高原裸裂尻魚頭部輪廓形狀及其變異的幾何形態(tài)測量分析

王賀崐元湯永濤李國剛張仁意馮晨光童 超劉思嘉張存芳田 菲趙 凱

(1. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所, 高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810001; 2. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,高原魚類進(jìn)化與功能基因組學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810001; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

高原裸裂尻魚頭部輪廓形狀及其變異的幾何形態(tài)測量分析

王賀崐元1,2,3湯永濤1,2,3李國剛1,2,3張仁意1,2,3馮晨光1,2,3童 超1,2,3劉思嘉1,2,3張存芳1,2,3田 菲1,2,3趙 凱1,2,3

(1. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所, 高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810001; 2. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,高原魚類進(jìn)化與功能基因組學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810001; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

為了明確描述高原裸裂尻魚的表型多樣性, 運(yùn)用現(xiàn)代幾何形態(tài)測量法, 基于高原裸裂尻魚頭部輪廓的形態(tài)坐標(biāo)數(shù)據(jù), 對(duì)其5個(gè)地理種群的樣本做了定量分析。結(jié)果主要如下: ①主成分分析(PCA)和典型變量分析(CVA)顯示, 5個(gè)地理種群的樣本的變異主要位于口型特征、下吻部形狀、下頜骨形狀、下頜銳利角質(zhì)程度和頭部形狀等性狀。②基于主成分分析、典型變量分析和聚類分析, 高原裸裂尻魚三個(gè)亞種(班公湖亞種、瑪法木湖亞種和指名亞種)相互分開, 在PC1軸上從負(fù)值到正值依次排列, 從而確定了高原裸裂尻魚亞種劃分的有效性。③通過形態(tài)差異的顯著性檢驗(yàn), 基于馬氏距離和普氏距離分析了高原裸裂尻魚各地理種群之間的形態(tài)變異距離, 根據(jù)差異顯著性將該5個(gè)地理種群的高原裸裂尻魚分為湖泊型亞種和河流型亞種, 隨后的聚類分析同樣支持該結(jié)果?？傊? 通過幾何形態(tài)測量法, 準(zhǔn)確描述了高原裸裂尻魚頭部輪廓的形態(tài)多樣性, 按照外形的差異, 將5個(gè)地理種群分為兩種生態(tài)型, 并推測該差異主要是由于所生活的水體環(huán)境和食物差異所造成。對(duì)高原裸裂尻魚形態(tài)差異的識(shí)別和研究, 能為其生態(tài)學(xué)研究和物種多樣性保護(hù)提供相應(yīng)指導(dǎo), 豐富微進(jìn)化理論。

高原裸裂尻魚; 幾何形態(tài)測量; 亞種劃分; 主成分分析; 典型變量分析; 地理變異

高原裸裂尻魚(Schizopygopsis stoliczkai Steindachner), 屬于裸裂尻魚屬[Schizopygopsis (Steindachner)], 裂腹魚亞科(Schizothoracinae), 廣泛分布于青藏高原印度河上游及其湖泊中, 包括我國的獅泉河、象泉河、噶爾河、喀拉喀什河、班公湖、瑪法木湖和蘭嘎湖等[1,2]。在各水系的高原裸裂尻魚種群中, 根據(jù)各標(biāo)本的量度比例、可數(shù)性狀以及地理隔離情況, 武云飛等[1]將高原裸裂尻魚可記載為3個(gè)亞種: 高原裸裂尻魚指名亞種(S. stoliczkai stoliczkai Steindachner)、高原裸裂尻魚瑪法木湖亞種(S. stoliczkai maphamyumensis Wu et Zhu)和高原裸裂尻魚班公湖亞種(S. stoliczkai bangongensis Wu et Zhu)(下文分別簡稱為指名亞種、瑪法木湖亞種和班公湖亞種), 其中, 指名亞種的分布最為廣泛,包括獅泉河-噶爾河居群、象泉河居群和喀拉喀什河居群[1,2]。

有關(guān)裸裂尻魚屬的研究, 包括遺傳多樣性[3]和種群生態(tài)學(xué)[1]等方面, 但近十年來, 有關(guān)其形態(tài)學(xué)的研究不多。生物有機(jī)體的形態(tài)是人類對(duì)其認(rèn)識(shí)和建立分類系統(tǒng)直觀且基礎(chǔ)的依據(jù), 同時(shí)是研究發(fā)育生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的重要理論基礎(chǔ)。在裸裂尻魚所屬的裂腹魚亞科中, 其形態(tài)學(xué)研究主要是通過可量性狀的比例、可數(shù)性狀來進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析[4—6],該方法稱之為“框架法”(The Truss method)[7]。傳統(tǒng)的形態(tài)測量方法雖然能夠使得研究對(duì)象的幾何形狀數(shù)值化, 但是很多框架數(shù)據(jù)不是同源形狀, 也不能保存變量間的幾何關(guān)系[8,9]。

相對(duì)于傳統(tǒng)的形態(tài)測量法, 標(biāo)點(diǎn)法被稱為現(xiàn)代幾何形態(tài)測量法(Modern geometric morphometrics, GMM)[10,11], 能夠精確地定量反應(yīng)樣本形狀和大小間的差異[12]。標(biāo)志點(diǎn)(Landmark)是生物有機(jī)體上具有代表性、標(biāo)志性的解剖位點(diǎn), 在標(biāo)志點(diǎn)不足以反映研究對(duì)象的幾何特征的情況下, 還可以以標(biāo)志點(diǎn)為基礎(chǔ), 采用滑動(dòng)技術(shù)(Sliding technique)[11]確定半標(biāo)志點(diǎn)(Semi-landmark)[13]來作為標(biāo)志點(diǎn)的補(bǔ)充[14]。由標(biāo)志點(diǎn)和半標(biāo)志點(diǎn)構(gòu)成的點(diǎn)的組合(后文簡稱為特征點(diǎn)), 可以用來精細(xì)地描述研究對(duì)象的幾何形態(tài)。幾何形態(tài)學(xué)之父Rohlf創(chuàng)建了該方法之后, 該方法在物種的分類鑒定[15]、細(xì)胞的形態(tài)比較[16]、生物的個(gè)體發(fā)育[17]以及動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育與進(jìn)化[18]等方面都有著廣泛的應(yīng)用。

由于在青藏高原隆升和演化的過程中, 生活在其中的高原魚類主要的限制因子是食物成分、水體環(huán)境、低溫和缺氧等, 其中對(duì)其物種劃分影響較大的是食物成分和水體環(huán)境。本文是首次將現(xiàn)代幾何形態(tài)測量法運(yùn)用于以高原裸裂尻魚為代表的裂腹魚亞科的魚類上, 與傳統(tǒng)的框架法相比, 發(fā)現(xiàn)了種群間更多更細(xì)微的形態(tài)多樣性。并且本文運(yùn)用主成分分析(Principal component analysis, PCA)、聚類分析(Cluster analysis)和典型變量分析(Canonical variate analysis, CVA)這些多元統(tǒng)計(jì)分析方法,就高原裂腹魚類的形態(tài)進(jìn)行研究, 在種和亞種的水平上, 討論高原裸裂尻魚頭部輪廓形狀的差異, 找到了很多此前未曾討論過的種群間的差異, 從而進(jìn)一步明確了其亞種劃分的有效性及分類標(biāo)準(zhǔn), 為其生物學(xué)研究和物種保護(hù)奠定形態(tài)測量基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

本文實(shí)驗(yàn)所用的樣品(表 1)于2010年、2011年和2014年采自我國高原裸裂尻魚所有分布的區(qū)域,包括西藏阿里地區(qū)的印度河水系和新疆塔里木水系(圖 1)。使用流刺網(wǎng)、定制刺網(wǎng)和地籠, 共捕獲高原裸裂尻魚樣本129尾, 保存于95%的酒精中, 現(xiàn)儲(chǔ)存于中國科學(xué)院西北高原生物研究所高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

1.2 樣本照片拍攝

所有樣本使用配有NIKON AIS 55/2.8 ai微距鏡頭的尼康D7000數(shù)碼相機(jī), 將魚的左側(cè)和腹部進(jìn)行拍攝。拍攝時(shí), 用鑷子和針線將魚的形態(tài)還原成自然狀態(tài), 并且加以固定[19]。把相機(jī)固定在翻拍架上, 微距鏡頭與標(biāo)本的拍攝面保持完全平行。為了取得更大的景深, 并減少照片的噪點(diǎn), 采用固定的參數(shù)(f32, S2″, ISO100)拍攝。拍攝的距離固定在280 mm, 不僅保證了不同樣本之間具有相同的比例尺, 同時(shí)也減小了被拍攝物體在投影時(shí)的由于視差所產(chǎn)生的形變[20]。為了降低操作時(shí)的偶然誤差,對(duì)每一個(gè)種群的所有個(gè)體, 照片的拍攝和后續(xù)的數(shù)字化工作, 均分2—3次在不同時(shí)間完成[17]。以上所有操作均由同一實(shí)驗(yàn)人員完成, 從而盡量減小了人為操作引起的誤差。

1.3 可量可數(shù)性狀的處理

使用解剖剪和鑷子取下樣本的第一鰓耙, 放置解剖鏡下觀察, 記錄內(nèi)外鰓耙數(shù)。本文研究了下頜銳利角質(zhì)長度和下咽骨至吻前端距離這兩組與口型特征相關(guān)的可量性狀, 以各樣本帶有標(biāo)尺的照片為基礎(chǔ), 通過TMorphGen8(canisius.edu/～sheets/ IMP%208.htm)軟件測量。

1.4 標(biāo)志點(diǎn)和半標(biāo)志點(diǎn)的獲取

標(biāo)志點(diǎn)的選取, 要求既能反映研究對(duì)象的形態(tài)變異[21], 各樣本之間標(biāo)志點(diǎn)的位置又需要具有同源性[18]。根據(jù)以上標(biāo)準(zhǔn), 同時(shí)參考魚類外部形態(tài)上常用的解剖位點(diǎn)[22], 本文從魚的側(cè)面輪廓上選取了10個(gè)點(diǎn)作為標(biāo)志點(diǎn)(圖 2b): ①腹中線上鰓蓋條膜后緣, ②吻前端, ③頭骨背緣末端, ④鰓蓋骨后緣,⑤鰓蓋骨上端基部, ⑥口裂末端, ⑦—⑩眼的前緣、后緣、上緣、下緣。為了研究下頜骨的輪廓變異情況, 本文從魚腹部輪廓選取了3個(gè)標(biāo)志點(diǎn)(圖2c): ①、②下頜骨兩端, ③吻前端。

表 1 高原裸裂尻魚樣本的采集地點(diǎn)、水系、亞種、居群及樣本量Tab. 1 Populations, numbers, river systems and sampling positions of individuals used in this study

圖 1 高原裸裂尻魚采樣地點(diǎn)示意圖Fig. 1 Map of the head-water area of the Indus River and Tarim River, showing the sampling sites圖中采樣地編號(hào)1-11與表1中的編號(hào)一致The numbers 1 to 11 are same with Tab. 1

圖 2 高原裸裂尻魚標(biāo)志點(diǎn)、半標(biāo)志點(diǎn)的選擇Fig. 2 The landmarks and the semi-landmarks of the samplesa. 高原裸裂尻魚; b. 頭部左側(cè)的特征點(diǎn); c. 頭部腹面的特征點(diǎn)a. S. stoliczkai; b. Landmarks in the leftside of the head; c. Landmarks in the venter side of the head

雖然以上在側(cè)面和腹面輪廓上的13個(gè)標(biāo)志點(diǎn)能夠在一定程度上反映高原裸裂尻魚的解剖特征,但是魚類頭部的輪廓缺乏更多的具有同源性的標(biāo)志點(diǎn)。為了更加精細(xì)地確定研究對(duì)象的頭部輪廓,本文分別在樣本的側(cè)面和腹面輪廓上選取了17個(gè)和10個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)(圖 2)。本文采用滑動(dòng)技術(shù)的方法選取半標(biāo)志點(diǎn), 使一個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)在其鄰近的半標(biāo)志點(diǎn)之間定義的切線上滑動(dòng), 以減少單個(gè)形狀與參考形狀(Reference form)之間相互變化所需要的彎曲能量, 即對(duì)應(yīng)標(biāo)志點(diǎn)之間的普氏距離(Procrustes distance), 從而來減小由于半標(biāo)志點(diǎn)位置的隨意性而引起的誤差[13,23]。具體的方法如圖 2b、2c所示: 在側(cè)面輪廓上, 第一和第二標(biāo)志點(diǎn)之間的連線作8條間距相等的垂線, 類似地, 第二和第三標(biāo)志點(diǎn)之間作9條這樣的垂線, 垂線與側(cè)面輪廓的交點(diǎn)即得17個(gè)半標(biāo)志點(diǎn); 在腹部輪廓上, 以第一和第二標(biāo)志點(diǎn)為直徑作半圓, 再用一組射線把該半圓10等分,射線與下頜骨輪廓的交點(diǎn)即得9個(gè)半標(biāo)志點(diǎn), 最后一個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)是第5個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)所在的射線與下頜銳利角質(zhì)末端的交點(diǎn), 建立這個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)的目的是為了描述銳利角質(zhì)的長度。這樣, 標(biāo)志點(diǎn)與半標(biāo)志點(diǎn)一起, 在側(cè)面輪廓和腹面輪廓上分別建立了27個(gè)、13個(gè)特征點(diǎn)[14], 用來較為精確地描述高原裸裂尻魚的頭部輪廓。以上標(biāo)志點(diǎn)和半標(biāo)志點(diǎn)數(shù)據(jù)的確定和采集采用的是IMP軟件包中的MakeFan8軟件(canisius.edu/～sheets/IMP%208.htm), 隨后用TPS系列軟件中的TpsDig(life.bio.sunysb.edu/morph)軟件來統(tǒng)一照片的比例尺, 用TpsUtil軟件(life.bio. sunysb.edu/morph)來批量修改樣本的ID[10]。此步驟把樣本的照片數(shù)據(jù)“矢量化”, 輸出了一個(gè)擴(kuò)展名為“.NTS”的二維坐標(biāo)矩陣文件, 以便后續(xù)的數(shù)據(jù)分析。

1.5 幾何形態(tài)測量分析

以上對(duì)高原裸裂尻魚的側(cè)面和腹面進(jìn)行數(shù)字?jǐn)z影, 標(biāo)志點(diǎn)和半標(biāo)志點(diǎn)的定位和選取之后, 本文使用Morphoj[24]、TpsRegr(life.bio.sunysb.edu/ morph)和PAST軟件, 對(duì)所得的高原裸裂尻魚側(cè)面輪廓的幾何形態(tài)數(shù)據(jù)作以下分析。

普氏印疊(Generalized Procrustes Analysis, GPA)所有樣本特征點(diǎn)的坐標(biāo)數(shù)據(jù)組成了一個(gè)三維數(shù)據(jù)矩陣, 基于該數(shù)據(jù)矩陣, 對(duì)各樣本特征點(diǎn)的位置、尺寸、方向等非形狀因素通過一系列函數(shù)進(jìn)行平移、旋轉(zhuǎn)、縮放和校正, 從而讓各樣本的各特征點(diǎn)的相對(duì)位置趨于一致, 從而消除了非形狀因素對(duì)數(shù)據(jù)的影響, 然后將所有樣本的特征點(diǎn)進(jìn)行疊合, 該過程稱為特征點(diǎn)的印疊(Superimposition),能夠?qū)⒀芯繉?duì)象的原始幾何形態(tài)進(jìn)行客觀的復(fù)原, 從而對(duì)其進(jìn)行描述和比較, 可以理解為數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化的一個(gè)過程。印疊的方法包括GRF、GLS和GPA等, 其中, 如今應(yīng)用最廣泛的方法要數(shù)GPA, 因?yàn)樵摲椒ú捎昧似帐暇嚯x最小的原則來縮小研究對(duì)象形狀上的差異, 與其他印疊方法相比, 能對(duì)不同生物結(jié)構(gòu)的幾何形狀差別更為精確地復(fù)原。GPA的算法具體步驟如下: ①質(zhì)心點(diǎn)(研究對(duì)象輪廓的重心點(diǎn), 由于研究對(duì)象的密度趨于均勻, 該質(zhì)心點(diǎn)的位置可以估算為各特征點(diǎn)的幾何中心)的重疊, 將樣本各特征點(diǎn)的坐標(biāo)減去質(zhì)心點(diǎn)的坐標(biāo); ②根據(jù)各樣本的質(zhì)心值(Centroid size, CS,即每個(gè)特征點(diǎn)到質(zhì)心點(diǎn)距離的平方和再開方), 對(duì)每個(gè)樣本縮放(每個(gè)特征點(diǎn)坐標(biāo)除以質(zhì)心值), 從而消除了樣本大小不一致對(duì)后續(xù)分析的影響; ③旋轉(zhuǎn), 選擇一個(gè)樣本的特征點(diǎn)輪廓形狀作為參考, 根據(jù)普氏距離最小的原則, 將另一個(gè)樣本特征點(diǎn)旋轉(zhuǎn), 從而拍照時(shí)由于擺放角度的差異而造成的形狀差異得以消除[11,19,25,26]?？傊? GPA分析排除了非形態(tài)差異對(duì)研究結(jié)果的影響, 將此前的原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成了可以多元統(tǒng)計(jì)分析的普氏形狀坐標(biāo)(Procrustes shape coordination)。

誤差估計(jì)在幾何形態(tài)測量法的研究中, 測量誤差的大小是決定研究結(jié)果可靠程度的重要因素, 所以本文將使用普氏方差分析(Procrustes ANOVA)的方法來對(duì)測量誤差進(jìn)行檢測。在高原裸裂尻魚同一采樣點(diǎn)的樣本中隨機(jī)選取10張照片, 每張照片按照1.4中的方法重復(fù)地取標(biāo)志點(diǎn)和半標(biāo)志點(diǎn)10次, 從而得到了一個(gè)樣本量為100的笛卡爾坐標(biāo)數(shù)據(jù)矩陣nts文件。此后, 對(duì)該矩陣進(jìn)行GAP印疊處理, 對(duì)得到的普氏形狀坐標(biāo)方差分析(analysis of variance, ANOVA), 若組間方差在總方差中的比重(即測量誤差)符合一定的范圍, 則說明測量誤差在總方差中沒有影響[27]。

多元統(tǒng)計(jì)分析本研究將GPA印疊之后得到的普氏形狀坐標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析和典型變量分析, 前者是為了分析每個(gè)樣本幾何形態(tài)上的變異, 后者是用來討論不同居群之間高原裸裂尻魚的差異。同時(shí)計(jì)算了兩兩居群之間的馬氏距離(Mahalanobis distance)和普氏距離, 并對(duì)其結(jié)果進(jìn)行了基于10000次重復(fù)的P值檢驗(yàn)。馬氏距離和普氏距離都能用來定量分析兩居群之間的變異大小, 前者計(jì)算的是協(xié)方差矩陣數(shù)據(jù)的距離, 用于檢測樣本中的某個(gè)個(gè)體與其他個(gè)體間的差異, 即組間形態(tài)變異的重疊程度; 而普氏距離用來檢測的是居群間平均形態(tài)的差異程度, 即各組間的形態(tài)差異[28]。之后,計(jì)算各居群的平均形態(tài), 將平均形態(tài)數(shù)據(jù)導(dǎo)入到PSAT軟件中, 使用Euclidean算法聚類分析(10000次重復(fù)), 用來展示全部主成分之間的差異。

2 結(jié)果

2.1 測量誤差

對(duì)指名亞種象泉河居群的10張頭部左側(cè)輪廓照片10次重復(fù)測量的測量誤差結(jié)果如下: 對(duì)質(zhì)心值和頭部左側(cè)輪廓的數(shù)據(jù)P檢驗(yàn), 其P值均小于0.0001,說明該誤差檢測的結(jié)果極具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義, 質(zhì)心值的平均誤差為0.0460%, 頭部左側(cè)輪廓的平均誤差是0.0004%。該結(jié)果表明, 10次重復(fù)測量的誤差檢測數(shù)據(jù)不存在明顯差異, 樣本中個(gè)體間的差異占總方差的99%以上, 特征點(diǎn)選擇時(shí)的人為誤差不會(huì)對(duì)總方差造成影響。

2.2 高原裸裂尻魚的頭部輪廓形狀

高原裸裂尻魚亞種間側(cè)面輪廓比較圖 3展示了由10個(gè)標(biāo)志點(diǎn)、17個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)組成的高原裸裂尻魚各亞種、各居群的側(cè)面平均輪廓形狀。其中每一個(gè)點(diǎn)代表一個(gè)特征點(diǎn), 是由所研究樣本普氏形狀坐標(biāo)系的平均位置而得到的, 兩點(diǎn)之間的連線則大致反映高原裸裂尻魚側(cè)面輪廓的平均形態(tài)。由圖 3可以看出, 高原裸裂尻魚頭部側(cè)面輪廓的差異主要集中在頭部的形狀、下吻部的形狀和口裂特征這3個(gè)性狀。

魚類頭部的長寬比能一定程度地描述頭部形狀。第25和26號(hào)特征點(diǎn)反映了高原裸裂尻魚的頭長, 第15—18號(hào)特征點(diǎn)集表現(xiàn)出其頭寬。如圖 3a,班公湖亞種的25、26號(hào)特征點(diǎn)向左突出33.98%, 15、16、17和18號(hào)特征點(diǎn)集在平均輪廓的下方的34.31%, 因此該亞種頭部的長寬比大于平均值, 頭部的形狀較扁; 而在圖 3b瑪法木湖亞種中, 頭部也呈現(xiàn)出扁的形態(tài), 但是這種扁的趨勢沒有高原裸裂尻魚班公湖亞種明顯, 頭長和頭寬的形變量分別是20.93%和15.59%; 高原裸裂尻魚指名亞種(圖 3c、3d和3e)的25和26號(hào)特征點(diǎn)在平均輪廓的右側(cè), 15—18號(hào)特征點(diǎn)集趨近于平均輪廓, 各居群的形變量均不超過20%, 所以指名亞種的3個(gè)居群頭部長寬比較小, 頭部的形狀更圓。

第27、9號(hào)特征點(diǎn)的連線反映的是樣本的口裂特征, 圖 3顯示: 班公湖亞種的口裂位置位于平均口裂位置的上方, 形變量達(dá)38.45%, 口裂特征為端位; 瑪法木湖亞種的口裂位置也在平均口裂位置的上方, 但形變量較小, 為11.20%, 口裂特征是亞下位;指名亞種的口裂位置位于平均值的下方, 口型成明顯的下位。

下吻部形狀的變異, 可用7、8、9號(hào)3個(gè)特征點(diǎn)來表示。班公湖亞種下吻部特征點(diǎn)的位置在平均位置的外部, 變異量為42.04%, 說明該亞種的下吻部明顯向外凸起?，敺竞喎N的下吻部的幾何形態(tài)與平均形態(tài)最為接近, 變異量不足10%。相反,指名亞種3個(gè)居群的個(gè)體, 它們的下吻的特征點(diǎn)在平均輪廓的內(nèi)部, 呈向內(nèi)凹陷的形態(tài)。

高原裸裂尻魚各亞種下頜骨形狀比較在高原裸裂尻魚頭部的腹面, 本文用13個(gè)特征點(diǎn)及連線描繪其以下頜骨為主的幾何形狀。高原裸裂尻魚不同亞種的個(gè)體下頜骨的形態(tài)差異主要在以下3點(diǎn)。①下頜骨前端的輪廓形狀差異: 班公湖亞種和瑪法木湖亞種(圖 4a、4b, 可稱為湖泊型亞種),其5、6、7號(hào)特征點(diǎn)的位置明顯向外凸起, 說明湖泊型亞種的下頜骨向吻前端凸起, 下頜骨前端成圓弧形; 而在圖 4c、4d、4e河流型亞種中, 5、6、7號(hào)特征點(diǎn)的連線向身體一側(cè)凹陷, 這三個(gè)特征點(diǎn)大致在一條直線上, 下頜骨前端形狀平截。②下頜銳利角質(zhì)的寬度差異: 圖 4中12號(hào)特征點(diǎn)可反映銳利角質(zhì)末端了位置, 班公湖亞種和瑪法木湖亞種的12號(hào)點(diǎn)相對(duì)靠近6號(hào)點(diǎn), 說明了湖泊型亞種的銳利角質(zhì)出現(xiàn)了不同程度的退化, 班公湖亞種的平均銳利角質(zhì)僅有0.21 mm(圖 5a), 瑪法木湖亞種的平均銳利角質(zhì)長度為1.17 mm, 而指名亞種的三個(gè)居群銳利角質(zhì)寬度均在2 mm以上。③口型特征的差異: 下頜骨前端到吻前端距離(即圖 4中6號(hào)點(diǎn)和13號(hào)點(diǎn)的間距)可用來反映口型的特征, 班公湖亞種的這兩點(diǎn)間距離很近, 通過實(shí)際測量, 該亞種的此項(xiàng)平均距離為0.48 mm(圖 5a), 表明該亞種的口型特征為明顯的端位; 在圖 4b中, 瑪法木湖的高原裸裂尻魚下頜骨前端到吻前端的距離稍長, 平均距離為1.43 mm, 瑪法木湖亞種的口型為亞下位; 同樣的,如圖 4c、4d、4e, 指名亞種的6號(hào)和13號(hào)特征點(diǎn)的間距相對(duì)較大, 下頜骨至吻前端的平均距離均在2.20 mm以上, 口型是明顯的下位。圖 5b展示了高原裸裂尻魚內(nèi)外鰓耙數(shù)量的差異, 瑪法木湖的高原裸裂尻魚鰓耙數(shù)多于其他居群, 對(duì)其進(jìn)行置信區(qū)間為95%的獨(dú)立樣本T檢驗(yàn), 其P值均小于0.0001, 差異極顯著。

2.3 高原裸裂尻魚側(cè)面輪廓主成分分析

高原裸裂尻魚側(cè)面輪廓主成分分析圖 6展示了基于由10個(gè)標(biāo)志點(diǎn)、17個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)的數(shù)據(jù)對(duì)高原裸裂尻魚側(cè)面輪廓進(jìn)行主成分分析, 以貢獻(xiàn)值最大的兩個(gè)主成分為坐標(biāo)軸作出的二維分布散點(diǎn)圖。主成分分析的結(jié)果能夠進(jìn)一步對(duì)高原裸裂尻魚頭部輪廓的變異進(jìn)行解釋, 結(jié)果如下。前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了60.7%, 其中主成分1和主成分2的貢獻(xiàn)率分別是25.6%和22.7%。主成分1的主要變異的位點(diǎn)位于6、7、8、25、26和27號(hào)特征點(diǎn), 即高原裸裂尻魚亞種間發(fā)生變異的形狀是頭長、口型特征和下吻部的形狀, 橫軸左側(cè)的樣本下吻部輪廓向下凸起, 口裂到下吻的距離較遠(yuǎn), 鰓蓋骨后緣后延, 符合于班公湖亞種的特征, 當(dāng)主成分1逐漸增大時(shí), 樣本的形態(tài)特征逐漸向瑪法木湖亞種和指名亞種過度。

圖 4 由13個(gè)特征點(diǎn)組成的高原裸裂尻魚下頜骨輪廓Fig. 4 The contour of the mandibles comprised of 13 characteristic marks of the specimensa. 班公湖亞種; b. 瑪法木湖亞種; c. 指名亞種象泉河居群; d. 指名亞種獅泉河居群; e. 指名亞種喀拉喀什河居群。灰色線條表示所有樣本的平均輪廓, 百分比數(shù)值代表 5、6、7號(hào)特征點(diǎn)變異大小a. S. stoliczkai bangonggensis; b. S. stoliczkai maphamyumensis; c. Xiangquan River population of S. stoliczkai stoliczkai; d. Shiquan River population of S. stoliczkai stoliczkai; e. Karakash River population of S. stoliczkai stoliczkai. Gray lines represent the average for all samples, and the arrow means the direction of the deformation. The percentage is the size of the deformation

圖 5 食性相關(guān)的可量可數(shù)性狀比較Fig. 5 The boxplots show the measurable and numerable characters of the samples

圖 6 高原裸裂尻魚頭部側(cè)面輪廓主成分分析Fig. 6 The scatter diagram based on the PCA for the cephalic side contour of all the schizothoracine fishesa. 主成分分析散點(diǎn)圖; b. 主成分1; c. 主成分2a. The scatter diagram of PCA; b. PC1; c. PC2

高原裸裂尻魚下頜骨形狀主成分分析對(duì)描述高原裸裂尻魚下頜骨形狀的13個(gè)特征點(diǎn)的數(shù)據(jù)主成分分析, 提取前兩個(gè)主成分作出的散點(diǎn)圖如圖 7所示。主成分1和主成分2共能夠解釋下頜骨輪廓形狀變異的87.3%。橫軸主成分1正值方向分布的樣本呈銳利角質(zhì)退化、下頜骨前端靠近吻前端的趨勢, 相反, 橫軸負(fù)值方向的樣本銳利角質(zhì)趨于明顯, 下頜骨前端距離吻前端的距離更大。主成分2除了能描述主成分1的變異之外, 下頜骨起點(diǎn)處的1、11號(hào)特征點(diǎn)也產(chǎn)生了向內(nèi)凹陷的形狀的變異,該特征在瑪法木湖亞種上表現(xiàn)得最明顯: 該亞種的散點(diǎn)圖范圍主要位于縱軸正值方向, 說明這些點(diǎn)的主成分2的值較大, 與其他樣本相比, 瑪法木湖的高原裸裂尻魚下頜骨的寬度較小。

2.4 高原裸裂尻魚不同居群間的典型變量分析

上文的主成分分析計(jì)算了所研究的每個(gè)樣本在幾個(gè)形態(tài)上的差異, 為了研究高原裸裂尻魚不同居群之間的差異, 本文對(duì)所有樣本按照居群進(jìn)行分組并作了典型標(biāo)量分析(圖 8), 其組間差異用馬氏距離和普氏距離表示(表 2—5)。

基于馬氏距離和普氏距離得出的結(jié)論相似, 班公湖居群、瑪法木湖居群與指名亞種3個(gè)居群之間的形態(tài)差異較大, 班公湖居群與瑪法木湖居群、指名亞種3個(gè)居群之間發(fā)生的變異較小, 因此高原裸裂尻魚亞種間的差異主要產(chǎn)生在湖泊型亞種和河流型亞種之間。

圖 7 高原裸裂尻魚下頜骨形狀主成分分析Fig. 7 The mandible morphological variations of the fishes based on PCAa. 主成分分析散點(diǎn)圖; b. 主成分1; c. 主成分2a. The scatter diagram of PCA; b. PC1; c. PC2

圖 8 高原裸裂尻魚典型變量分析散點(diǎn)圖Fig. 8 CVA of all the 5 geographical populationsa. 側(cè)面輪廓; b. 下頜骨輪廓a. Profile contour; b. Mandible contour

表 2 高原裸裂尻魚各居群頭部側(cè)面輪廓馬氏距離比較Tab. 2 Shape difference of the cephalic side contour from different geographical populations according to Mahalanobis distance

表 3 高原裸裂尻魚各居群頭部側(cè)面輪廓普氏距離比較Tab. 3 Comparisons of the cephalic side contour from different geographical populations on the basis of Procrustes distance

表 4 高原裸裂尻魚各居群下頜骨輪廓馬氏距離比較Tab. 4 Geometric morphometrics variations of the mandible contour from different geographical populations based on Mahalanobis distance

本文分別對(duì)高原裸裂尻魚的側(cè)面輪廓和下頜骨輪廓進(jìn)行了典型變量分析(圖 8a和8b), 結(jié)果如下:通過典型變量1和典型變量2, 高原裸裂尻魚的三個(gè)亞種均能夠獨(dú)立地分開; 就居群而言, 指名亞種的三居群在散點(diǎn)圖上的相對(duì)位置均有所重疊, 而班公湖居群和瑪法木湖居群的幾何形態(tài)具有完全獨(dú)立的距離選擇。在圖 8a中, CV axis 1和CV axis 2分別能代表總體變異的73.3%和11.7%, 能對(duì)各亞種進(jìn)行區(qū)分的形態(tài)變異主要體現(xiàn)在CV axis 1 上的口型、下吻部形狀和頭長上, 而縱軸的差異主要體現(xiàn)在頭部的長寬比和口型特征上, 負(fù)值處的特征在瑪法木湖居群中尤其明顯。在圖 8b上, CV axis 1和CV axis 2的本征值(Eigenvalues)本別占總體的67.6%和23.2%, 其余CV axis的本征值比例均小于10.0%, 其中CV axis 1 的變化表明高原裸裂尻魚亞種間的形態(tài)差異主要體現(xiàn)在下頜骨前端弧度、銳利角質(zhì)化程度和口型特征上, CV axis 2展示出的形態(tài)差異僅在下頜骨的形狀上, 其負(fù)值處的形態(tài)特征在瑪法木湖的高原裸裂尻魚居群上表現(xiàn)明顯。

2.5 高原裸裂尻魚頭部平均輪廓的聚類分析

將高原裸裂尻魚以居群分組, 對(duì)其平均輪廓數(shù)據(jù)聚類分析(圖 9)。指名亞種的3個(gè)居群聚在了第一分支上, 該支分為兩個(gè)側(cè)枝, 獅泉河居群和喀拉喀什河居群聚在一起, 象泉河居群與其分開。此外瑪法木湖居群和班公湖居群分別形成第二和第三分支。與班公湖居群相比, 瑪法木湖居群距離第一分支的距離較近。

圖 9 高原裸裂尻魚頭部形態(tài)聚類分析Fig. 9 Phenetic tree of the geographical populations of these schizothoracine fishes based on the average Procrustes shape coordination

3 討論

3.1 高原裸裂尻魚的形態(tài)變異

武云飛[1,29]、陳毅峰、曹文宣[2]、張春霖等[30]早期對(duì)高原裸裂尻魚研究時(shí), 以可量可數(shù)性狀和地理隔離為依據(jù), 劃分出高原裸裂尻魚的3個(gè)亞種。本文使用現(xiàn)代幾何形態(tài)測量法, 與此前的研究相比,發(fā)現(xiàn)了以下更豐富的形態(tài)差異。

口型及吻部特征武云飛、陳毅峰、曹文宣等[1,2]的記載, 班公湖亞種的口裂向上傾斜, 多為亞下位, 瑪法木湖亞種和指名亞種的口裂下位。本文通過側(cè)面輪廓的9號(hào)、27號(hào)特征點(diǎn)(圖 3)和腹面輪廓的6號(hào)、13號(hào)特征點(diǎn)(圖 4、圖 5a)定量分析了高原裸裂尻魚的口裂特征, PCA分析顯示(圖 6、圖7), 瑪法木湖亞種和指名亞種的口裂特征已經(jīng)出現(xiàn)分化, 分別為亞下位和下位, 班公湖亞種的口裂特征為端位。在高原裸裂尻魚的口部, 除了口裂特征,本文同時(shí)發(fā)現(xiàn)了之前未曾描述的下吻部特征的區(qū)別(圖 6、圖 8a), 以班公湖亞種為代表的湖泊型亞種, 下吻部向外凸起, 相對(duì)而言, 生活在河流里的指名亞種, 下吻部向頭內(nèi)凹陷。

頭部形狀1979年的《西藏阿里地區(qū)動(dòng)植物考察報(bào)告》中[31], 對(duì)高原裸裂尻魚形態(tài)特征描述時(shí), 對(duì)其三個(gè)亞種頭部的形狀均形容為圓錐形。本文研究(圖 3、圖 6、圖 8a)發(fā)現(xiàn)了這3個(gè)亞種頭部形狀更具體的差異: 班公湖亞種的頭部形狀, 相對(duì)于指名亞種而言, 其長寬比更大, 呈紡錘形; 若把頭部的形狀近似為橢圓, 班公湖亞種頭部橢圓的離心率更大, 該橢圓較扁, 而指名亞種的頭部橢圓形狀更圓。

下頜骨及其銳利角質(zhì)形狀有關(guān)高原裸裂尻魚下頜銳利角質(zhì)的情況, 本文的數(shù)據(jù)(圖 4、圖5a、圖 7)支持曾經(jīng)的研究結(jié)果[1,2,31], 相對(duì)于指名亞種, 班公湖亞種和瑪法木湖亞種的下頜銳利角質(zhì)出現(xiàn)了不同程度的退化。50.0%的班公湖亞種個(gè)體下頜銳利角質(zhì)長度不足0.1 mm, 此時(shí)人體肉眼已難以分辨[32], 并且出現(xiàn)了5個(gè)個(gè)體的下頜銳利角質(zhì)完全消失。因此《青藏高原魚類》[1]和《中國動(dòng)物志》[2]上檢索表以“下頜有無銳利角質(zhì)”這一特征為依據(jù)來區(qū)別裸鯉屬和裸裂尻魚屬魚類將顯得不合理, 因?yàn)槁懔彦牯~屬魚類中的高原裸裂尻魚班公湖亞種出現(xiàn)了“下頜銳利角質(zhì)幾乎完全退化”這一特殊情況。其次, 本文所討論的下頜骨的形狀, 這是曾經(jīng)的研究所沒有涉及的。班公湖亞種的下頜骨前端圓弧形, 而指名亞種的下頜骨前端明顯平截。

亞種間形狀的變化趨勢綜上所述, 除了內(nèi)外鰓耙數(shù)量差異之外, 3個(gè)亞種的形態(tài)差異主要集中在口型特征、下吻部形態(tài)、頭部形狀和下頜骨形狀這些性狀上, 且與指名亞種相比, 班公湖亞種在以上性狀上變化最大, 瑪法木湖亞種的形態(tài)特征趨于班公湖亞種和指名亞種之間。

3.2 高原裸裂尻魚形態(tài)變異的生態(tài)機(jī)制

不同地理種群的幾何形態(tài)差異, 可以間接反映該生物的種群結(jié)構(gòu), 雖然不能作為描述種群遺傳距離的直接證據(jù), 但是也能證明各地理種群的形態(tài)分化是長期處于不同生境下的地理隔離的結(jié)果這一現(xiàn)象[33]。相反, 由于取食、越冬或者繁殖等原因,某些個(gè)體在不同地理種群中頻繁地遷移, 那么最終可能會(huì)使得各地理種群間的形態(tài)差異越來越小[34]。對(duì)本文而言, 與高原裸裂尻魚在同一個(gè)亞科不同屬的物種花斑裸鯉(Gymnocypris eckloni), 包含兩個(gè)亞種——指名亞種(G. e eckloni)和斜口亞種(G. e scoliostomus)[29], 其形態(tài)上的變異特征也主要集中于口型上, 由于遜木措湖的特殊的環(huán)境, 導(dǎo)致其食性和生活環(huán)境的差異, 這可能是該物種產(chǎn)生分化的生態(tài)學(xué)機(jī)理[35]。同樣, 裂腹魚亞科的青海湖裸鯉(G. przewalskii), 由于甘子河的地理隔離使其不同地理種群的生活環(huán)境產(chǎn)生差異, 使得該物種分化為指名亞種(G. p. przewalskii)和甘子河亞種(G. p. ganzihonensis)。類似地, 就高原裸裂尻魚班公湖亞種、瑪法木湖亞種和指名亞種之間產(chǎn)生變異的原因討論, 本文認(rèn)為主要是由于在不同的生境中, 由于印度河水系和塔里木水系長期的地理隔離, 引起水體理化因素和食物成分的改變所造成。由于河流型亞種所生活的水域, 位于流域的上游, 流速快,食物相對(duì)貧乏, 從而其主要以刮食藻類的方式取食;在班公湖、蘭嘎湖和瑪法木湖等湖泊型亞種所棲息的地區(qū), 由于湖泊的水位高, 水流速慢, 水流沖擊力較弱, 可以取得到更多的浮游和底棲動(dòng)植物作為食料[1], 因此進(jìn)化出以上適應(yīng)該棲息環(huán)境的形態(tài)特征。

總之, 在具有不同采樣時(shí)間且保存良好的大量樣本的基礎(chǔ)上, 用幾何形態(tài)測量學(xué)來描述高原裸裂尻魚不同地理種群之間的差異, 該方法是非常實(shí)用的。然而, 如果將幾何形態(tài)測量法與分子數(shù)據(jù)、生活史、耳石研究、生理生化、標(biāo)志放流技術(shù)等研究手段結(jié)合, 那么會(huì)得到更全面且深刻的結(jié)果。盡管如此, 魚類的身體形狀與其適合度和自然選擇壓力等因素息息相關(guān), 在長時(shí)間中性突變的累積下,這些因素轉(zhuǎn)而也會(huì)加快該魚類地理種群的遺傳變異[36], 從而現(xiàn)代幾何形態(tài)測量法在裂腹魚類系統(tǒng)發(fā)育、分類鑒定等方面的運(yùn)用具有十分重要的價(jià)值。同時(shí), 該方法是幾何形態(tài)測量法的革命[9], 從1996年發(fā)展至今, 在生物學(xué)不同領(lǐng)域上都有著廣泛的應(yīng)用[10,11,13], 但在近期最新有關(guān)裂腹魚類形態(tài)學(xué)的研究[4—6], 均用的是傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)測量法——框架法。本文所用的研究方法是在高原裸裂尻魚為代表的裂腹魚亞科魚類上的首次嘗試, 以具有同源性的解剖位點(diǎn)為基礎(chǔ), 與傳統(tǒng)的框架法相比, 能對(duì)研究對(duì)象的形態(tài)更加精確的描述和分析[34], 可作為一種模式, 用于其他裂腹魚類的研究, 在大量研究所積累的大數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上, 建立魚類形態(tài)特征數(shù)據(jù)庫。同時(shí), 本研究也從形態(tài)學(xué)的角度, 豐富了高原裸裂尻魚的微進(jìn)化理論, 為其分類地位、種群生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的研究提供更深刻的理論支持。

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GEOMETRIC MORPHOMETRICS OF THE CEPHALIC CONTOUR AND ITS MORPHOLOGICAL VARIATIONS AMONG SCHIZOPYGOPSIS STOLICZKAI (TELEOSTEI: CYPRINIDAE)

WANGHE Kun-Yuan1,2,3, TANG Yong-Tao1,2,3, LI Guo-Gang1,2,3, ZHANG Ren-Yi1,2,3, FENG Chen-Guang1,2,3, TONG Chao1,2,3, LIU Si-Jia1,2,3, ZHANG Cun-Fang1,2,3, TIAN Fei1,2,3and ZHAO Kai1,2,3
(1. Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China; 2. Laboratory of Plateau Fish Evolutionary and Functional Genomics, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Schizopygopsis stoliczkai, belongs to family Cyprinidae, distributes in the lakes and rivers in Qinghai-Tibetan Plateau, China. The morphological differences in the species are attributed to the local environments, hence identifying the variations helps to improve our understanding of micro-evolution theory and provide the guidance for the ecological and biodiversity protection. To explore the morphological diversity, we quantitatively measured the cephalic contour in Schizopygopsis stoliczkai from five different geographical populations using modern geometric morphometrics. The principal component analysis (PCA) and canonical variate analysis (CVA) revealed that the variations among five geographical populations were mostly in the shapes of the lower part rhynchodaenm, orifice of mouth, mandible and sharp clogs. Furthermore, PCA, CVA and cluster analysis showed that the three subspecies of S. stoliczkai stoliczkai, S. stoliczkai maphamyumensis and the S. stoliczkai bangongensis were separated. The samples from each subspecies were clearly grouped together based on PC1, which strongly supported the reliability of three subspecies in S. stoliczkai. The Procrustes distance and the Mahalanobis distance suggested that five geographical populations could divide into two categories: the lacustrine type and the riverine type, which supported by cluster analysis. Taken together, we profiled the morphological variations in the head of S. stoliczkai, and classified the fish into two types, which might regulate by natural resources and environment of lake and river.

Schizopygopsis stoliczkai; Geometric morphometrics; Subspecies division; Rincipal component analysis (PCA); Canonical variate analysis (CVA); Geographic variation

Q174

A

1000-3207(2017)01-0182-12

10.7541/2017.23

2016-01-27;

2016-05-01

國家自然科學(xué)基金(31572258)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (No.31572258)]

王賀崐元(1992—), 男, 四川綿陽人; 碩士; 研究方向?yàn)橄到y(tǒng)地理學(xué)。E-mail: wanghekunyuan@189.cn

趙凱, E-mail: zhaokai@nwipb.cas.cn