不同生育期漬水寡照對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響

劉楊++石春林++宣守麗++魏秀芳++駱宗強(qiáng)++侍永樂(lè)

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.030

摘要：連陰雨是長(zhǎng)江中下游地區(qū)小麥生產(chǎn)面臨的主要?dú)庀鬄?zāi)害，漬水（漬害）和寡照（陰害）2種脅迫作用，是造成該地區(qū)小麥減產(chǎn)的主要原因。為定量研究漬水和寡照及其協(xié)同作用對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響，本研究選取該地區(qū)常見(jiàn)的小麥品種寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)，在拔節(jié)期和灌漿期，設(shè)置對(duì)照、漬水、寡照和漬水+寡照4種處理，以及3種不同脅迫持續(xù)時(shí)間（5、10、15 d）的盆栽試驗(yàn)，觀測(cè)不同處理對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響。結(jié)果表明，未發(fā)生脅迫作用情況下，揚(yáng)麥13號(hào)的產(chǎn)量高于寧麥13。拔節(jié)期寧麥13對(duì)漬水和寡照的耐受性要高于揚(yáng)麥13號(hào)，灌漿期寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)對(duì)漬水和寡照的耐受性相近。此外，拔節(jié)期不同脅迫對(duì)小麥造成的減產(chǎn)呈現(xiàn)為漬水>漬水+寡照>寡照，表明寡照在拔節(jié)期對(duì)漬水脅迫存在補(bǔ)償作用，而灌漿期不同脅迫對(duì)小麥造成的減產(chǎn)呈現(xiàn)為漬水+寡照>漬水>寡照，表明灌漿期寡照對(duì)漬水脅迫存在疊加作用。結(jié)果表明，連陰雨造成小麥減產(chǎn)與小麥所處生育期有關(guān)，建立小麥生長(zhǎng)模型漬害和陰害模塊時(shí)，應(yīng)考慮小麥所處生育期對(duì)其產(chǎn)量構(gòu)成影響的差異。

關(guān)鍵詞：冬小麥；漬水；寡照；產(chǎn)量構(gòu)成

中圖分類號(hào)： S512.104；S422文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）10-0124-03

收稿日期：2015-11-03

基金項(xiàng)目：國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（編號(hào)：201203032）；江蘇省科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：BE2012391）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（12）3055]。

作者簡(jiǎn)介：劉楊（1986—），男，江西宜春人，博士，助理研究員，主要從事農(nóng)業(yè)氣象研究。E-mail：luisyang@126.com。

通信作者：石春林，博士，研究員，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)氣象與作物模型。E-mail：shicl@jaas.ac.cn。長(zhǎng)江中下游平原是全國(guó)冬小麥重要產(chǎn)地之一，但由于該地區(qū)多實(shí)行稻—麥輪作制度，前茬種植水稻往往導(dǎo)致土壤黏重、透氣性和排水性差[1]。此外受季風(fēng)氣候影響，每年3—5月是江蘇?。ㄓ绕涫腔春右阅系貐^(qū)）陰雨多發(fā)季節(jié)[2]，恰逢冬小麥關(guān)鍵生長(zhǎng)期（返青拔節(jié)期、抽穗開(kāi)花期以及灌漿乳熟期）[3]，是冬小麥漬害高發(fā)時(shí)期。土壤漬水后，土壤中的氧氣含量快速下降[4]，影響根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收[5]，降低莖稈氮磷鉀的含量[6]，造成葉綠素分解、葉片生長(zhǎng)停滯、氣孔關(guān)閉[7-8]，進(jìn)而導(dǎo)致光合作用的下降，灌漿時(shí)間縮短，從而影響小麥產(chǎn)量[9-10]，已引起學(xué)者們的廣泛關(guān)注[11]。已有不少學(xué)者采用盆栽或小區(qū)試驗(yàn)的手段，研究不同生育期漬害對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響。范雪梅等在開(kāi)花至成熟期開(kāi)展的小區(qū)漬水試驗(yàn)表明，小麥灌漿期漬水加速旗葉衰老，導(dǎo)致灌漿速率和粒質(zhì)量下降[12]。鄭春芳等采用盆栽試驗(yàn)，研究花后漬水對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)和淀粉積累與組分的影響，結(jié)果表明，花后漬水顯著降低小麥花前貯藏氮素（花前貯藏干物質(zhì)）轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后同化氮素（花后同化物）輸入籽粒量，從而導(dǎo)致小麥籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量顯著降低[13]。

在實(shí)際連陰雨過(guò)程中，寡照（陰害）往往伴隨漬害發(fā)生。與漬害類似，已有研究表明寡照減少輻射量，破壞葉片光合作用[14]、降低葉面積指數(shù)[15]，從而減少作物干物質(zhì)積累和籽粒產(chǎn)量[16-17]。但也有研究表明，作物在寡照發(fā)生時(shí)往往存在補(bǔ)償機(jī)制，如增加倒三葉的光合速率[15]，增加營(yíng)養(yǎng)器官中干物質(zhì)向籽粒分配[18]等。因此寡照對(duì)產(chǎn)量的影響與寡照程度以及作物品種有關(guān)[18]。

雖然已有不少研究評(píng)估漬水和寡照對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響，但前人通常忽略連陰雨過(guò)程中漬害和寡照的協(xié)同作用，且未考慮在不同生育期漬害和寡照對(duì)小麥產(chǎn)量影響可能存在差異。因此本研究采取盆栽試驗(yàn)，選取江蘇冬小麥主栽品種（寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)），在拔節(jié)期和灌漿期進(jìn)行不同持續(xù)時(shí)間的漬水、寡照及漬水+寡照試驗(yàn)?zāi)M連陰雨對(duì)小麥的脅迫作用，研究不同脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響，為完善小麥生長(zhǎng)模型做數(shù)據(jù)準(zhǔn)備。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2013年11月至2014年5月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。供試品種為寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)，播種期為11月5日。試驗(yàn)用缽為直徑25 cm、高20 cm的塑料桶，每桶在底部鉆取7個(gè)小孔（直徑約1 cm）用于排除過(guò)量水分。盆栽用土取自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)表土（馬肝土，質(zhì)地為黏土，耕層土壤有機(jī)質(zhì)13.70 g/kg，速效氮54.95 mg/kg，速效磷24.25 mg/kg，速效鉀105.03 mg/kg，pH值7.84），每缽裝風(fēng)干土12 kg，用水沉實(shí)后播種。播種密度為每盆4穴，每穴3苗，于3葉期間苗，每穴保留1棵苗。采用常規(guī)施肥管理方法，小麥生長(zhǎng)期施純N 225 kg/hm2，基肥和追肥分配比例為 6 ∶4，60%的基肥于播種時(shí)施下（以復(fù)合肥形式），40%的追肥于拔節(jié)期施下（以尿素形式）。

脅迫處理分別于小麥拔節(jié)期（3月5日）和灌漿期（4月18日）開(kāi)始，設(shè)置對(duì)照（常規(guī)水分管理和光照條件）、漬水（保持水層在土表1～2 cm）、寡照（覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)遮擋80%太陽(yáng)輻射）和漬水+寡照（水層在土表1～2 cm，同時(shí)覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)遮擋80%太陽(yáng)輻射）4個(gè)處理。各脅迫處理均設(shè)置3個(gè)持續(xù)時(shí)間，分別為5、10、15 d。每個(gè)處理保留2盆至小麥完熟，單株收獲，測(cè)定小麥產(chǎn)量構(gòu)成，包括每株產(chǎn)量、每株穗數(shù)、每穗粒數(shù)，并換算千粒質(zhì)量。

1.2數(shù)據(jù)分析

不同處理間采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行方差分析，均值的多重比較采用LSD檢驗(yàn)，P<0.05表示差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1拔節(jié)期連陰雨對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響

拔節(jié)期各脅迫處理對(duì)小麥穗數(shù)的影響均較小，各處理與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異（表1）。2個(gè)品種的穗粒數(shù)在拔節(jié)期對(duì)寡照均不敏感，不同持續(xù)時(shí)間脅迫與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異；漬水脅迫15 d后，寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)穗粒數(shù)均顯著下降。拔節(jié)期寡照脅迫下小麥千粒質(zhì)量沒(méi)有顯著變化；漬水及漬水+寡照脅迫下，寧麥13千粒質(zhì)量下降并不顯著，而揚(yáng)麥13號(hào)無(wú)論漬水或漬水+寡照，當(dāng)脅迫時(shí)間達(dá)到一定程度時(shí)，千粒質(zhì)量均明顯下降。

隨著拔節(jié)期漬水時(shí)間的增加，2個(gè)品種小麥的產(chǎn)量均呈下降的趨勢(shì)（表1）。漬水15 d后，寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)的每株產(chǎn)量分別為9.57 g和9.40 g，與對(duì)照（寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)分別為14.25 g和15.97 g）的差異達(dá)到顯著水平。寡照和漬水+寡照對(duì)產(chǎn)量的影響與小麥品種有關(guān)，寧麥13在寡照和漬水+寡照的脅迫下，產(chǎn)量有所下降，但均未達(dá)到顯著水平，而揚(yáng)麥13號(hào)無(wú)論在寡照還是漬水+寡照的脅迫下，產(chǎn)量下降都較為明顯，分別在15 d和10 d的處理后達(dá)到顯著水平（P<0.05）。綜合來(lái)看，漬水對(duì)小麥產(chǎn)量的影響最大，2個(gè)品種的產(chǎn)量減少均達(dá)到顯著水平，同時(shí)也低于相同持續(xù)時(shí)間的漬水+寡照脅迫。此外，雖然對(duì)照處理下?lián)P麥13號(hào)產(chǎn)量高于寧麥13，但揚(yáng)麥13號(hào)在不同脅迫處理下，產(chǎn)量下降均達(dá)到顯著水平，且均值低于寧麥13，表明寧麥13在拔節(jié)期相比揚(yáng)麥13號(hào)有較好的耐漬和耐陰能力。

綜合來(lái)看，拔節(jié)期3種脅迫造成小麥減產(chǎn)幅度呈現(xiàn)為漬水>漬水+寡照>寡照。寡照對(duì)小麥產(chǎn)量的影響最小。寧麥13僅漬水造成的減產(chǎn)達(dá)到顯著水平，主要是由于穗粒數(shù)下降。而揚(yáng)麥13號(hào)在3種脅迫下均有不同程度的減產(chǎn)，漬水造成的減產(chǎn)主要是因?yàn)樗肓?shù)和千粒質(zhì)量下降，而寡照和漬水+寡照造成的減產(chǎn)的主要原因分別是穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量下降。

2.2灌漿期連陰雨對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響

灌漿期各脅迫處理對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響沒(méi)有明顯規(guī)律，這主要是因?yàn)樾←溤诠酀{期已進(jìn)入生殖生長(zhǎng)后期，穗數(shù)和穗粒數(shù)已基本固定，因此灌漿期漬水、寡照及漬水+寡照的脅迫對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響較小。灌漿期各脅迫處理對(duì)千粒質(zhì)量的影響最大，隨著脅迫時(shí)間增加，千粒質(zhì)量均出現(xiàn)不同程度下降（表2）。當(dāng)脅迫時(shí)間達(dá)到15 d時(shí)，3種脅迫下小麥千粒質(zhì)量與對(duì)照相比，均出現(xiàn)顯著下降，且千粒質(zhì)量呈現(xiàn)為寡照>漬水>漬水+寡照。表明漬水比寡照對(duì)小麥千粒質(zhì)量的影響更大，而灌漿期寡照對(duì)漬水脅迫存在疊加作用。

2個(gè)品種小麥的產(chǎn)量在灌漿期隨漬水時(shí)間的增加呈下降的趨勢(shì)，且漬水15 d后，寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)的每株產(chǎn)量分別為9.2 g和11.48 g，顯著低于對(duì)照。漬水+寡照在中短期造成的減產(chǎn)與漬水脅迫相近，但15 d后的產(chǎn)量低于漬水（表2）。

灌漿期3種脅迫對(duì)小麥均存在減產(chǎn)的作用，且不同脅迫處理造成的減產(chǎn)程度呈現(xiàn)為漬水+寡照>漬水>寡照，與對(duì)小麥千粒質(zhì)量的影響一致，表明灌漿期3種脅迫造成小麥減產(chǎn)，且主要由小麥千粒質(zhì)量下降導(dǎo)致。

3討論與結(jié)論

漬水脅迫在拔節(jié)期和灌漿期，均造成小麥嚴(yán)重減產(chǎn)，且減產(chǎn)程度隨漬水的持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)而加劇。漬水15 d后，寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)在2個(gè)生育期的減產(chǎn)可達(dá)28%～41%，均達(dá)到顯著水平（P<0.05），與前人研究[10]相近。但不同時(shí)期漬害減產(chǎn)的原因不同，拔節(jié)期漬水對(duì)小麥穗粒數(shù)的影響較大，漬水15 d后穗粒數(shù)均顯著下降，表明拔節(jié)期長(zhǎng)期漬水影響小麥孕穗過(guò)程。此外拔節(jié)期漬水也不同程度降低小麥千粒質(zhì)量，這主要是因?yàn)闈n水造成葉綠素分解，葉片生長(zhǎng)停滯，導(dǎo)致光合作用下降[7-8]。小麥在灌漿期已進(jìn)入生殖生長(zhǎng)后期，此時(shí)漬水對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)沒(méi)有明顯影響，主要是通過(guò)降低小麥千粒質(zhì)量降低小麥產(chǎn)量。灌漿期漬水15 d后，寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)的千粒質(zhì)量?jī)H分別為27.76、33.88 g，低于對(duì)照（寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)分別為42.51、46.89 g）和拔節(jié)期的相同處理（寧麥13和揚(yáng)麥13號(hào)分別為36.39、40.57 g），表明灌漿期漬水嚴(yán)重阻礙小麥灌漿過(guò)程。

隨著氣溶膠和大氣污染物的增加，寡照對(duì)作物生長(zhǎng)的影響呈增大的態(tài)勢(shì)。長(zhǎng)期氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)表明中國(guó)太陽(yáng)輻射量每10年下降2.5%～2.7%[15]，寡照也成為制約長(zhǎng)江下游小麥產(chǎn)量的因素之一[19]。本研究結(jié)果表明，寡照不同程度減低小麥產(chǎn)量，但不同生育期寡照對(duì)小麥產(chǎn)量的影響存在差異。拔節(jié)期寡照造成小麥減產(chǎn)幅度較小，而灌漿期寡照造成小麥減產(chǎn)幅度明顯增大。這主要是因?yàn)榘喂?jié)期寡照結(jié)束后，小麥恢復(fù)期較長(zhǎng)（>60 d），因此拔節(jié)期寡照脅迫下的穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異。而灌漿期寡照脅迫結(jié)束后，小麥恢復(fù)期較短（<30 d），導(dǎo)致小麥灌漿過(guò)程受阻且難以恢復(fù)，因此灌漿期寡照脅迫下千粒質(zhì)量低于拔節(jié)期的相同處理。

在實(shí)際連陰雨過(guò)程中，漬水和寡照往往同時(shí)發(fā)生，單獨(dú)設(shè)置漬水或寡照往往不能反映連陰雨對(duì)小麥產(chǎn)量的實(shí)際影響。通過(guò)設(shè)置漬水+寡照的協(xié)同試驗(yàn)，本研究的結(jié)果表明，不同生育期小麥對(duì)漬水+寡照脅迫的響應(yīng)存在差異。拔節(jié)期漬水+寡照造成的減產(chǎn)幅度小于漬水，而灌漿期漬水+寡照造成的減產(chǎn)幅度大于漬水，表明寡照在拔節(jié)期對(duì)漬水脅迫存在補(bǔ)償作用，在灌漿期存在疊加作用。漬水+寡照在不同生育期影響存在的差異，這可能與脅迫結(jié)束后的恢復(fù)過(guò)程有關(guān)。已有研究表明，作物耐漬機(jī)制與漬后恢復(fù)機(jī)制存在顯著差異[20]。作物在寡照脅迫下，往往存在補(bǔ)償機(jī)制，如增加底部葉片的葉面積和光合速率[15]，因此拔節(jié)期寡照對(duì)產(chǎn)量影響較小，且對(duì)漬害脅迫存在補(bǔ)償作用。而灌漿期小麥底部葉片已進(jìn)入衰老期，無(wú)法增加葉面積和光合速率，同時(shí)漬水脅迫加速小麥旗葉衰老[1]，因而灌漿期寡照對(duì)漬害脅迫存在疊加作用。此外，脅迫結(jié)束后恢復(fù)時(shí)間的長(zhǎng)短進(jìn)一步造成漬水+寡照在2個(gè)時(shí)期不同的產(chǎn)量影響，拔節(jié)期脅迫結(jié)束后小麥至收獲的恢復(fù)期大于60 d，而灌漿期脅迫結(jié)束后小麥恢復(fù)期小于30 d，較短的恢復(fù)時(shí)間使得灌漿期漬水+寡照造成更嚴(yán)重的小麥減產(chǎn)。本研究結(jié)果表明小麥?zhǔn)苊{迫后恢復(fù)期內(nèi)生理特性的變化對(duì)小麥產(chǎn)量有重要影響，具體還有待進(jìn)一步研究。

拔節(jié)期和灌漿期漬水、寡照和漬水+寡照3種脅迫均造成小麥不同程度的減產(chǎn)，且不同時(shí)期漬水+寡照對(duì)產(chǎn)量存在不同影響。拔節(jié)期漬水+寡照造成的減產(chǎn)低于漬水，而灌漿期漬水+寡照造成的減產(chǎn)大于漬水。表明寡照在拔節(jié)期對(duì)漬水存在補(bǔ)償作用，而在灌漿期對(duì)漬水存在疊加作用，與小麥漬后恢復(fù)過(guò)程有關(guān)。目前的小麥作物模型中，用于建模的試驗(yàn)數(shù)據(jù)往往僅設(shè)置漬水處理，難以全面評(píng)價(jià)連陰雨對(duì)小麥產(chǎn)量的影響，而本研究的結(jié)果可對(duì)模型的這一問(wèn)題提供訂正依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]姜東，陶勤南，張國(guó)平. 漬水對(duì)小麥揚(yáng)麥5號(hào)旗葉和根系衰老的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13（11）：1519-1521.

[2]石春林，金之慶. 基于WCSODS的小麥漬害模型及其在災(zāi)害預(yù)警上的應(yīng)用[J]. 應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，2003，14（4）：462-468.

[3]金之慶，石春林. 江淮平原小麥漬害預(yù)警系統(tǒng)（WWWS）[J]. 作物學(xué)報(bào)，2006，32（10）：1458-1465.

[4]Malik A I，Colmer T D，Lambers H，et al. Short-term waterlogging has long-term effects on the growth and physiology of wheat[J]. New Phytologist，2002，153（2）：225-236.

[5]Gibbs J，Greenway H. Review：mechanisms of anoxia tolerance in plants. Ⅰ. Growth，survival and anaerobic catabolism[J]. Functional Plant Biology，2003，30（1）：1-47.

[6]Sharma D，Swarup A. Effects of short-term flooding on growth，yield and mineral composition of wheat on sodic soil under field conditions[J]. Plant and Soil，1988，107（1）：137-143.

[7]Lin K R，Weng C C，Lo H F，et al. Study of the root antioxidative system of tomatoes and eggplants under waterlogged conditions[J]. Plant Science，2004，167（2）：355-365.

[8]Tezara W，Mitchell V J ，Driscoll S D，et al. Water stress inhibits plant photosynthesis by decreasing coupling factor and ATP[J]. Nature，1999，401（6756）：914-917.

[9]Dickin E，Wright D. The effects of winter waterlogging and summer drought on the growth and yield of winter wheat（Triticum aestivum L.）[J]. European Journal of Agronomy，2008，28（3）：234-244.

[10]Araki H，Hamada A，Hossain M A，et al. Waterlogging at jointing and/or after anthesis in wheat induces early leaf senescence and impairs grain filling[J]. Field Crops Research，2012，137（3）：27-36.

[11]吳洪顏，高蘋(píng)，徐為根，等. 江蘇省冬小麥濕漬害的風(fēng)險(xiǎn)區(qū)劃[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（6）：1871-1879.

[12]范雪梅，姜東，戴廷波，等. 花后干旱和漬水下氮素供應(yīng)對(duì)小麥旗葉衰老和粒重的影響[J]. 土壤學(xué)報(bào)，2006，42（5）：875-879.

[13]鄭春芳，姜東，戴廷波，等. 花后鹽與漬水逆境對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)和淀粉積累的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（10）：2391-2398.

[14]Wang Z，Yin Y，He M，et al. Allocation of photosynthates and grain growth of two wheat cultivars with different potential grain growth in response to pre-and post-anthesis shading[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2003，189（5）：280-285.

[15]Mu H，Jiang D，Wollenweber B，et al. Long-term low radiation decreases leaf photosynthesis，photochemical efficiency and grain yield in winter wheat[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2010，196（1）：38-47.

[16]Abbate P E ，Andrade F H ，Culot J P ，et al. Grain yield in wheat：effects of radiation during spike growth period[J]. Field Crops Research，1997，54（2）：245-257.

[17]Slafer G，Calderini D，Miralles D，et al. Preanthesis shading effects on the number of grains of three bread wheat cultivars of different potential number of grains[J]. Field Crops Research，1994，36（1）：31-39.

[18]Li H W，Jiang D，Wollenweber B，et al. Effects of shading on morphology，physiology and grain yield of winter wheat[J]. European Journal of Agronomy，2010，33（4）：267-275.

[19]金之慶，石春林，葛道闊，等. 長(zhǎng)江下游平原小麥生長(zhǎng)季氣候變化特點(diǎn)及小麥發(fā)展方向[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2001，17（4）：193-199.

[20]Setter T L，Waters I. Review of prospects for germplasm improvement for waterlogging tolerance in wheat，barley and oats[J]. Plant and Soil，2003，253（1）：1-34.蔣苑，劉莉，呂春芳，等. 水稻葉色突變體812HS蛋白質(zhì)復(fù)合物和葉綠素合成特性的研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（10）：127-131.