結(jié)合。如果要合成病毒蛋白質(zhì)，必須先以負(fù)鏈RNA為模板，合成出互補(bǔ)正鏈RNA，形成復(fù)制中間體(±RNA)。只有其中的正鏈RNA才起mRNA作用，可作為翻譯的模板，合成出病毒的結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白。

4 RNA病毒在宿主細(xì)胞中都能夠進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄嗎

在細(xì)胞核中，以DNA的一條鏈為模板，按照堿基互補(bǔ)配對原則，合成RNA的過程稱為轉(zhuǎn)錄。相反，若以RNA為模板，在反轉(zhuǎn)錄酶的作用下，把遺傳信息從RNA傳遞給DNA，則稱為反轉(zhuǎn)錄。那么，是否所有的RNA病毒進(jìn)入宿主細(xì)胞后，都能進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄？

實際上，在RNA病毒中，真正能夠進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄的，僅僅是反轉(zhuǎn)錄病毒，如人類免疫缺陷病毒(HIV)和人類T淋巴細(xì)胞白血病病毒(HTLV)。此類病毒基因組比較特殊，是由兩條相同的正鏈RNA構(gòu)成，稱為單正鏈雙體RNA。其合成過程與其他單鏈RNA不同。首先，以病毒RNA為模板，在反轉(zhuǎn)錄酶的作用下合成DNA負(fù)鏈，在RNA酶降解了RNA模板后，再以負(fù)鏈DNA為模板合成正鏈DNA[2]。正鏈DNA接下來進(jìn)入到細(xì)胞核內(nèi)，在DNA聚合酶作用下復(fù)制成雙鏈線性DNA，該DNA隨后則整合至宿主細(xì)胞的染色體DNA上，該過程為反轉(zhuǎn)錄病毒所特有。整合至宿主細(xì)胞DNA上的病毒DNA，被稱為“前病毒”，并可隨宿主細(xì)胞的分裂存在于子代細(xì)胞內(nèi)。前病毒在細(xì)胞核內(nèi)可轉(zhuǎn)錄出子代病毒RNA和mRNA，mRNA在胞漿核糖體上進(jìn)一步翻譯出子代病毒的結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白。

絕大多數(shù)反轉(zhuǎn)錄病毒是RNA病毒，但是也存在DNA反轉(zhuǎn)錄病毒。最常見的就是嗜肝DNA病毒，如乙型肝炎病毒(HBV)，其雙鏈DNA在復(fù)制過程中也涉及反轉(zhuǎn)錄。

5 病毒增殖過程中所需的酶均由宿主細(xì)胞提供嗎

病毒因其自身沒有獨立的代謝與能量轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，必須利用宿主細(xì)胞的結(jié)構(gòu)(如核糖體)、原料、能量與酶系統(tǒng)，才能進(jìn)行增殖。那么，在病毒增殖過程中所需的酶是否均由宿主細(xì)胞提供呢？

實際上，病毒的增殖過程需要多種酶的參與，包括聚合酶、復(fù)制酶或逆轉(zhuǎn)錄酶等酶系以及 眾多的附屬蛋白。因此，不同種類的病毒所需酶的來源不盡相同。例如，小DNA病毒科、乳多泡病毒科，其基因轉(zhuǎn)錄時所需的RNA聚合酶都是由宿主細(xì)胞提供的；彈狀病毒科、正黏病毒科、副黏病毒科和呼腸孤病毒科所需的RNA聚合酶以及反轉(zhuǎn)錄病毒科所需的反轉(zhuǎn)錄酶，都是病毒粒子自身所攜帶的；而皰疹病毒DNA復(fù)制所需的酶，部分由病毒基因編碼(如DNA聚合酶和胸苷激酶)，部分由宿主細(xì)胞提供。痘類病毒的獨立自主能力最強(qiáng)，其基因組在宿主細(xì)胞中至少能編碼75種蛋白質(zhì)，包括DNA聚合酶、胸苷激酶、脫氧核糖核酸酶和聚核苷酸連接酶。

所以，病毒在增殖過程中所需的酶并非都由宿主細(xì)胞提供，有些酶是病毒粒子自身攜帶的，還有些是病毒基因組在宿主細(xì)胞中編碼合成的。

(基金項目：江蘇省中小學(xué)教學(xué)研究2013年度第十期課題“普通高中師生共建教學(xué)問題庫的實踐研究”，No.2013JK10-L086)