夜間增溫對(duì)水稻生長(zhǎng)、生理特性及產(chǎn)量構(gòu)成的影響*

張祎瑋，婁運(yùn)生，朱懷衛(wèi)，肇思迪，石一凡

?

夜間增溫對(duì)水稻生長(zhǎng)、生理特性及產(chǎn)量構(gòu)成的影響*

張祎瑋，婁運(yùn)生**，朱懷衛(wèi)，肇思迪，石一凡

(南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210044)

2015年6-11月，在大田條件下采用鋁箔反光膜覆蓋對(duì)水稻（南粳46）進(jìn)行夜間增溫試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置夜間增溫（NW）和對(duì)照（CK）兩個(gè)處理，在水稻主要生育期（分蘗期、拔節(jié)期、抽穗揚(yáng)花期、灌漿期和成熟期）觀測(cè)水稻分蘗數(shù)、葉綠素含量（SPAD值）、葉面積指數(shù)、光合作用和蒸騰作用參數(shù)以及產(chǎn)量構(gòu)成（有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重）。結(jié)果表明：（1）鋁箔反光膜覆蓋達(dá)到了夜間增溫的目的，整個(gè)生育期夜間水稻冠層平均氣溫比對(duì)照提高0.4℃。（2）夜間增溫條件下，水稻分蘗數(shù)比對(duì)照平均每株減少4.33個(gè)；各生育期葉片葉綠素含量（SPAD值）分別下降0.2%、2.75%、6.31%、10.77%和32.03%，而葉面積指數(shù)差異不大。（3）NW處理各生育期水稻葉片的光合和蒸騰作用參數(shù)，包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著低于對(duì)照（P＜0.05）。（4）NW處理每穗粒數(shù)和有效穗數(shù)分別比對(duì)照低12.76%和19.02%，產(chǎn)量下降32.54%，千粒重增加3.93%。研究認(rèn)為，夜間增溫對(duì)水稻的生長(zhǎng)及光合作用產(chǎn)生顯著影響，在未來氣候變化背景下，應(yīng)進(jìn)一步研究不同增溫方式對(duì)水稻生產(chǎn)的影響及其模型模擬。

夜間增溫；氣候變化；水稻；凈光合速率；千粒重

IPCC第五次氣候變化評(píng)估報(bào)告結(jié)果顯示，1880-2012年，全球地表平均溫度升高0.85℃[1]。由于地理因素和氣候因子的相互作用，氣溫增加的幅度呈現(xiàn)出明顯的晝夜和季節(jié)非對(duì)稱性，即增溫幅度表現(xiàn)為，夜間大于白天，冬季大于夏季，氣溫日較差減小，最低氣溫在夜間的增長(zhǎng)幅度是白天的近兩倍[2]。氣溫是重要環(huán)境因子，氣溫增加勢(shì)必對(duì)農(nóng)作物的生長(zhǎng)、生理過程及產(chǎn)量造成一定影響。

水稻是重要的糧食作物，氣候變化對(duì)水稻生產(chǎn)的影響已成為國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)問題。夜間增溫對(duì)水稻生產(chǎn)的影響主要表現(xiàn)為，縮短其生育期[3-5]，抑制葉片光合作用[6-7]，減少光合產(chǎn)物形成等方面[8]。研究表明，水稻冠層夜間溫度平均每升高0.9℃，水稻始穗期平均提前1.1d，全生育期縮短1.3d[3]；高溫脅迫使水稻光合作用受到抑制，干物質(zhì)積累減少[9]；也有研究認(rèn)為，夜間增溫使植物夜間呼吸增加，葉片中碳水化合物消耗加劇，刺激植物白天的光合作用，增加干物質(zhì)積累[10]。在溫帶和亞熱帶地區(qū)，夜間增溫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響主要表現(xiàn)為減產(chǎn)，張彬等[11]研究發(fā)現(xiàn)，夜間增溫1℃左右導(dǎo)致水稻有效穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重下降，使水稻平均減產(chǎn)4.51%。而在緯度較高地區(qū)，夜間增溫能緩解低溫對(duì)作物的影響，反而使產(chǎn)量增加[12]。

目前，對(duì)水稻的增溫試驗(yàn)研究中，增溫幅度大都在2～3℃，而較小幅度的夜間增溫對(duì)水稻生長(zhǎng)、生理及產(chǎn)量影響的研究報(bào)道還較少，因此，本試驗(yàn)開展水稻全生育期較小幅度的夜間增溫，以期為模擬未來氣候變化下水稻生產(chǎn)對(duì)晝夜非對(duì)稱性增溫的實(shí)際響應(yīng)，預(yù)測(cè)全球氣候變化背景下水稻生產(chǎn)和糧食安全提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

田間試驗(yàn)于2015年6-11月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（32.0°N，118.8°E）大田進(jìn)行。該站地處亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，年均降水量1100mm，年均氣溫15.6℃。供試土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，土壤有機(jī)碳含量19.4g×kg-1，全氮1.5g×kg-1，有效磷16.2mg×kg-1，速效鉀112.6mg×kg-1，質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，黏粒含量261g×kg-1，pH6.2（1:1土水比）。供試水稻為南粳46，于2015年5月10日育苗，6月13日移栽，株行距為16cm×23cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)2個(gè)處理，即夜間增溫（NW, night warming）和常溫對(duì)照（CK, control），每個(gè)處理3次重復(fù)，共6個(gè)小區(qū)。采用開放式被動(dòng)增溫方法，在水稻生育期（7月18日-10月31日）內(nèi)，將鋁箔反光膜置于高度可調(diào)式鋼架上，以覆蓋水稻冠層，根據(jù)水稻生長(zhǎng)進(jìn)程對(duì)鋁箔膜的高度進(jìn)行調(diào)整，使鋁箔膜與水稻冠層保持0.3m左右。為避免夜間增溫蓋膜影響降水的接納，降雨天夜間不覆蓋鋁箔反光膜。同時(shí)，為避免增溫設(shè)施被破壞，風(fēng)速大于10m×s-1時(shí)也不覆蓋。夜間增溫時(shí)間為19：00-次日6：00。每個(gè)處理重復(fù)3次，小區(qū)規(guī)格為2m′2m = 4m2。

圖1為試驗(yàn)期間水稻各生育期夜間（19：00-次日6：00）冠層氣溫變化。從圖可以看出，除分蘗期增溫不明顯外，其它生育期夜間增溫處理冠層氣溫均顯著高于對(duì)照，拔節(jié)期、抽穗揚(yáng)花期、灌漿期和成熟期平均增溫分別為0.12、0.3、0.4和0.73℃，全生育期夜間平均增溫約0.4℃。夜間增溫與常溫對(duì)照處理的溫度變化趨勢(shì)一致，說明該增溫方式能使增溫區(qū)氣溫晝夜變化與對(duì)照區(qū)氣溫基本一致，能較好地模擬未來氣候變暖的基本趨勢(shì)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

在水稻主要生育期即分蘗期（7月18日-8月3日）、拔節(jié)-孕穗期（9月2日）、抽穗-揚(yáng)花期（9月19日）、灌漿-成熟期（10月31日），分別選取1d測(cè)定水稻分蘗數(shù)、葉綠素含量（SPAD值）、葉面積指數(shù)（LAI）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)，待水稻成熟后進(jìn)行產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的測(cè)定。

自分蘗開始每周定期測(cè)定水稻分蘗數(shù)，每小區(qū)選取3株代表性植株，以包含最小分蘗的莖蘗數(shù)為該株水稻的分蘗數(shù)，取3組數(shù)據(jù)的平均數(shù)作為該小區(qū)的測(cè)定值；水稻冠層氣溫采用溫度記錄儀自動(dòng)記錄（路格L93-4型，杭州），記錄時(shí)間間隔為30min。采用便攜式光合作用儀（Li-6400，美國）測(cè)定各生育期水稻葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等光合和蒸騰生理參數(shù)。測(cè)定時(shí)，每小區(qū)選取3片代表性劍葉，以3組數(shù)據(jù)的平均值作為該生育期的測(cè)定值。采用葉綠素儀（SPAD-502）測(cè)定葉片葉綠素含量，于水稻不同生育期，每小區(qū)隨機(jī)選取3片劍葉，分別測(cè)量劍葉的上、中、下3個(gè)部位，取其平均數(shù)作為該葉片的SPAD值，以3組數(shù)據(jù)的平均值作為該生育期的測(cè)定值。葉面積指數(shù)采用葉面積儀（LAI-2000）測(cè)定，以5次測(cè)量的平均值作為該生育期的測(cè)定值。上述指標(biāo)測(cè)定時(shí)間均為9：00-11：00。

移栽前在每個(gè)小區(qū)分別埋入3個(gè)尼龍繩袋（300目），在袋中分別移入1株水稻，便于分別在拔節(jié)期、灌漿期和成熟期采樣，測(cè)定水稻植株地上部和根系生物量。水稻成熟后，每小區(qū)取中部0.25m2進(jìn)行考種，測(cè)定有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel2010和SPSS21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，圖表采用Origin9.0和Microsoft Excel2010進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 夜間增溫對(duì)水稻分蘗數(shù)的影響

水稻分蘗除受遺傳因素影響外，也與外部環(huán)境因素有關(guān)，其中影響較大的即為溫度[10]。由圖2可見，夜間增溫處理（NW）對(duì)水稻分蘗數(shù)影響較為明顯，其單株平均分蘗數(shù)為6～13，最大單株分蘗數(shù)為13，而CK為14；而且，夜間增溫處理中水稻單株平均分蘗數(shù)隨著生育進(jìn)程存在明顯的減少趨勢(shì)，而CK處理全程變化不明顯?？傮w上看，8月15日以前，兩個(gè)處理差異不顯著；從8月15日（拔節(jié)中期）開始，夜間增溫處理單株平均分蘗數(shù)大幅減少，明顯低于CK（P＜0.05），最終有效分蘗比對(duì)照平均每株減少4.33個(gè)。其原因可能在于，夜間增溫處理縮小了晝夜溫差，加劇了土壤微生物與植物根系對(duì)有效養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，減少了分蘗形成。另外，本試驗(yàn)于8月15日左右開始進(jìn)行排水曬田，對(duì)于增溫區(qū)，還未生長(zhǎng)健壯的分蘗也可能由于水分缺乏而凋萎。

2.2 夜間增溫對(duì)水稻葉片葉綠素含量的影響

從圖3可以看出，在抽穗期之前，夜間增溫處理水稻葉片的葉綠素含量（SPAD值）與對(duì)照差異不大，而在抽穗期之后夜間增溫處理的葉片葉綠素含量顯著下降，與對(duì)照相比，各生育期（分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期）分別降低0.2%、2.75%、6.31%、10.77%和32.03%（P＜0.05），可見，隨著生育期的延長(zhǎng)，夜間增溫對(duì)葉片葉綠素合成造成的影響逐漸增大。

2.3 夜間增溫對(duì)水稻葉面積指數(shù)的影響

水稻生長(zhǎng)初期，夜間增溫對(duì)水稻葉片生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。由圖4可見，分蘗期和拔節(jié)期夜間增溫處理的葉面積指數(shù)略大于對(duì)照，而抽穗期之后開始逐漸小于對(duì)照，這可能是由于葉片增加到一定限度后，田間郁閉，白天光照不足，夜間鋁箔反光膜的覆蓋促進(jìn)了葉片呼吸作用，因而影響了葉片生長(zhǎng)。另外，夜間增溫處理引起的分蘗數(shù)減少也是造成葉面積指數(shù)減小的原因之一?？傮w來看，夜間增溫對(duì)水稻葉面積指數(shù)的影響不大，差異未達(dá)到顯著水平。

2.4 夜間增溫對(duì)水稻葉片光合及蒸騰生理特性的影響

從圖5a可以看出，分蘗-灌漿期，葉片凈光合速率逐漸增大，于抽穗揚(yáng)花期達(dá)到最大，之后又逐漸減小，各生育期夜間增溫處理下水稻葉片的凈光合速率均低于對(duì)照，在不同生育期（分蘗期、拔節(jié)期、抽穗揚(yáng)花期、灌漿期和成熟期）分別降低26.16%、15.09%、22.45%、19.64%和4.24%，總體上差異達(dá)顯著水平（P＜0.05），說明夜間增溫處理可顯著降低水稻葉片的凈光合速率。葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，當(dāng)氣孔導(dǎo)度增大時(shí)，葉片光合速率相應(yīng)增大。

由圖5b可見，葉片氣孔導(dǎo)度與凈光合速率變化趨勢(shì)基本一致。水稻葉片的氣孔導(dǎo)度于拔節(jié)期達(dá)到最大，增溫處理達(dá)0.4mmol·m-2·s-1，對(duì)照為0.6mmol·m-2·s-1，各生育期夜間增溫葉片氣孔導(dǎo)度均低于對(duì)照，分別降低0.66%、32.46%、36.33%、14.28%和14.09%，總體上差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說明夜間增溫處理也會(huì)對(duì)水稻葉片氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生顯著影響。葉片氣孔導(dǎo)度的大小主要與光照和溫度有關(guān)，夜間增溫條件下，作物夜間呼吸作用加強(qiáng)，這可能也是造成葉片氣孔導(dǎo)度減小的原因。

圖5c表明，抽穗揚(yáng)花期胞間CO2濃度最小，增溫處理為110μmol·mol-1，對(duì)照約為130μmol·mol-1，而其余生育期兩個(gè)處理差異不大，主要在240～300μmol·mol-1。其中分蘗期、拔節(jié)期和灌漿期，夜間增溫比對(duì)照分別高11.24%、2.44%和3.49%，而在抽穗揚(yáng)花期和成熟期，對(duì)照分別高于夜間增溫21.16%和10.72%，差異顯著（P＜0.05）。說明夜間增溫對(duì)水稻主要生育期葉片胞間CO2濃度影響相對(duì)較弱，總體未對(duì)其產(chǎn)生明顯影響。實(shí)際上，葉片胞間CO2濃度主要與周圍空氣的CO2濃度、氣孔導(dǎo)度及葉肉細(xì)胞的光合活性等有關(guān)。

各生育期水稻葉片蒸騰速率均表現(xiàn)為增溫低于對(duì)照（圖5d），夜間增溫處理中蒸騰速率最大為7.6mmol·m-2·s-1，最小為2.3mmol·m-2·s-1，隨著生育期的延長(zhǎng)呈逐漸減小趨勢(shì)。增溫處理下各生育期葉片蒸騰速率分別降低7.46%、13.59%、31.81%、10.59%和12.91%，差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）?？梢?，夜間增溫對(duì)葉片蒸騰速率產(chǎn)生了顯著影響。

2.5 夜間增溫對(duì)水稻產(chǎn)量及構(gòu)成要素的影響

從表1可以看出，夜間增溫下，水稻每穗粒數(shù)下降12.76%（P＜0.05），有效穗數(shù)下降19.02%，實(shí)際產(chǎn)量下降32.54%（P＜0.05），而千粒重增加11.10%。從圖6可見，灌漿期對(duì)照處理的水稻地上部生物量增幅較大，而夜間增溫處理的水稻則增幅較小，主要原因可能是夜間增溫使灌漿期縮短，呼吸消耗增加，細(xì)胞老化加快，導(dǎo)致灌漿不充分，最終產(chǎn)量下降。

表1 夜間增溫下水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素對(duì)比（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

Table 1 Comparison of rice yield components between two treatments（± SE）

表1 夜間增溫下水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素對(duì)比（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

處理 Treatment每穗粒數(shù) Grains per spike 有效穗數(shù)Effective panicles （No.·m-2）千粒重1000-grain weight（g）產(chǎn)量 （t·hm-2） Yield （t·ha-1） NW130.8 ± 10.6b221.3±13.9a25.79 ± 1.7a6.3 ± 0.7b CK149.9 ± 10.9a237.3±37.3a23.21 ± 0.4a9.4 ± 0.6a

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。

Note：Lowercase indicates the significant difference between treatments at 0.05 level.

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)表明，夜間增溫對(duì)水稻分蘗數(shù)的影響主要表現(xiàn)在拔節(jié)期，水稻單株分蘗數(shù)于拔節(jié)中期開始顯著減少，平均每株減少4.33個(gè)，主要原因可能在于，夜間增溫處理下晝夜溫差減小，土壤微生物與植物根系對(duì)有效養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)加劇，從而使分蘗數(shù)明顯減少。但也有不同的報(bào)道，如張佳華等[12]在東北的夜間增溫試驗(yàn)表明，增溫條件下，水稻生長(zhǎng)發(fā)育加快，分蘗數(shù)增加，這是由于高緯度地區(qū)夜間溫度低，不利于水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，而夜間增溫處理減輕了高緯度地區(qū)夜間低溫對(duì)水稻的不利影響，促進(jìn)了水稻的分蘗。

本試驗(yàn)表明，夜間增溫處理的水稻葉片葉綠素含量（SPAD值）在各生育期均低于對(duì)照，且SPAD值的下降幅度也隨生育期推進(jìn)而逐漸增大。梅銀國等[13]研究表明，灌漿期后水稻葉片葉綠素含量下降迅速，這與本研究結(jié)果一致。本研究中，水稻葉面積指數(shù)并未因夜間增溫而產(chǎn)生明顯變化，各生育期增溫與對(duì)照相比，總體差異不顯著。趙平等[14]在高緯度地區(qū)的研究表明，夜間增溫可緩解低溫的影響，使葉面積大幅增加；而在溫帶和亞熱帶地區(qū)，夜間增溫會(huì)促進(jìn)呼吸作用，導(dǎo)致葉片中碳水化合物消耗加劇[11]。

光合作用是對(duì)溫度較敏感的生理過程。本試驗(yàn)表明，除成熟期外，在水稻其它生育期，夜間增溫均顯著降低水稻凈光合速率，這與前人的報(bào)道基本一致[6-7,15-16]。其原因可能與夜間增溫下水稻葉片的葉綠素含量及氣孔導(dǎo)度下降有關(guān)，有研究表明[17]，夜間增溫可能會(huì)對(duì)新陳代謝有副反應(yīng)，導(dǎo)致葉肉過氧化反應(yīng)增加，因而削弱了光合速率。但也有研究認(rèn)為，夜間增溫會(huì)引起葉片光合速率升高[18]。這些不同報(bào)道可能與供試作物種類（品種）、試驗(yàn)所用的增溫方法及試驗(yàn)點(diǎn)所處的氣候帶有關(guān)，還需進(jìn)一步開展試驗(yàn)研究。

研究表明，夜間溫度升高使水稻生育期縮短，穎花不育，導(dǎo)致產(chǎn)量大幅下降[5]，夜間增溫對(duì)水稻造成的不利影響甚至?xí)^白天和全天增溫[6]。本試驗(yàn)夜間增溫幅度較小，全生育期平均增溫0.4℃左右，但水稻灌漿期和成熟期的夜間最高增溫幅度達(dá)0.9℃，這可能是引起有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)及產(chǎn)量明顯下降的重要原因。前人也有類似報(bào)道，Mohammed等[7]的夜間增溫試驗(yàn)表明，夜間增溫顯著降低水稻結(jié)實(shí)率，導(dǎo)致產(chǎn)量下降；張?chǎng)蔚萚3]認(rèn)為，夜間增溫降低有效穗數(shù)及每穗粒數(shù)，從而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。其原因在于，夜間增溫使水稻灌漿期縮短，呼吸作用增強(qiáng)，抑制了光合產(chǎn)物積累，從而造成產(chǎn)量下降。本研究中，夜間增溫使水稻千粒重增加11.10%，其原因可能在于，夜間增溫下每穗粒數(shù)減少，即同化物貯存庫的減少，可能反而有利于同化物向庫運(yùn)輸，從而使籽粒飽滿，千粒重增加，這僅是推測(cè)，有關(guān)夜間增溫對(duì)籽粒灌漿的影響機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。據(jù)報(bào)道，較高的溫度和光照有利于晚稻千粒重的增加，這可能是由于晚稻灌漿期適度高溫對(duì)籽粒灌漿有利[19]。

由于研究條件的限制，本文開展的增溫試驗(yàn)還存在一些不足，包括僅設(shè)置了2個(gè)增溫處理，采用的增溫方法（鋁箔反光膜覆蓋冠層），是一種被動(dòng)增溫方法，與實(shí)際氣溫增加有一定差異，試驗(yàn)結(jié)果僅為1a的觀測(cè)數(shù)據(jù)等。因此，還需進(jìn)一步深入研究不同增溫方法對(duì)水稻生產(chǎn)的影響及其模型模擬，以提高區(qū)域水稻生產(chǎn)應(yīng)對(duì)氣候變化的適應(yīng)能力。

[1]IPCC.Climate change 2013:the physical science basis. Contribution of working group I to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change[R]. Cambridge,United Kingdom and New York,NY, USA: Cambridge University Press,2014.

[2]Easterling D R,Peterson T C,Karl T R.Maximum and minimum temperature trends for the globe[J].Science, 1997, 277:364-367.

[3]張?chǎng)?陳金,江瑜,等.夜間增溫對(duì)江蘇不同年代水稻主栽品種生育期和產(chǎn)量的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2014, 25(5): 1349- 1356.

Zhang X,Chen J,Jiang Y,et al.Impacts of nighttime warming on rice growth stage and grain yield of leading varieties released in different periods in Jiangsu Province, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology[J]. 2014, 25(5): 1349- 1356.(in Chinese)

[4]陳金,田云錄,董文軍,等.東北水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量對(duì)夜間升溫的響應(yīng)[J].中國水稻科學(xué),2013,27(1):81-90.

Chen J,Tian Y L,Dong W J,et al.Responses of rice growth and grain yield to nighttime warming in northeast China[J]. Chinese Journal of Rice Science,2013,27(1):81-90.(in Chinese)

[5]Walter L C,Streck N A,Rosa H T,et al.Climate change and its effects on rice[J].Ciência Rural,2010,40(11):2411-2418.

[6]王小寧,申雙和,王志明,等.白天和夜間增溫對(duì)水稻光合作用的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2008,24(3):237-240.

Wang X N,Shen S H,Wang Z M,et al.Effect of day-time and night-time warming on photosynthesis of rice[J].Jiangsu Journal of Agricultural Sciences,2008,24(3):237-240.(in Chinese)

[7]Mohammed A R,Tarpley L.Impact of high nighttime temperature on respiration,membrane stability,antioxidant capacity and yield of rice plants[J].Crop Science,2009, 138(3): 398-399.

[8]Muhammad I A R,Wei G B,Nazim H,et al.Yield and quality responses of two indica rice hybrids to post-anthesis asymmetric day and night open-field warming in lower reaches of Yangtze River delta[J].Field Crops Research,2014, 156(2):231-241.

[9]王亞梁,張玉屏,曾研華,等.水稻穗分化期高溫對(duì)穎花分化及退化的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2015,36(6):724-731.

Wang Y L,Zhang Y P,Zeng Y H,et al.Effect of high temperature stress on rice spikelet differentiation and degeneration during panicle initiation stage[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2015,36(6):724-731.(in Chinese)

[10]Kanno K,Makino A.Increased grain yield and biomass allocation in rice under cool night temperature[J].Soil Science and Plant Nutrition,2009,56:412-417.

[11]張彬,鄭建初,田云錄,等.農(nóng)田開放式夜間增溫系統(tǒng)的設(shè)計(jì)及其在稻麥上的試驗(yàn)效果[J].作物學(xué)報(bào),2010,36(4): 620-628.

Zhang B,Zheng J C,Tian Y L,et al.System design of free air temperature increased(FATI)for field nighttime warming experiment and its effects on rice-wheat cropping system[J].Acta Agronomica Sinica,2010,36(4):620-628.(in Chinese)

[12]張佳華,張健南,姚鳳梅,等.開放式增溫對(duì)東北稻田生態(tài)系統(tǒng)作物生長(zhǎng)與產(chǎn)量的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013, 32(1):15-21.

Zhang J H,Zhang J N,Yao F M,et al.Effects of free air temperature increasing on the rice growth and grain yield in Northeast China[J].Chinese Journal of Ecology,2013, 32(1): 15-21.(in Chinese)

[13]梅銀國,唐志明,李華軍,等.水稻葉片葉綠素含量與衰老的關(guān)系[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,51(11): 2177-2179.

Mei Y G,Tang Z M,Li H J,et al.The relationship between chlorophyll content of rice leaf and leaf senescence[J].Hubei Agricultural Sciences,2012,51(11):2177-2179.(in Chinese)

[14]趙平,孫谷疇,蔡錫安,等.夜間變暖提高蔭香葉片的光合能力[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(10):2703-2708.(in Chinese)

Zhao P,Sun G C,Cai X A,et al.Night-time warming increases photosynthetic capacity of sapling leaf ofgrown with different nitrogen supplies[J].Acta Ecologica Sinica,2005,25(10):2703-2708.

[15]Shah F,Nie L X,Cui K H,et al.Rice grain yield and component responses to near 2℃of warming[J].Field Crops Research,2014,157:98-110.

[16]Lee B H,Won S H,Lee H S,et al.Expression of the chloroplast localized small heat shock protein by oxidative stress in rice[J].Gene,2000,245(2):283-290.

[17]Prieto P,Penuelas J,Llusid J,et al.Effects of long-term experimental night-time warming and drought on photosynthesis,Fv/Fm and stomatal conductance in the dominant species of a[J].Acta Physinl Plant,2009,31(4):729-739.

[18]Lv G H,WU Y F,Bai W B,et al.Influence of high temperature stress on net photosynthesis,dry matter partitioning and rice grain yield at flowering and grain filling stages[J].Journal of Integrative Agriculture,2013,12(4):603-609.

[19]陸魁東,寧金花,宋忠華,等.超級(jí)晚稻灌漿特性與溫光條件的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2015,36(6):732-738.

Lu K D,Ning J H,Song Z H,et al.Relationship between the grain filling characteristics of hybrid rice and temperature and light factors[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2015,36(6):732-738.(in Chinese)

Impacts of Night Warming on Rice Growth, Physiological Properties and Yield Components

ZHANG Yi-wei, LOU Yun-sheng, ZHU Huai-wei, ZHAO Si-di, SHI Yi-fan

(Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters/Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China)

More attentions have been paid to the impacts of climate change on rice production around the world. In this paper, an aluminum foil reflective film was used to cover rice plants at night (19：00-6：00) daily for night warming excluding strong windy and rainy days from June to November in 2015 under field conditions. The experiment was designed with two treatments, night warming (NW) and control (CK, ambient temperature). An adjustable frame (2m×2m×2m) was used to place the aluminum foil reflective film over rice canopy. The height of the aluminum foil reflective film was adjusted weekly to keep a distance of 30 cm above rice canopy. The parameters of rice growth, photosynthesis and transpiration as well as yield components were measured at rice tillering stage, jointing stage, heading-flowering stage, grain-filling stage and maturity stage, respectively. The parameters included tiller number, chlorophyll content (SPAD value), leaf area index, photosynthesis and transpiration parameters, and yield components (effective panicle number, grain number per panicle and 1000-grain weight). The results showed that, (1) air temperature over rice canopy at night was evidently increased by covering the canopy with aluminum foil reflective film, in other word, night warming (NW) treatment increased the canopy air temperature by 0.4℃ on average throughout rice growth period. (2) Compared with control, NW treatment reduced tiller number by 4.33, and decreased chlorophyll content (SPAD value) at tillering stage, jointing stage, heading-flowering stage, grain-filling stage and maturity stage by 0.2%, 2.75%, 6.31%, 10.77% and 32.03%, respectively. But had no obvious effect on leaf area index. (3) Night warming decreased significantly the net photosynthesis rate, transpiration rate and stomatal conductance at different growth stages. (4) Night warming decreased grain number per panicle by 12.76%, effective panicles by 19.02% and yield by 32.54%, but increased 1000-grain weight by 3.93%. It is suggested that night warming affected significantly rice growth and photosynthesis, and further researches needed to investigate the effects of different warming treatments on rice production and to simulate its trend in the view of future climate change.

Night warming; Climate change; Rice; Net photosynthetic rate; 1000-grain weight

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.02.003

2016-06-25

國家自然科學(xué)基金（41375159）；江蘇省自然科學(xué)基金（BK20131430）

張祎瑋（1991-），女，碩士生，主要從事農(nóng)業(yè)氣象研究。E-mail：1522544229@qq.com

**通訊作者。E-mail：yunshlou@163.com