減庫對蕎麥籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響

趙 權(quán)， 劉昌敏， 張 余， 宋毓雪,2， 王 雨， 孔德章， 梁成剛， 黃凱豐

(1貴州師范大學(xué) 蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001；2貴陽護(hù)理職業(yè)學(xué)院，貴州 貴陽 550001)

減庫對蕎麥籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響

趙 權(quán)1， 劉昌敏1， 張 余1， 宋毓雪1,2， 王 雨1， 孔德章1， 梁成剛1， 黃凱豐1

(1貴州師范大學(xué) 蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001；2貴陽護(hù)理職業(yè)學(xué)院，貴州 貴陽 550001)

【目的】明確蕎麥FagopyrumesculentumMoench的源庫關(guān)系?！痉椒ā恳允w麥品種豐甜1號為材料，在開花后7 d進(jìn)行減庫處理(剪去未開花朵與花序)，以未處理的作對照，測定蕎麥的主要農(nóng)藝性狀和代謝產(chǎn)物的含量，并使用Richards方程模擬種子的灌漿進(jìn)程?！窘Y(jié)果】灌漿中前期減庫處理，蕎麥葉片可溶性糖和葉綠素含量與對照差異不顯著，成熟期株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)與對照差異不顯著。減庫處理有利于蕎麥灌漿中前期籽粒碳水化合物的快速積累，但成熟期單株粒數(shù)和單株粒質(zhì)量與對照差異不顯著，且產(chǎn)量顯著下降。減庫處理和對照曲線方程的決定系數(shù)R2分別為0.996和0.992，擬合度較好。【結(jié)論】Richards生長曲線能較好擬合蕎麥灌漿進(jìn)程;源不足或光合產(chǎn)物分配不合理是限制蕎麥產(chǎn)量提高的重要因素,調(diào)控光合產(chǎn)物合成及有效分配是提高甜蕎產(chǎn)量的有效途徑。

蕎麥； 減庫處理； 灌漿特性； Richards方程； 產(chǎn)量

蕎麥(別名：甜蕎)FagopyrumesculentumMoench是蓼科Polygonaceae蕎麥屬Fagopyrum作物[1]。研究表明，蕎麥?zhǔn)且环N重要的食藥兼用雜糧作物，蛋白質(zhì)和維生素B1、B2的含量較高[1]。蕎麥干粉中含有約65 mg·kg-1的蘆丁，蘆丁能夠影響胰島細(xì)胞的功能，促進(jìn)胰島素的分泌，從而降低血糖；蘆丁還可以調(diào)節(jié)血壓，強(qiáng)化血管，對腦溢血、網(wǎng)膜出血等有一定的預(yù)防、治療作用[2]。此外，蕎麥籽粒中所含有的可溶性膳食纖維約占膳食纖維總量的20%～30%，可溶性膳食纖維具有降低血清總膽固醇及LDL膽固醇含量的作用[3]。甜蕎是蕎麥屬植物主要的栽培品種之一，但產(chǎn)量較低，影響了農(nóng)戶對甜蕎的種植熱情，嚴(yán)重制約了甜蕎產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

源庫理論是改良作物株型，提高作物產(chǎn)量的重要理論基礎(chǔ)。調(diào)控作物源庫器官是研究作物源庫關(guān)系以及產(chǎn)量形成的有效途徑[4-6]。郝滿等[7]對玉米進(jìn)行源庫調(diào)節(jié)的研究發(fā)現(xiàn)，源對玉米的生長發(fā)育、干物質(zhì)積累、產(chǎn)量形成有重要影響。周龍祥等[8]研究發(fā)現(xiàn)，隨著疏花數(shù)量增多，稻米籽粒中的直鏈淀粉含量相應(yīng)增加。陳若禮等[9]在研究源與庫對小麥產(chǎn)量高低關(guān)系時得出，源和庫共同制約著小麥產(chǎn)量高低。目前在水稻、玉米和小麥等作物中有關(guān)源-庫關(guān)系的研究報道較多，其調(diào)控機(jī)制也較為清楚。甜蕎具有無限花序特性，源庫關(guān)系較為復(fù)雜，相關(guān)研究鮮見報道，其調(diào)控機(jī)理也不清楚。探索甜蕎的源庫關(guān)系，闡明其源庫調(diào)控機(jī)理，對于蕎麥育種與高產(chǎn)栽培技術(shù)研究具有重要意義。本試驗以高產(chǎn)甜蕎品種豐甜1號為材料，在灌漿期進(jìn)行減庫(剪花)處理，研究減庫處理對豐甜1號農(nóng)藝性狀以及產(chǎn)量的影響，并使用Richards方程模擬減庫處理后籽粒灌漿特性，探索甜蕎源庫關(guān)系，為甜蕎的高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗設(shè)計

甜蕎品種為豐甜1號。2015年3月28日播種于貴州省貴陽市永樂鄉(xiāng)柏楊村試驗基地(海拔908 m)。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，開花期選取長勢一致、無病蟲害的植株進(jìn)行標(biāo)記。于開花后7 d剪去未開放的花朵及花序，作為減庫處理；以未進(jìn)行減庫處理的植株為對照。試驗小區(qū)面積為10 m2(2 m×5 m)，3次重復(fù)。行距為33 cm，種植密度為120萬株·hm-2。每小區(qū)施肥量分別為尿素[w(N)46%]225 g、過磷酸鈣[w(P2O5)14%]246.43 g、氯化鉀[w(K2O) 60%]4.25 g，3種肥料混勻后作為底肥一次性施入。生育期間采用常規(guī)大田管理，無明顯病蟲害發(fā)生。

1.2 樣品制備

減庫后第7 天至籽粒成熟，每7 d取樣1次，每小區(qū)選取10～15株生長一致的植株進(jìn)行取樣。將植株第3至第4節(jié)節(jié)間葉片迅速剪下，置于液氮中冷凍30 s后，保存于-80 ℃冰箱，用于葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白的含量測定。將植株籽粒收集于紙袋中，置于105 ℃烘箱中殺青10 min后，于60 ℃烘干至恒質(zhì)量，將籽粒脫殼、粉碎、過100目篩，用于籽粒淀粉含量測定。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 農(nóng)藝性狀 成熟期隨機(jī)選取10株進(jìn)行株高、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量測定；按小區(qū)進(jìn)行收獲，測定小區(qū)產(chǎn)量。

1.3.2 代謝物質(zhì)含量的測定 葉綠素含量采用丙酮研磨提取法進(jìn)行測定[10]：稱取0.5 g樣品，使用乙醇丙酮混合液提取，于暗處保存至材料變?yōu)榘咨缓笤?45和663 nm下比色，計算葉綠素含量?？扇苄蕴呛坎捎幂焱壬ㄟM(jìn)行測定[10]：稱取0.2 g樣品，使用φ為80%乙醇溶液在80 ℃進(jìn)行提取，經(jīng)活性炭脫色過濾，加入蒽酮試劑后在620 nm下比色，根據(jù)葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品可溶性糖含量?？扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍(lán)法進(jìn)行測定[10]：稱取0.1 g樣品，使用磷酸緩沖液進(jìn)行提取，加入考馬斯亮藍(lán)溶液后在595 nm下比色，根據(jù)牛血清蛋白標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品可溶性蛋白含量?？偟矸酆坎捎幂焱蛩岜壬ㄟM(jìn)行測定[11]：稱取40 mg樣品，使用φ為80%乙醇溶液在80 ℃提取，除去可溶性糖，使用高氯酸進(jìn)行酸化提取，加入蒽酮試劑后在620 nm下比色，根據(jù)葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品可溶性糖含量。籽粒直鏈淀粉含量采用碘藍(lán)比色法進(jìn)行測定[12]:稱取100 mg樣品，經(jīng)φ為95%乙醇溶液和1 mol·L-1NaOH溶液脫脂、煮沸、冷卻后，加入碘-乙酸溶液后在720 nm下比色，根據(jù)馬鈴薯淀粉標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品直鏈淀粉含量。支鏈淀粉含量=總淀粉含量-直鏈淀粉含量。

1.4 減庫后籽粒灌漿進(jìn)程擬合

參考朱慶森等[13]和顧世梁等[14]的方法，使用Richards方程對豐甜1號籽粒進(jìn)行灌漿生長擬合。以剪花后天數(shù)(t，剪花當(dāng)日為0)為自變量，以各時期蕎麥籽粒百粒質(zhì)量(m)為應(yīng)變量， Richards方程擬合的公式為：

m=A/(1+Be-Kt)1/N，

式中，A為生長終值量，B為初值參數(shù)，K為生長速率參數(shù)，N為形狀參數(shù)。

以決定系數(shù)R2(m依t的回歸平方和占總平方和的比率)表示配合度。Richards方程生長曲線是由N值大小決定的一簇曲線，當(dāng)01時，曲線拐點(diǎn)大于0.5A，并隨N的增大而逐漸接近于A，灌漿速率曲線右偏[13-14]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003、SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 減庫處理對豐甜1號葉片生理特性的影響

由表1可知，豐甜1號葉片的葉綠素含量在減庫后21 d前減庫處理與對照差異不顯著;隨著灌漿進(jìn)程，減庫后28 d葉綠素含量均很低,但減庫處理葉片葉綠素含量顯著高于對照。減庫后7和21 d，其葉片葉綠素a/b值均顯著高于對照，其余時期差異不顯著。減庫處理下灌漿期葉片可溶性糖含量變化幅度較小，且減庫處理與對照均無顯著差異，說明減庫處理對葉片可溶性糖的合成與積累影響較小。減庫處理后14 d葉片可溶性蛋白含量與對照差異不顯著， 但在7、21和28 d均顯著高于對照。

表1 減庫處理后豐甜1號葉片代謝物質(zhì)含量變化1)
Tab.1 Changes of metabolite contents in leaves of Fengtian 1 after sink-limiting treatment

處理w(葉綠素)/(mg·g-1)葉綠素a/bw(可溶性糖)/%w(可溶性蛋白)/(mg·g-1)7d14d21d28d7d14d21d28d7d14d21d28d7d14d21d28d減庫1．77a1．78a0．65a0．10a4．19a4．06a3．53a2．84a5．65a5．61a6．16a5．56a4．35a6．46a6．58a6．02a對照1．79a1．84a0．62a0．05b4．02b4．00a3．44b2．89a5．64a5．76a6．12a5．60a3．63b6．54a6．35b5．81b

1)同列數(shù)據(jù)后凡是有一個相同小寫字母者，表示差異不顯著(P>0.05，Duncan’s法)。

2.2 減庫處理對豐甜1號籽粒灌漿過程的影響

由表2可見，減庫處理和對照曲線方程的決定系數(shù)(R2)分別為0.996和0.992，擬合度較好，說明Richards方程適用于甜蕎灌漿進(jìn)程的模擬。減庫處理和對照的N均小于1，灌漿速率曲線左偏；減庫處理和對照的A都比實(shí)際值大，且減庫處理的A小于對照。減庫處理灌漿起始勢(R0)、最大灌漿速率(Gmax)以及灌漿速率最大時的生長量與籽粒生長終值量比值(I)均大于對照；減庫處理最大灌漿速率的時間(Tmax)、達(dá)到最大灌漿速率時的生長量(mmax)和灌漿活躍生長期(D)均小于對照。

豐甜1號灌漿前期和后期的灌漿持續(xù)時間(t)減庫處理大于對照，中期則小于對照；灌漿前期和后期的灌漿平均速率減庫處理小于對照，中期則大于對照；灌漿期減庫處理和對照對粒質(zhì)量的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為中期>后期>前期(表3)。

表2 減庫處理下豐甜1號籽粒灌漿Richards方程參數(shù)
Tab.2 Richards equation parameters of grain filling of Fengtian 1 after sink-limiting treatment

處理ABKNR2R0Tmax/dG1)max/(g·d-1)mmax/gI/%D/d減庫3．672．2830．1160．3400．9961．01216．370．1351．55142．2840．21對照4．920．2760．0690．0680．9920．34220．510．1201．87038．0050．13

1)按100粒計。

表3 籽粒灌漿階段的劃分1)
Tab.3 The division of grain filling stages

處理前期中期后期t/d速率/(g·d-1)貢獻(xiàn)率/%t/d速率/(g·d-1)貢獻(xiàn)率/%t/d速率/(g·d-1)貢獻(xiàn)率/%減庫6．910．06712．5918．920．11760．3830．060．03226．02對照6．020．0698．4028．970．10460．9417．140．05719．87

1)t:灌漿持續(xù)時間； 速率： 灌漿平均速率，按100粒計； 貢獻(xiàn)率：對粒質(zhì)量的貢獻(xiàn)率。

2.3 減庫處理對豐甜1號籽粒淀粉積累的影響

由圖1可知，豐甜1號籽粒中直鏈淀粉、支鏈淀粉及總淀粉積累量都隨著灌漿進(jìn)程逐漸增多;灌漿中前期籽粒淀粉含量以減庫處理高于對照，并在減庫后21 d達(dá)到顯著差異;灌漿后期，減庫處理的籽粒淀粉含量低于對照。支鏈淀粉和總淀粉含量的變化趨勢相似，在灌漿中前期，減庫處理的支鏈淀粉和總淀粉含量均高于對照，在灌漿后期均低于對照，且在減庫后28 d處理和對照差異顯著。在灌漿中后期，減庫處理的直鏈淀粉含量明顯高于對照，并在減庫后21和28 d均達(dá)到顯著差異。

*表示相同時間處理與對照差異顯著(P< 0.05,t檢驗)。

2.4 減庫處理對豐甜1號主要農(nóng)藝性狀的影響

由表4可知，減庫處理豐甜1號植株株高、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)與對照差異不顯著，說明減庫處理并不影響植株的正常生長。同樣，減庫處理下，豐甜1號的單株粒數(shù)及單株粒質(zhì)量與對照差異不顯著，但顯著降低了豐甜1號的產(chǎn)量，較對照減產(chǎn)5.59%。

表4 減庫處理下豐甜1號的主要農(nóng)藝性狀1)
Tab.4 The major agronomic characters of Fengtian 1 after sink-limiting treatment

處理株高/cm主莖分枝數(shù)主莖節(jié)數(shù)單株粒數(shù)單株粒質(zhì)量/g產(chǎn)量/(kg·hm-2)減庫56．9a3．3a6．8a49．3a1．68a1192．4b對照57．6a3．3a7．0a45．0a1．75a1263．0a

1)同列數(shù)據(jù)后凡是有一個相同小寫字母者，表示差異不顯著(P>0.05，Duncan’s法)。

3 討論與結(jié)論

王楠等[15]研究認(rèn)為作物產(chǎn)量的形成與庫源變化關(guān)系密切。灌漿物質(zhì)的充足與否直接影響產(chǎn)量的高低[16]。前人研究表明，葉綠素含量的多少是光合產(chǎn)物合成能力強(qiáng)弱的間接表現(xiàn)[17-19]，可溶性蛋白和可溶性糖是籽粒灌漿物質(zhì)的直接氮源和碳源[20]。庫容量直接決定作物的產(chǎn)量潛力。減庫是研究作物源庫關(guān)系的重要途徑[21]。從本研究結(jié)果看出，減庫處理下葉片葉綠素和可溶性糖含量與對照差異不顯著，同時，減庫處理下植株農(nóng)藝性狀與對照也無顯著差異，說明減庫處理并未對源器官造成明顯影響。但是，減庫后甜蕎產(chǎn)量較對照顯著降低，這與釧興寬等[22]在水稻上和陳若禮等[9]在小麥上的研究結(jié)果一致。釧興寬等[22]研究認(rèn)為，兩系雜交粳稻和常規(guī)粳稻在強(qiáng)源的同時應(yīng)適當(dāng)擴(kuò)庫，以提高產(chǎn)量水平，庫容量下降不利于產(chǎn)量形成。甜蕎具有無限花序特性，庫容量較為充足，但是其產(chǎn)量水平一直難以得到突破性的提高。袁繼超等[23]研究認(rèn)為源不足會降低光合產(chǎn)物的合成與積累，進(jìn)而影響產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)，減庫處理后甜蕎的單株粒數(shù)并未出現(xiàn)下降，單株粒質(zhì)量與對照也無顯著差異，說明開花7 d后甜蕎新生花朵的結(jié)實(shí)率極低，并不能形成飽滿種子，這可能與甜蕎營養(yǎng)生長期和生殖生長期重疊時間較長，光合產(chǎn)物不足以及光合產(chǎn)物分配不均有關(guān)。

灌漿期是作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，Richards方程生長曲線是廣泛應(yīng)用于模擬作物灌漿進(jìn)程的重要工具[24-25]。用Richards生長曲線對減庫處理后豐甜1號灌漿過程進(jìn)行擬合，擬合度(R2)為0.996，說明用Richards生長曲線能夠擬合減庫處理后豐甜1號籽粒灌漿的連續(xù)過程。從本研究結(jié)果可以看出，減庫處理和對照籽粒灌漿的N均小于1，生長曲線左偏，說明其灌漿物質(zhì)相對充分，表現(xiàn)為灌漿前期生長迅速，隨后逐漸減弱。籽粒灌漿起始勢(R0)反映了其子房的生長潛勢，R0值大，則胚乳細(xì)胞分裂周期短，分裂快，籽粒灌漿啟動早，說明開花后較短時間內(nèi)達(dá)到最大灌漿速率。從產(chǎn)量高低來看，減庫處理的產(chǎn)量較低，其R0值較大，在較短的時間內(nèi)達(dá)到最大灌漿速率，但灌漿持續(xù)時間較短；對照的產(chǎn)量較高，其R0值較小，需要較長時間才達(dá)到最大灌漿速率，灌漿持續(xù)時間較長。減庫后籽粒中總淀粉的積累量在灌漿中、前期高于對照，在21 d時達(dá)到顯著差異，但在灌漿后期籽粒淀粉積累量低于對照。減庫處理可以避免光合產(chǎn)物向新生花朵輸入，有利于前期種子的灌漿，但隨著灌漿進(jìn)程，當(dāng)種子達(dá)到最大灌漿速率時，生長量(mmax)變低和總灌漿天數(shù)(D)縮短導(dǎo)致總積累量降低，成熟期單株粒質(zhì)量與對照無顯著差異，但產(chǎn)量較對照顯著下降。甜蕎源不足或碳水化合物分配不均導(dǎo)致的種子空癟率高是限制甜蕎產(chǎn)量提高的重要因素。因此，調(diào)控光合產(chǎn)物合成及其有效分配是提高甜蕎產(chǎn)量的有效途徑。

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【責(zé)任編輯 周志紅】

Effects of sink-limiting treatment on grain filling characteristics and yield of Fagopyrum esculentum

ZHAO Quan1, LIU Changmin1, ZHANG Yu1, SONG Yuxue1,2,WANG Yu1, KONG Dezhang1, LIANG Chenggang1, HUANG Kaifeng1

(1 Technology Research Center of Buckwheat Industry, Guizhou Normal University, Guiyang 550001， China；
2 Guiyang Nursing Vocational College, Guiyang 550001， China)

【Objective】 To explore the source-sink relationship in buckwheat(FagopyrumesculentumMoench). 【Method】The common buckwheat cultivar Fengtian 1 was selected as material. Treatment(cutting the unopened flowers and inflorescences) was conducted at the 7th day after flowering, and non-treatment was used as control. The major agronomic characteristics and metabolite contents were measured, and the grain filling process was evaluated with Richards mathematical equation. 【Result】There was no significant difference in the contents of soluble sugar and chlorophyll between sink-limiting treatment and control during the early-middle grain filling, as well as the plant height, branch number, node number at maturity. The carbohydrate accumulation was accelerated during the early-middle grain filling under sink-limiting treatment. However, there was no significant difference in the grain number per plant and grain weight per plant between sink-limiting treatment and control. Compared with control, the yield of treatment significantly decreased. The determination coefficients (R2)of treatment and control were 0.996 and 0.992 respectively, which showed that the Richards growth curve well reflected buckwheat grain filling process.【Conclusion】The Richards growth curve is suitable for estimating buckwheat grain filling process. The insufficient source or unreasonable distribution of photosynthate is an important limiting factor for buckwheat yield improvement. Adjusting photosynthate synthesis and allocation should be effective to increase buckwheat yield.

Fagopyrumesculentum; sink-limiting treatment; grain filling characteristic; Richards’s equation; yield

2016- 06- 07優(yōu)先出版時間：2017-01-10

趙 權(quán)(1983—)，男，碩士研究生， E-mail: 837114343@qq.com；通信作者：黃凱豐(1979—)，男，教授，博士，E-mail:hkf1979@163.com

973計劃前期研究專項(2014CB160312)；國家自然科學(xué)基金(31360318，31401315，31560358)；貴州省普通高等學(xué)校蕎麥栽培生理及推廣特色重點(diǎn)實(shí)驗室建設(shè)項目(黔教合KY字[2015]328)；貴州省優(yōu)秀青年科技人才培養(yǎng)對象專項資金(黔科合人字[2013]03號)；貴州省科技合作計劃項目(黔科合LH字[2015]7770號); 貴州師范大學(xué)資助博士科研項目(0516029)

S517

A

1001- 411X(2017)02- 0038- 05

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趙 權(quán)， 劉昌敏， 張 余， 等.減庫對蕎麥籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2017,38(2):38- 42.