長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化

邵倩文,劉鎮(zhèn)盛,*,章 菁,孫 棟,林施泉

1 國(guó)家海洋局第二海洋研究所,杭州 310012 2 國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,杭州 310012

長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化

邵倩文1,2,劉鎮(zhèn)盛1,2,*,章 菁1,2,孫 棟1,2,林施泉1,2

1 國(guó)家海洋局第二海洋研究所,杭州 310012 2 國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,杭州 310012

根據(jù)2006—2007年長(zhǎng)江口及其鄰近海域(29°30′N—32°30′N,120°00′E—127°30′E)150個(gè)站位4個(gè)季節(jié)的調(diào)查資料,對(duì)長(zhǎng)江口海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、種類組成、優(yōu)勢(shì)種及其季節(jié)變化進(jìn)行研究。結(jié)果表明,長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物群落物種多樣性豐富,四季共鑒定浮游動(dòng)物460種,隸屬7個(gè)門,246屬,此外,另有54類浮游幼體。其中,橈足類是最優(yōu)勢(shì)類群,有193種,占41.96%；端足類為第二優(yōu)勢(shì)類群,有51種,占11.09%；水螅水母為第三優(yōu)勢(shì)類群,有34種,占7.39%。長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物的物種多樣性呈現(xiàn)明顯季節(jié)變化,其特征為：夏季(317種)>秋季(309種)>春季(230種)>冬季(138種)。中華哲水蚤和百陶帶箭蟲為長(zhǎng)江口及其鄰近海域的四季優(yōu)勢(shì)種。長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物大體可劃分為5種生態(tài)類群：近岸低鹽類群、廣溫廣鹽類群、低溫高鹽類群、高溫廣鹽類群和高溫高鹽類群。結(jié)合同步調(diào)查的水文和水化學(xué)數(shù)據(jù),進(jìn)行浮游動(dòng)物群落豐度與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明：鹽度是影響長(zhǎng)江口及其鄰近海域的浮游動(dòng)物群落豐度的主要環(huán)境因子。

長(zhǎng)江口；浮游動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；優(yōu)勢(shì)種；季節(jié)變化

在典型的溫帶和亞熱帶地區(qū),浮游動(dòng)物是河口和近海生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。浮游動(dòng)物通過攝食浮游植物而影響初級(jí)生產(chǎn),同時(shí),又被更高營(yíng)養(yǎng)階層的動(dòng)物(魚、蝦、鯨、海鳥等)捕食,其群落結(jié)構(gòu)、種群動(dòng)態(tài)和多樣性影響許多魚類和其他海洋動(dòng)物資源的生物量,因而浮游動(dòng)物在海洋食物網(wǎng)中起關(guān)鍵作用[1-2]。同時(shí),河口和沖淡水?dāng)U散區(qū)常受到陸架水系物理和化學(xué)特征的調(diào)控,這些復(fù)雜因素又影響著浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其分布[3]。長(zhǎng)江是我國(guó)最大的河流,水量豐沛,其平均年入海徑流量約9.28×1011m3,占輸入東?？倧搅髁康?4.4%。長(zhǎng)江沖淡水有明顯的季節(jié)變化,5—10月份為豐水期,占全年的71.7%,11—4月份為枯水期,占全年的28.3%。在長(zhǎng)江河口河水與海水經(jīng)常交匯、徑流與潮流相互抗衡的地帶發(fā)育成最大渾濁帶,最大渾濁帶對(duì)河口泥沙的聚集和沉降起著十分重要的作用[4]。長(zhǎng)江口及鄰近海域主要受長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流、浙江近岸流和黃海冷水團(tuán)等水系共同影響,水文環(huán)境復(fù)雜多變,浮游動(dòng)物群落在不同水域存在明顯差異。

從1980年以來,對(duì)長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物的研究已有不少報(bào)道[5-13],但是中尺度調(diào)查研究相對(duì)匱乏。首先,研究海域的范圍主要集中在124°E以西近岸河口區(qū)或東海區(qū)海域,迄今缺少?gòu)拈L(zhǎng)江內(nèi)河段(120°E)開始延伸至長(zhǎng)江沖淡水?dāng)U散海域(127°E)中尺度海域的研究報(bào)道。其次,針對(duì)長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物群落的類群組成及四個(gè)季節(jié)變化的系統(tǒng)報(bào)道甚少。本文采用經(jīng)典的形態(tài)學(xué)分類方法,結(jié)合同步觀測(cè)的其他環(huán)境因子調(diào)查結(jié)果,對(duì)長(zhǎng)江口及其鄰近海域(包括長(zhǎng)江內(nèi)河段及長(zhǎng)江沖淡水?dāng)U散海域)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化等方面進(jìn)行研究,旨在揭示長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征,并且探討浮游動(dòng)物群落的季節(jié)變動(dòng)與環(huán)境因子的關(guān)系,為長(zhǎng)江口海域資源的可持續(xù)利用和海洋生態(tài)系統(tǒng)研究提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查區(qū)域、采樣及分析方法

圖1 長(zhǎng)江口及其鄰近海域采樣站位圖Fig.1 Sampling stations in Changjiang Estuary and adjacent areas

2006—2007年,在長(zhǎng)江口及其鄰近海域29°30′N—32°30′N,120°00′E—127°30′E(圖1)開展春季(2007年4月—5月)、夏季(2006年7月—8月)、秋季(2007年10月—12月)和冬季(2006年12月—2007年2月)4個(gè)航次的海洋生物生態(tài)調(diào)查。海上調(diào)查由“中國(guó)海監(jiān)49船”執(zhí)行,調(diào)查海域共布設(shè)150個(gè)觀測(cè)站(圖1)。

浮游動(dòng)物現(xiàn)場(chǎng)采樣中,使用裝有進(jìn)口流量計(jì)(德國(guó)HYDRO-BIOS公司-生物網(wǎng)口流量計(jì)E-Flow)的淺水I型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長(zhǎng)145 cm,網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm,篩絹孔徑0.505 mm,采集水深<30 m的浮游動(dòng)物樣品)或大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長(zhǎng)280 cm,網(wǎng)口內(nèi)徑80 cm,篩絹孔徑0.505 mm,采集水深>30 m的浮游動(dòng)物樣品)進(jìn)行垂直拖網(wǎng)。海域水深<200 m時(shí),從底層至表層進(jìn)行垂直拖網(wǎng),水深>200 m時(shí),從200 m至表層垂直拖網(wǎng)采集樣品。將每個(gè)測(cè)站采集的浮游動(dòng)物樣品裝入600 cm3的塑料瓶中,體積分?jǐn)?shù)為加入5%甲醛溶液固定保存。采集樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,剔除樣品中的雜物,利用電子天平(Sartorius CP124S)稱量浮游動(dòng)物生物量,將稱量完成后的樣品置于體視顯微鏡下進(jìn)行浮游動(dòng)物的種屬鑒定和個(gè)體計(jì)數(shù)。海上采樣及實(shí)驗(yàn)室分析方法均按《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[14]的規(guī)定執(zhí)行。

同步觀測(cè)的參數(shù)有水溫、鹽度、懸浮物濃度和葉綠素a濃度。海水溫度、鹽度使用SYA2-2進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。以上參數(shù)采樣和分析均按《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[14]、《海洋化學(xué)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[15]和《海洋水文氣象調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[16]的相關(guān)規(guī)定實(shí)施。

1.2 數(shù)據(jù)處理

本研究采用Surfer 11.0繪圖軟件繪制調(diào)查站位圖和浮游動(dòng)物種類數(shù)平面分布圖,使用SPSS 20.0軟件對(duì)浮游動(dòng)物豐度和環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。本研究的環(huán)境因子主要包括表層溫度、表層鹽度、表層懸浮物濃度、底層溫度、底層鹽度、底層懸浮物濃度、葉綠素a濃度。

浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種根據(jù)每個(gè)物種的優(yōu)勢(shì)度(Y)來確定[17]:

式中,ni為第i種的個(gè)體數(shù),N為所有種類總個(gè)體數(shù),fi為出現(xiàn)頻率。Y值大于0.02的種類為優(yōu)勢(shì)種。

2 結(jié)果

2.1 長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化

長(zhǎng)江口及其鄰近海域四季共出現(xiàn)浮游動(dòng)物460種,隸屬7個(gè)門,15綱,36目,133科,246屬,此外,還有54類浮游幼體(表1)。其中,橈足類是浮游動(dòng)物最優(yōu)勢(shì)的類群,有193種,占浮游動(dòng)物總種類數(shù)的41.96%,端足類為第二優(yōu)勢(shì)類群,有51種,占11.09%,水螅水母為第三優(yōu)勢(shì)類群,有34種,占7.39%。其它類群包括：十足類26種,管水母、多毛類、枝角類各25種,毛顎動(dòng)物15種,腹足類14種,糠蝦類12種,漣蟲類9種,介形類8種,櫛板動(dòng)物5種,海樽類6種,磷蝦類和有尾類各4種,缽水母3種,等足類1種。

浮游動(dòng)物群落種類組成有明顯季節(jié)變化,夏季(317種)是浮游動(dòng)物物種最豐富的季節(jié),秋季(309種)高于春季(230種),冬季(138種)種類數(shù)最低。春季,長(zhǎng)江口海域共出現(xiàn)浮游動(dòng)物17類,230種,占全年出現(xiàn)浮游動(dòng)物種類數(shù)的50.00%,另有浮游幼體27類。其中,長(zhǎng)江口門區(qū)、舟山群島東南部和東海東北部海域浮游動(dòng)物種類豐富,形成3個(gè)高值區(qū)(>40種)(圖2)。夏季,隨著水溫的上升,浮游動(dòng)物種類明顯增多,共出現(xiàn)浮游動(dòng)物17類,317種,為長(zhǎng)江口海域浮游動(dòng)物四季種類數(shù)的峰值,占全年出現(xiàn)浮游動(dòng)物種類數(shù)的68.91%,另有浮游幼體43類。種類數(shù)高值區(qū)位于長(zhǎng)江口門區(qū)、舟山群島東部和東海東北部陸架海域,大部分水域種類數(shù)大于65種。種類數(shù)低值區(qū)位于杭州灣和長(zhǎng)江口內(nèi)河段,浮游動(dòng)物種類數(shù)少于20種。夏季從近岸往外海、調(diào)查海域北部往南部,浮游動(dòng)物種類數(shù)分布呈遞增趨勢(shì)(圖2)。秋季,長(zhǎng)江口海域共出現(xiàn)浮游動(dòng)物18類,309種,占全年出現(xiàn)浮游動(dòng)物種類數(shù)的67.17%,另有浮游幼體28類。浮游動(dòng)物種類數(shù)維持在高水平,其中長(zhǎng)江口門區(qū)和東海東北部陸架海域形成2個(gè)高值區(qū)(>70種)(圖2)。冬季,長(zhǎng)江口海域共出現(xiàn)浮游動(dòng)物16類,138種,占全年出現(xiàn)浮游動(dòng)物種類數(shù)的30.00%,另有浮游幼體21類。長(zhǎng)江口門區(qū)海域浮游動(dòng)物種類相對(duì)豐富,形成高值區(qū)(>20種)(圖2)?？傮w上,長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物種類數(shù)外海高于近海,南部高于北部。

表1 長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物群落組成及季節(jié)變化(2006年7月—2007年12月)

Table 1 Seasonal variation and composition of zooplankton community in the Changjiang Estuary and its adjacent waters (Jul. 2006 to Dec. 2007)

門類Community類群Groups春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季W(wǎng)inter全年Year種數(shù)Number/%種數(shù)Number/%種數(shù)Number/%種數(shù)Number/%種數(shù)Number/%刺胞動(dòng)物Cnidaria水螅水母Hydromedusae198.26299.15185.8385.80347.39管水母Siphonophora208.70185.68196.1542.90255.43缽水母Scyphomedusae10.4320.6310.32--30.65櫛板動(dòng)物Ctenophora櫛水母Ctenophora31.3051.5820.6510.7251.09環(huán)節(jié)動(dòng)物Annelida多毛類Polychaeta104.35165.05154.8510.72255.43軟體動(dòng)物Mollusca腹足綱Gastropoda41.74134.10103.2442.90143.04節(jié)肢動(dòng)物Arthropoda枝角類Cladocera135.65165.05103.2442.90255.43橈足類Copepoda10344.7814244.7913543.696950.0019341.96介形類Ostracoda20.8720.6382.5921.4581.74糠蝦類Mysida31.3041.26103.2442.90122.61端足類Amphipoda187.83237.263812.30139.425111.09漣蟲類Cumacea41.7441.2672.2742.9091.96等足類Isopoda----10.32--10.22磷蝦類Euphausiacea41.7430.9530.9732.1740.87十足類Decapoda114.78195.99154.8585.80265.65毛顎動(dòng)物Chaetognatha箭蟲綱Sagittoidea73.04123.79113.5685.80153.26尾索動(dòng)物Appendicularia有尾綱Sagittoidea31.3030.9530.9742.9040.87海樽綱Thaliacea52.1761.8930.9710.7261.30合計(jì)Total230317309138460浮游幼體Pelagiclarva2743282154

圖2 長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物種類數(shù)分布和季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation and distribution of zooplankton species number in Changjiang Estuary and its adjacent waters

2.2 浮游動(dòng)物群落的生態(tài)類群

在河口和近岸水域,環(huán)境變量和人類活動(dòng)因素影響著浮游動(dòng)物群落的分布和時(shí)空變化,陸源徑流攜帶來豐富生源物質(zhì),引起近岸水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的變化,從而改變浮游動(dòng)物物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種演替[18]。根據(jù)浮游動(dòng)物對(duì)溫度、鹽度和環(huán)境的適應(yīng)性,及其生態(tài)習(xí)性和分布規(guī)律,參考《海洋浮游生物學(xué)》等專著和文獻(xiàn)[19-23],本文將長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物大體分為5種生態(tài)類群。

(1)近岸低鹽類群

該浮游動(dòng)物類群種類繁多,主要分布于近岸低鹽水域和長(zhǎng)江口內(nèi)河段,是長(zhǎng)江口海域主要的生態(tài)類群,代表種群有真刺唇角水蚤L(zhǎng)abidoceraeuchaeta、針刺擬哲水蚤Paracalanusaculeatus和太平洋紡錘水蚤Acartiapacifica等。在該類群中,有少數(shù)種類屬河口低鹽性種和淡水種,如：火腿偽鏢水蚤Pseudodiaptomuspoplesia、蟲肢歪水蚤Tortanusvermiculus等。

(2)廣溫廣鹽類群

該類群在長(zhǎng)江口海域浮游動(dòng)物數(shù)量上占優(yōu)勢(shì),在長(zhǎng)江口水系交匯混合區(qū)廣泛分布,4個(gè)不同季節(jié)均有出現(xiàn)。常見種有中華哲水蚤Calanussinicus、亞強(qiáng)次真哲水蚤Subeucalanussubcrassus和百陶帶箭蟲Zonosagittabedoti等。

(3)低溫高鹽類群

這一類群的浮游動(dòng)物種類和數(shù)量少,出現(xiàn)頻率較低,主要出現(xiàn)在中層及深層水域,隨著深層水的涌升和黃海冷水團(tuán)的作用出現(xiàn)在東海區(qū)。代表種有蘆氏擬真刺水蚤Paraeuchaetarusselli和太平洋磷蝦Euphausiapacifica等。

(4)高溫廣鹽類群

這一類群浮游動(dòng)物數(shù)量少,但分布廣,常出現(xiàn)在溫度較高的夏季和秋季。代表種有孔雀麗哲水蚤Calocalanuspavo和左突唇角水蚤L(zhǎng)abidocerasinilobata等。

(5)高溫高鹽類群

這是一類適溫、適鹽性較高的浮游動(dòng)物,廣泛分布于受臺(tái)灣暖流和黑潮影響的水域,該類群種類豐富。代表種有精致真刺水蚤Euchaetaconcinna、平滑真刺水蚤Euchaetaplana和肥胖軟箭蟲Flaccisagittaenflata等。

2.3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化

長(zhǎng)江口及其鄰近海域的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)更替現(xiàn)象。中華哲水蚤和百陶帶箭蟲為長(zhǎng)江口及其鄰近海域四季優(yōu)勢(shì)種(表2)。春季,優(yōu)勢(shì)種有中華哲水蚤、針刺擬哲水蚤、百陶帶箭蟲。其中,中華哲水蚤平均豐度達(dá)(158.6±425.9)個(gè)/m3,優(yōu)勢(shì)度為0.399。夏季,隨著水溫升高,長(zhǎng)江徑流量增大,外海暖水種進(jìn)入研究海域,浮游動(dòng)物物種多樣性上升,優(yōu)勢(shì)種集中度明顯下降,背針胸刺水蚤成為該海域第一優(yōu)勢(shì)種,優(yōu)勢(shì)度為0.105。秋季,浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的集中度下降為四季的最低值,亞強(qiáng)次真哲水蚤成為第一優(yōu)勢(shì)種,但其平均豐度僅為(17.7±45.1)個(gè)/m3,其它優(yōu)勢(shì)種的平均豐度也不高。冬季,浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的集中度逐漸回升,但豐度明顯下降,第一優(yōu)勢(shì)種中華哲水蚤的優(yōu)勢(shì)度為0.253,平均豐度僅為(4.8±17.2)個(gè)/m3。

表2 長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化(2006年7月—2007年12月)

2.4 長(zhǎng)江口及其鄰近海域環(huán)境因子的季節(jié)變化

長(zhǎng)江口及其鄰近海域環(huán)境因子有明顯季節(jié)變化(表3)。水溫的季節(jié)變化特征為：夏季>秋季>春季>冬季,夏季底層水溫明顯低于表層水溫,其它季節(jié)表層水溫和底層水溫相近；表層鹽度季節(jié)變化特征為：冬季>春季>秋季>夏季,底層鹽度季節(jié)變化特征為：春季>冬季>夏季>秋季,其中,春季和夏季表層平均鹽度明顯高于底層平均鹽度；表層懸浮物濃度的季節(jié)變化為：冬季>春季>秋季>夏季,底層懸浮物濃度的季節(jié)變化為：秋季>春季>冬季>夏季,夏季懸浮物平均濃度四季最低,春季和秋季底層懸浮物平均濃度明顯高于表層,冬季表層和底層懸浮物平均濃度差別不大；葉綠素a濃度的季節(jié)變化為：夏季>春季>秋季>冬季。

表3 長(zhǎng)江口及其鄰近海域物理、化學(xué)和生物特征季節(jié)變化(2006年7月—2007年12月)

Table 3 Seasonal variation of physical, chemical and biological characteristics in the Changjiang Estuary and its adjacent waters (Jul. 2006 to Dec. 2007)

環(huán)境因子春季夏季秋季冬季EnvironmentalfactorsSpringSumerAutumnWinter表層水溫surfacetemperature/°C15.42±1.6627.75±1.6321.01±1.6911.79±3.47底層水溫bottomtemperature/°C15.28±1.7723.52±3.9921.07±1.5811.93±3.47表層鹽度surfacesalinity24.70±10.8821.07±11.5723.26±11.6125.36±10.88底層鹽度bottomsalinity26.17±10.6624.94±12.3224.12±11.8925.71±10.68表層懸浮物濃度Concentrationofsurfacesuspendedmatter/(mg/L)370.63±1084.71118.83±237.01273.93±654.32449.52±1035.61底層懸浮物濃度Concentrationofbottomsuspendedmatter/(mg/L)545.83±1348.64177.54±383.54666.90±1368.52495.75±1037.08葉綠素a濃度Concentrationofchlorophylla/(mg/m3)2.04±2.234.82±8.701.55±3.040.97±0.98

2.5 浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子關(guān)系

浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)性系數(shù)見表4。春季,浮游動(dòng)物豐度與溫度和鹽度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),與懸浮物濃度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；夏季,浮游動(dòng)物豐度與懸浮物濃度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),與表層溫度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與底層鹽度和葉綠素a濃度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05)；秋季,浮游動(dòng)物豐度與鹽度和葉綠素a濃度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),與懸浮物濃度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；冬季,浮游動(dòng)物豐度與鹽度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表4 長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性(2006年7月—2007年12月)

Table 4 Relationships between zooplankton abundance and environmental variables in the Changjiang Estuary and its adjacent waters(Jul. 2006 to Dec. 2007)

春Spring夏Summer秋Autumn冬Winter環(huán)境相關(guān)系數(shù)環(huán)境相關(guān)系數(shù)環(huán)境相關(guān)系數(shù)環(huán)境相關(guān)系數(shù)ST0.225**ST-0.283**ST-0.052ST-0.113BT0.253**BT-0.084BT-0.043BT-0.127SS0.218**SS0.134SS0.608**SS-0.234**BS0.236**BS0.182*BS0.587**BS-0.234**SSM-0.176*SSM0.323**SSM-0.257**SSM-0.074BSM-0.185*BSM0.316**BSM-0.217**BSM-0.093Chla0.015Chla0.165*Chla0.270**Chla-0.035

ST：表層溫度 surface temperature；BT：底層溫度 bottom temperature；SS：表層鹽度 surface salinity；BS：底層鹽度 bottom salinity；SSM：表層懸浮物濃度 concentration of surface suspended matter；BSM：底層懸浮濃度物 concentration of bottom suspended matter；Chl a：葉綠素a濃度 concentration of chlorophyll a；**P<0.01；*P<0.05

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其優(yōu)勢(shì)種

本研究共鑒定出浮游動(dòng)物460種,浮游幼體54類。其中,橈足類有193種,占總種類數(shù)的41.96%,其次是端足類和水螅水母,分別占總種類數(shù)的11.09%和7.39%。橈足類是該研究區(qū)域的主要生態(tài)類群,這一結(jié)果和歷史資料報(bào)道的結(jié)果[5-13]一致。本研究海域范圍覆蓋從長(zhǎng)江內(nèi)河段至長(zhǎng)江沖淡水?dāng)U散區(qū)外海陸架127°E海域,而從1980s以來,長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物的研究海域的范圍主要集中在124°E以西近岸水域,調(diào)查海域面積相對(duì)較小,且大部分的研究都僅局限于單個(gè)或兩個(gè)季節(jié)的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究,未涉及群落季節(jié)變化。因此,本文有關(guān)長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成種類數(shù)明顯高于已報(bào)道的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)(表5)[5-13]。王金輝[9]等人對(duì)2004年2月—11月長(zhǎng)江口海域浮游動(dòng)物群落季節(jié)變化進(jìn)行研究,顯示種類數(shù)呈現(xiàn)秋季(91種)>夏季(77種)>冬季(73種)>春季(24種)。本研究的結(jié)果與其報(bào)道的結(jié)果存在差異,呈現(xiàn)夏季(317種)>秋季(309種)>春季(230種>冬季(138種)。圖2表明近岸區(qū)域浮游動(dòng)物群落的物種多樣性要明顯低于遠(yuǎn)海區(qū)域,同時(shí)長(zhǎng)江沖淡水的影響范圍往往延伸至123°E以東的區(qū)域,而上述研究的調(diào)查水域僅局限于123°E以西近岸水域,因此其浮游動(dòng)物調(diào)查的結(jié)果尚不能全面反映長(zhǎng)江沖淡水?dāng)U散海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征。

表5 長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游動(dòng)物種豐富度比較

本研究?jī)?yōu)勢(shì)種的組成中橈足類為最優(yōu)勢(shì)類群,箭蟲也是重要類群之一。浮游動(dòng)物生態(tài)類群以廣溫廣鹽和近岸低鹽種類為主,夏、秋季常出現(xiàn)平滑真刺水蚤和肥胖軟箭蟲等高溫高鹽暖水種和熱帶外海種,這與長(zhǎng)江口及鄰近海域東南部和南部常年受黑潮水和臺(tái)灣暖流等高溫高鹽水不同程度的影響相符。橈足類的中華哲水蚤在春季和冬季為第一優(yōu)勢(shì)種,優(yōu)勢(shì)度非常高,分別為0.253和0.399,這和以往冬季和春季的調(diào)查結(jié)果[7,9]一致。在夏、秋季,中華哲水蚤的優(yōu)勢(shì)度有所下降,第一優(yōu)勢(shì)種的位置分別被背針胸刺水蚤和亞強(qiáng)次真哲水蚤代替,這與劉光興[8]等和朱延忠[12]等人報(bào)道的夏、秋季第一優(yōu)勢(shì)種是中華哲水蚤有所差異,但中華哲水蚤仍為本研究夏、秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種之一,這主要因本研究調(diào)查海域尺度遠(yuǎn)大于上述研究區(qū)域,而長(zhǎng)江口及沖淡水海域區(qū)域性環(huán)境特征差異對(duì)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果產(chǎn)生影響。長(zhǎng)江三峽工程已于1997年11月實(shí)現(xiàn)了大江截流,2009年工程竣工。隨著三峽工程建設(shè),對(duì)長(zhǎng)江口生態(tài)與環(huán)境的研究已有報(bào)道[8,11,24],劉光興[8]等和陳洪舉[11]等人比較了長(zhǎng)江三峽工程一期蓄水前后的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物種類數(shù)量沒有下降反而增多,浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也沒有出現(xiàn)顯著變化的結(jié)論。本研究比較了三峽工程二期蓄水前歷史資料中所記錄的浮游動(dòng)物種類數(shù),表明研究海域的浮游動(dòng)物物種多樣性仍比較高,其種類數(shù)并未下降,而是出現(xiàn)了增多的趨勢(shì),并且,浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)也沒有出現(xiàn)顯著的變化。浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化反映海洋生態(tài)系統(tǒng)的波動(dòng),因此,長(zhǎng)江口及其鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)變化依然需要長(zhǎng)期跟蹤調(diào)查。

3.2 環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響

長(zhǎng)江口及其鄰近海域在長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流和江浙近岸流等多個(gè)水系的共同作用影響下,形成獨(dú)特海洋理化環(huán)境,浮游動(dòng)物的群落分布與水溫、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽等都密切相關(guān)[25]。環(huán)境因子與浮游動(dòng)物豐度的相關(guān)分析(表4)表明,鹽度是影響浮游動(dòng)物群落豐度分布的主要環(huán)境因子,本結(jié)果與徐兆禮[7]、劉光興[8]等、陳洪舉[11]等對(duì)長(zhǎng)江口及其附近海區(qū)的研究結(jié)果一致。本研究的調(diào)查范圍主要包括長(zhǎng)江河口段至長(zhǎng)江沖淡水?dāng)U散的海域,受長(zhǎng)江徑流和外海水等共同影響,長(zhǎng)江口及鄰近海域水環(huán)境的空間差異明顯,從長(zhǎng)江口到外海存在明顯的鹽度梯度,鹽度的變化影響了浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu),其影響主要有兩個(gè)方面：1) 在長(zhǎng)江沖淡水主干影響的區(qū)域內(nèi),鹽度相對(duì)較低,該海域的浮游動(dòng)物群落組成以河口種和低鹽種為主；2) 在陸架外海高鹽區(qū)和123°E以東受黑潮及其分支臺(tái)灣暖流影響的區(qū)域,外海水團(tuán)攜帶了大量的高溫高鹽種(如：肥胖軟箭蟲等),對(duì)群落組成起主導(dǎo)作用。春季、夏季和秋季,研究海域的黑潮勢(shì)力強(qiáng),外海的高溫高鹽種逐漸地向近岸擴(kuò)展,而在冬季,受到北方冷空氣和寒流的頻繁影響,大量高溫高鹽種消失,浮游動(dòng)物僅在長(zhǎng)江口附近形成小范圍的低鹽種密集區(qū)。在其它河口水域的研究報(bào)道中,Li[26]等人對(duì)珠江口海域及Mouny[27]等人對(duì)英吉利海峽塞納河口的研究也表明,鹽度是影響河口水域浮游動(dòng)物群落的重要因子。

長(zhǎng)江口屬于特大型淤泥底質(zhì)三角洲地帶,長(zhǎng)江徑流每年攜帶大量泥沙進(jìn)入長(zhǎng)江口水域,在水動(dòng)力作用下發(fā)生沉降、運(yùn)輸和再懸浮等過程。在長(zhǎng)江咸淡水交匯區(qū),由于徑流和潮流相互作用,出現(xiàn)長(zhǎng)江口渾濁帶,懸沙濃度較高[28]。本研究表明,在懸浮物平均濃度最低且葉綠素a的平均濃度最高的夏季,浮游動(dòng)物豐度與懸浮物濃度和葉綠素a濃度呈正相關(guān)。而在懸浮物平均濃度較高、葉綠素a的平均濃度較低的秋季,浮游動(dòng)物豐度均與懸浮物濃度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),而與葉綠素a濃度呈正相關(guān)。長(zhǎng)江沖淡水?dāng)y帶了大量營(yíng)養(yǎng)鹽,有助于浮游植物的生長(zhǎng)代謝,但是當(dāng)海水中懸沙濃度過高時(shí),水體透明度降低,浮游植物的有效輻射光強(qiáng)減弱,浮游植物現(xiàn)存量減少,這將抑制浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖的營(yíng)養(yǎng)需求,本研究與何文珊[29]等和杜萍[30]等人的研究結(jié)果一致。Deniz ?zkundakci[31]等人的研究表明懸沙還會(huì)影響濾食性浮游動(dòng)物的攝食。

溫度也是影響浮游動(dòng)物豐度的重要因子,尤其在春季和夏季(表4)。春季,研究海域水溫升高有助于浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖。丁峰元[32]等人對(duì)我國(guó)東海的調(diào)查和朱延忠[12]等人對(duì)長(zhǎng)江口的調(diào)查結(jié)果均表明溫度是影響浮游動(dòng)物春季分布的主要因子。夏季,海水表層溫度普遍升高,高溫對(duì)浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)代謝不利,而底層水溫相對(duì)較低,部分浮游動(dòng)物存在度夏機(jī)制,比如中華哲水蚤夏季有兩個(gè)月的時(shí)間生活在底層冷水團(tuán)中,且生物學(xué)特征具有明顯的休眠特征[33],這可能是中華哲水蚤未能成為本研究夏季第一優(yōu)勢(shì)種的主要原因之一。

致謝：國(guó)家海洋局第二海洋研究所陳建芳研究員提供長(zhǎng)江口海域水懸浮物數(shù)據(jù),黃大吉研究員提供溫、鹽數(shù)據(jù),郝強(qiáng)副研究員提供葉綠素a數(shù)據(jù),“海監(jiān)49號(hào)”科學(xué)考察船全體船員在海上采樣過程中給予幫助,香港科技大學(xué)劉紅斌教授對(duì)寫作給予幫助,特此致謝。

[1] Mousseau L, Lefevre D, Narcy F, Nival P, Andersen V. A one-month study of the zooplankton community at a fixed station in the Ligurian Sea: the potential impact of the species composition on the mineralization of organic matter. Biogeosciences Discussions, 2009, 6(1): 995-1019.

[2] Madin L P, Horgan E F, Steinberg D K. Zooplankton at the Bermuda Atlantic Time-series Study (BATS) station: diel, seasonal and interannual variation in biomass, 1994-1998. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2001, 48(8/9): 2063-2082.

[3] Morgan C A, de Robertis A, Zabel R W. Columbia River plume fronts. I. Hydrography, zooplankton distribution, and community composition. Marine Ecology Progress Series, 2005, 299: 19-31.

[4] 沈煥庭, 潘定安. 長(zhǎng)江河口最大渾濁帶. 北京: 海洋出版社, 2001.

[5] 郭沛涌, 沈煥庭, 劉阿成, 王金輝, 楊元利. 長(zhǎng)江河口浮游動(dòng)物的種類組成、群落結(jié)構(gòu)及多樣性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(5): 892-900.

[6] 紀(jì)煥紅, 葉屬峰. 長(zhǎng)江口浮游動(dòng)物生態(tài)分布特征及其與環(huán)境的關(guān)系. 海洋科學(xué), 2006, 30(6): 23-30.

[7] 徐兆禮. 長(zhǎng)江口鄰近水域浮游動(dòng)物群落特征及變動(dòng)趨勢(shì). 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(7): 780-784.

[8] 劉光興, 陳洪舉, 朱延忠, 齊衍萍. 三峽工程一期蓄水后長(zhǎng)江口及其鄰近水域浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu). 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 37(5): 789-794.

[9] 王金輝, 徐韌, 秦玉濤, 孫亞偉, 劉材材. 長(zhǎng)江口基礎(chǔ)生物資源現(xiàn)狀及年際變化趨勢(shì)分析. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 36(5): 821-828.

[10] 章飛燕, 唐靜亮, 李道季, 方濤, 王彪. 夏、秋季長(zhǎng)江口及毗鄰海域浮游動(dòng)物的分布與變化. 水生生物學(xué)報(bào), 2009, 33(6): 1219-1225.

[11] 陳洪舉, 劉光興. 2006年夏季長(zhǎng)江口及其鄰近水域浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu). 北京師范大學(xué)學(xué): 自然科學(xué)版, 2009, 45(4): 393-398.

[12] 朱延忠, 劉錄三, 鄭丙輝, 王瑜. 春季長(zhǎng)江口及毗鄰海域浮游動(dòng)物空間分布及與環(huán)境因子的關(guān)系. 海洋科學(xué), 2011, 35(1): 59-65.

[13] 湯新武, 蔡德所, 陳求穩(wěn), 王麗, 韓瑞. 三峽工程三期蓄水初期長(zhǎng)江口水域春季浮游動(dòng)物群落特征及其與環(huán)境的關(guān)系. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 35(4): 1082-1088.

[14] 國(guó)家海洋局“908”專項(xiàng)辦公室. 海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程. 北京: 海洋出版社, 2006.

[15] 國(guó)家海洋局“908”專項(xiàng)辦公室. 海洋化學(xué)調(diào)查技術(shù)規(guī)程. 北京: 海洋出版社, 2006.

[16] 國(guó)家海洋局“908”專項(xiàng)辦公室. 海洋水文氣象調(diào)查技術(shù)規(guī)程. 北京: 海洋出版社, 2006.

[17] 徐兆禮, 陳亞瞿. 東黃海秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種聚集強(qiáng)度與鮐鲹漁場(chǎng)的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 1989, 8(4): 13-15, 19-19.

[18] Park G S, Marshall H G. Estuarine relationships between zooplankton community structure and trophic gradients. Journal of Plankton Research, 2000, 22(1): 121-136.

[19] 鄭重, 李少菁, 許振祖. 海洋浮游生物學(xué). 北京: 海洋出版社, 1984.

[20] 唐啟升. 中國(guó)專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)海洋生物資源與棲息環(huán)境. 北京: 科學(xué)出版社, 2006.

[21] 鄭執(zhí)中. 黃海和東海西部浮游動(dòng)物羣落的結(jié)構(gòu)及其季節(jié)變化. 海洋與湖沼, 1965, 7(3): 199-204.

[22] 陳亞瞿, 朱啟琴, 陳清潮. 東海浮游動(dòng)物量的分布特征. 海洋學(xué)報(bào), 1980, 2(4): 115-121.

[23] 何德華, 楊關(guān)銘, 沈偉林, 劉紅斌. 浙江沿岸上升流區(qū)浮游動(dòng)物生態(tài)研究——II.浮游動(dòng)物種類分布與多樣度. 海洋學(xué)報(bào), 1987, 9(5): 617-626.

[24] 線薇薇, 劉瑞玉, 羅秉征. 三峽水庫(kù)蓄水前長(zhǎng)江口生態(tài)與環(huán)境. 長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境, 2004, 13(2): 119-123.

[25] 曹勇, 陳吉余, 張二鳳, 陳沈良, 曹衛(wèi)承. 三峽水庫(kù)初期蓄水對(duì)長(zhǎng)江口淡水資源的影響. 水科學(xué)進(jìn)展, 2006, 17(4): 554-558.

[26] Li K Z, Yin J Q, Huang L M, Tan Y H. Spatial and temporal variations of mesozooplankton in the Pearl River Estuary, China. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2006, 67(4): 543-552.

[27] Mouny P, Dauvin J C. Environmental control of mesozooplankton community structure in the Seine Estuary (English Channel). Oceanologica Acta, 2002, 25(1): 13-22.

[28] 周華君. 長(zhǎng)江口最大渾濁帶特性研究. 重慶交通學(xué)院學(xué)報(bào), 1994, 13(2): 8-15.

[29] 何文珊, 陸健健. 高濃度懸沙對(duì)長(zhǎng)江河口水域初級(jí)生產(chǎn)力的影響. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2001, 9(4): 24-27.

[30] 杜萍, 徐曉群, 劉晶晶, 曾江寧, 陳全震, 壽鹿, 廖一波, 周青松. 椒江口春、秋季浮游動(dòng)物分布特征及與主要環(huán)境因子的關(guān)系. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2011, 17(4): 486-494.

[31] ?zkundakci D, Duggan I C, Hamilton D P. Does sediment capping have post-application effects on zooplankton and phytoplankton? Hydrobiologia, 2011, 661(1): 55-64.

[32] 丁峰元, 李圣法, 董婧, 程家驊. 春季東海區(qū)近海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其影響因子. 海洋漁業(yè), 2005, 27(1): 26-32.

[33] 唐啟升, 蘇紀(jì)蘭, 孫松, 張經(jīng), 黃大吉, 金顯仕, 仝齡. 中國(guó)近海生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究進(jìn)展. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2005, 20(12): 1288-1299.

Seasonal variation in zooplankton community structure in the Changjiang Estuary and its adjacent waters

SHAO Qianwen1,2, LIU Zhensheng1,2,*, ZHANG Jing1,2, SUN Dong1,2, LIN Shiquan1,2

1SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China2KeyLaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China

Seasonal variation of zooplankton community structure, species composition, and dominant species were determined based on samples collected from 150 stations during four research cruises in the Changjiang Estuary and its adjacent waters (29°30′N—32°30′N,120°00′E—127°30′E). The study was conducted from July to August 2006 (Summer), December 2006 to February 2007 (Winter), April to May 2007 (Spring), and October to December 2007 (Autumn). The mesoscale study areas were positioned from the Changjiang Estuary to the transition area where freshwater from the Changjiang plume and offshore water masses, such as the Kuroshio and its branches, mix with each other. In total, 460 species of zooplankton belonging to 246 genera and 18 groups from seven phyla, together with 54 types of pelagic larvae, were identified in the Changjiang Estuary and its adjacent waters during four seasons. The 18 groups of zooplankton included Hydromedusae, Siphonophora, Scyphomedusae, Ctenophora, Polychaeta, Cladocera, Copepoda, Ostracoda, Isopoda, Mysida, Cumacea, Amphipoda, Euphausiacea, Decapoda, Chaetognatha, Appendicularia, Thaliacea, and pelagic Mollusca. The most dominant group of zooplankton was Copepoda, including 193 species and accounting for 41.96% of the total species. Amphipoda ranked second, with 51 species accounting for 11.09% of the total species. Hydromedusa was the third dominant group of zooplankton with 34 species and accounted for 7.39% of the total species. There was considerable seasonal and spatial variation in the community structure of zooplankton in the Changjiang Estuary and its adjacent waters. More zooplankton species were found in summer (317 species and 43 types of pelagic larvae) and autumn (309 species and 28 types of pelagic larvae) than in spring (230 species and 27 types of pelagic larvae) and winter (138 species and 21 types of pelagic larvae). The number of species increased gradually from the inshore to offshore waters and from north to south, during all seasons. There were seasonal changes in dominant species in the Changjiang Estuary and its adjacent waters: in spring and winter,Calanussinicuswas the most dominant species, but in summer and autumn, the most dominant species was replaced byCentropagesdorsispinatusandSubeucalanussubcrassus, respectively. OnlyCalanussinicusandZonosagittabedotiwere dominant in all four seasons. Based on species composition and ecological distribution, the zooplankton community in the Changjiang Estuary and its adjacent waters could be divided into five ecological groups, including the coastal brackish water, eurythermal euryhaline, hypothermal hypersaline, hyperthermal euryhaline, and hyperthermal hypersaline group. The dominant species were distributed primarily in the coastal brackish water group and eurythermal euryhaline group. Furthermore, we measured environmental factors and determined the responses of the zooplankton community to the factors, including temperature, salinity, concentration of suspended matter, and concentration of chlorophylla. Results of Pearson′s correlation analysis revealed that the most important environmental factor influencing changes in zooplankton community structure in the Changjiang Estuary and its adjacent waters was salinity. Furthermore, the Changjiang diluted water introduced a large number of nutrients, which was beneficial to the growth of plankton, but the estuarine turbidity limited the distribution of zooplankton.

Changjiang Estuary; zooplankton; community structure; dominant species; seasonal variation

國(guó)際海域資源調(diào)查與開發(fā)“十二五”課題(DY125-11-E-03, DY125-14-E-01)；中國(guó)海洋公益性項(xiàng)目(201005015)；中國(guó)近海海洋綜合調(diào)查與評(píng)價(jià)-水體環(huán)境調(diào)查與研究(908-ST04-I, 908-ST04-II)

2015-07-27;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507271574

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: zsliu2012@163.com

邵倩文,劉鎮(zhèn)盛,章菁,孫棟,林施泉.長(zhǎng)江口及鄰近海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(2):683-691.

Shao Q W, Liu Z S, Zhang J, Sun D, Lin S Q.Seasonal variation in zooplankton community structure in the Changjiang Estuary and its adjacent waters.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):683-691.