轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)在家畜遺傳育種中的應(yīng)用研究進(jìn)展

白獻(xiàn)曉，張子敬，王 璟，徐照學(xué)

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 畜牧獸醫(yī)研究所，河南 鄭州450002)

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)在家畜遺傳育種中的應(yīng)用研究進(jìn)展

白獻(xiàn)曉，張子敬，王 璟*，徐照學(xué)

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 畜牧獸醫(yī)研究所，河南 鄭州450002)

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)能夠全面分析某一組織或細(xì)胞在不同物種、品種、發(fā)育階段以及不同處理?xiàng)l件下，全部轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的類(lèi)別、結(jié)構(gòu)以及表達(dá)水平的變化，揭示特定生物學(xué)過(guò)程的分子調(diào)控機(jī)制。近年來(lái)，研究人員廣泛利用該技術(shù)篩選家畜優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的靶基因，為家畜的分子育種工作奠定了基礎(chǔ)。結(jié)合轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)的技術(shù)特點(diǎn)，綜述了其在家畜生長(zhǎng)發(fā)育、肉質(zhì)、泌乳、被毛等方面的研究進(jìn)展，旨在為今后該技術(shù)的應(yīng)用提供參考。

家畜； 轉(zhuǎn)錄組； 基因表達(dá)； 遺傳育種

近年來(lái)，隨著基因組時(shí)代的到來(lái)，相繼出現(xiàn)了轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)等多層次組學(xué)技術(shù)[1]。其中，作為研究基因結(jié)構(gòu)和功能的轉(zhuǎn)錄組學(xué)受到越來(lái)越多的關(guān)注，研究人員應(yīng)用該技術(shù)分析某一組織、細(xì)胞在不同物種、品種、不同發(fā)育階段以及不同處理?xiàng)l件下轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的類(lèi)別、結(jié)構(gòu)變異及其表達(dá)水平的變化，篩選差異表達(dá)基因，進(jìn)而將基因和性狀聯(lián)系起來(lái)，為進(jìn)一步治療疾病或遺傳育種尋找靶位點(diǎn)。轉(zhuǎn)錄組學(xué)廣義上包含編碼蛋白質(zhì)的RNA——信使RNA(messenger RNA，mRNA)和非編碼蛋白質(zhì)的RNA(non-coding RNA，ncRNA)，如核糖體RNA(ribosomal RNA，rRNA)、轉(zhuǎn)運(yùn)RNA(transfer ribonucleic acid，tRNA)、微RNA(microRNA，miRNA)等，以下主要探討?yīng)M義轉(zhuǎn)錄組學(xué)(僅包括編碼蛋白質(zhì)的mRNA)在家畜遺傳育種中的應(yīng)用。

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序就是通過(guò)反轉(zhuǎn)錄將樣品的mRNA合成cDNA，然后使用高通量測(cè)序技術(shù)分析轉(zhuǎn)錄本在不同樣品中的結(jié)構(gòu)和表達(dá)特點(diǎn)。對(duì)于基因組序列信息已知的生物，依據(jù)現(xiàn)有的基因注釋結(jié)果，分析基因在不同組織中的差異表達(dá)情況、選擇性剪切(alternativesplicing，AS)、單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphisms，SNPs)和基因融合等特征。主要步驟可以簡(jiǎn)單概括為以下幾點(diǎn)：(1)建庫(kù)。提取樣品總RNA，通過(guò)脫氧核糖核酸酶(DNAase I)處理樣品以除去滯留的DNA，然后使用含多聚體的磁珠對(duì)mRNA進(jìn)行分離及純化。純化后的RNA序列被隨機(jī)打斷形成小片段，再經(jīng)過(guò)反轉(zhuǎn)錄合成cDNA，完成建庫(kù)。(2)上機(jī)測(cè)序。一般采用雙向測(cè)序策略增加分析的準(zhǔn)確性[2]。(3)生物信息學(xué)分析。將數(shù)以百萬(wàn)計(jì)的reads與參考基因組進(jìn)行序列比對(duì)，完成基因的表達(dá)注釋、新轉(zhuǎn)錄本預(yù)測(cè)、SNP[3-4]以及AS[5]等分析。得到測(cè)序數(shù)據(jù)后，具體操作步驟及相關(guān)應(yīng)用如下。

1 測(cè)序序列質(zhì)量評(píng)估

在組裝所獲得的測(cè)序序列之前，首先要評(píng)估其準(zhǔn)確性和完整性，用參考序列包含已知轉(zhuǎn)錄本豐度的分布，評(píng)估其完整性、連續(xù)性、準(zhǔn)確性、嵌合體及變異率[6]。但是目前開(kāi)發(fā)的軟件僅能滿足部分要求，如BLAST可以用來(lái)確定覆蓋度和連續(xù)性，Bedtools可以用來(lái)查看覆蓋度[7]，Tablet能確保reads正常對(duì)齊[8]。當(dāng)reads位于基因外顯子的邊界時(shí)，其映射到基因組時(shí)可能只映射到1個(gè)參考基因上，從而導(dǎo)致選擇性剪切基因出現(xiàn)剪切體的不完全識(shí)別現(xiàn)象。目前，為增加結(jié)果的真實(shí)性，通常綜合使用多種工具分析。King等[9]在分析手足口病病毒時(shí)，應(yīng)用Tablet檢測(cè)比對(duì)情況，同時(shí)應(yīng)用Bedtools分析覆蓋度。而在研究南美洲9個(gè)水泡性口炎病毒的基因組序列時(shí)，F(xiàn)owler等[10]同時(shí)使用2種軟件進(jìn)行序列的質(zhì)量評(píng)估。

2 基因重組優(yōu)化與新轉(zhuǎn)錄本檢測(cè)

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)能夠繪制樣品所有轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物與異構(gòu)體的精確表達(dá)圖譜，從而充實(shí)和完善已有基因組信息，而組裝這些reads并與參考基因組進(jìn)行匹配的過(guò)程稱(chēng)為基因重組優(yōu)化。基因重組優(yōu)化有3個(gè)難點(diǎn)：首先，基因的表達(dá)水平差異較大，可能跨越幾個(gè)數(shù)量級(jí)；其次，所得reads可能來(lái)源于成熟的mRNA(外顯子)，也可能來(lái)源于不完全剪切的前體RNA，很難識(shí)別成熟轉(zhuǎn)錄本；此外，基因具有許多亞型，將短reads與亞型進(jìn)行匹配有難度。基因重組優(yōu)化不僅能夠延伸優(yōu)化基因結(jié)構(gòu)、鑒定5′和3′UTR區(qū)域，還可以發(fā)現(xiàn)基因的新轉(zhuǎn)錄本。Huang等[11]通過(guò)比對(duì)牛胚胎不同發(fā)育時(shí)期的轉(zhuǎn)錄本，發(fā)現(xiàn)了1 785個(gè)新轉(zhuǎn)錄本。李青芝等[12]在長(zhǎng)白母豬皮下、大網(wǎng)膜以及腸系膜脂肪中分別檢測(cè)到4 654、4 583、4 765個(gè)新轉(zhuǎn)錄本。賀花[13]通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析秦川牛肌肉發(fā)育相關(guān)基因，在成年牛和胎牛背最長(zhǎng)肌中分別發(fā)現(xiàn)24 464個(gè)和29 994個(gè)新轉(zhuǎn)錄本。晁天樂(lè)[14]在小尾寒羊和杜泊羊臂二頭肌共發(fā)現(xiàn)5 553個(gè)新轉(zhuǎn)錄本，其中，473個(gè)屬于已注釋基因的新轉(zhuǎn)錄本，27個(gè)為新基因的新轉(zhuǎn)錄本。

3 基因注釋和差異分析

當(dāng)基因的表達(dá)水平經(jīng)過(guò)量化和標(biāo)準(zhǔn)化分析之后，需要確定基因在不同條件下表達(dá)差異水平。目前，廣泛應(yīng)用的是微陣列統(tǒng)計(jì)分析法，基本原理是通過(guò)將測(cè)序reads與參考基因比對(duì)，計(jì)算單個(gè)樣品的測(cè)序深度，即利用覆蓋度來(lái)估計(jì)轉(zhuǎn)錄本的表達(dá)豐度分布，分析不同樣品間基因表達(dá)的差異。樣品測(cè)序深度、基因表達(dá)水平以及基因長(zhǎng)度均會(huì)影響基因的差異表達(dá)分析結(jié)果[15-16]。

分析方法的選擇對(duì)基因的差異表達(dá)分析結(jié)果影響很大，最初是基于計(jì)數(shù)分布(如泊松分布)分析轉(zhuǎn)錄組差異表達(dá)基因模型的[17]。但是有研究報(bào)告稱(chēng)，泊松分布不適于解釋生物樣本間的差異[18]。使用簡(jiǎn)化基因定量模型分析(如外顯子雜交法或外顯子結(jié)合法)也會(huì)產(chǎn)生偏差，有些基因具有多個(gè)亞型，亞型的表達(dá)可能不會(huì)隨著原基因表達(dá)水平的改變而改變。1個(gè)基因有2種轉(zhuǎn)錄本，其中1個(gè)轉(zhuǎn)錄本比另1個(gè)轉(zhuǎn)錄本序列長(zhǎng)，如果基因水平reads數(shù)相似，那么依據(jù)這種計(jì)數(shù)方法，不同亞型差異表達(dá)結(jié)果的分布也會(huì)有所不同。與此相反，如果利用轉(zhuǎn)錄本的表達(dá)差異來(lái)分析，那么外顯子結(jié)合法和外顯子雜交法可能檢測(cè)不到該基因的變化。事實(shí)上，對(duì)于具有多個(gè)轉(zhuǎn)錄本的基因，轉(zhuǎn)錄表達(dá)法優(yōu)于外顯子結(jié)合法，而二者均優(yōu)于外顯子雜交法。

表達(dá)差異分析以后，要對(duì)差異表達(dá)基因進(jìn)行GO功能富集(gene ontology，包括基因的分子功能、生物學(xué)過(guò)程和細(xì)胞組件)和KEGG功能富集(kyotoencyclopedia of genes and genomes，包括基因和基因產(chǎn)物、基因編碼產(chǎn)物和新陳代謝途徑等)分析。在對(duì)比患癌牛角組織和正常組織的差異時(shí)，對(duì)909 345個(gè)轉(zhuǎn)錄本進(jìn)行了KEGG功能富集和GO功能富集分析，其中，KEGG功能富集分析發(fā)現(xiàn)，差異表達(dá)基因主要與免疫系統(tǒng)、代謝以及癌癥信號(hào)等通路相關(guān)，而GO功能富集分析發(fā)現(xiàn)，這些基因主要富集在細(xì)胞組分和生物過(guò)程等通路[18]。孟憲然等[19]利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析不同年齡和性別絨山羊背最長(zhǎng)肌的差異，GO功能富集分析發(fā)現(xiàn)，肉品質(zhì)相關(guān)的差異基因主要與骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育和脂質(zhì)代謝相關(guān)；KEGG功能富集分析發(fā)現(xiàn)，絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinases，MAPKs)和糖酵解/糖異生等信號(hào)通路與優(yōu)質(zhì)肉品質(zhì)相關(guān)。吳澤輝[20]在研究涼山豬肌肉生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)拐點(diǎn)前(before growth inflection point,BIP)和生長(zhǎng)拐點(diǎn)(growth inflection point,UIP)差異基因主要與免疫系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)，而生長(zhǎng)拐點(diǎn)(after growth inflection point,AIP)后與UIP的差異主要與氨基酸和糖類(lèi)代謝相關(guān)。有研究采用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)比較不同等級(jí)大理石花紋肉質(zhì)的肉牛肌肉組織，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，差異表達(dá)基因主要與脂肪酸代謝相關(guān)，KEGG功能富集分析發(fā)現(xiàn),差異表達(dá)基因主要參與調(diào)控MAPK和過(guò)氧化物酶體增殖劑激活受體(peroxisome proliferator-activated receptor，PPAR)等脂肪代謝相關(guān)的信號(hào)通路[21]。

4 SNP分析

SNP分析是轉(zhuǎn)錄組測(cè)序最常見(jiàn)的應(yīng)用，作為遺傳標(biāo)記，SNP能夠幫助找到與某表型效應(yīng)關(guān)聯(lián)的關(guān)鍵區(qū)域。具體方法是將測(cè)序所得轉(zhuǎn)錄本與參考基因組的序列進(jìn)行比對(duì)，尋找SNP位點(diǎn)，并將其與表型性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，得到種群或個(gè)體間的差異性，為物種進(jìn)化研究、疾病診斷、分子育種等提供研究基礎(chǔ)。Canovas等[22]比較分析荷斯坦奶牛不同哺乳期乳樣品中的mRNA表達(dá)差異，檢測(cè)到100 734 個(gè)SNP位點(diǎn)，其中位于外顯子區(qū)的3 045個(gè)SNP位點(diǎn)與產(chǎn)奶性狀相關(guān)，可進(jìn)一步用于荷斯坦奶牛的分子育種?？禃札圼23]比較不同月齡灘羊的皮膚組織，獲得227 155個(gè)SNP位點(diǎn)，其中有8 807個(gè)SNP位點(diǎn)為2種樣本共有，這些SNP位點(diǎn)分布在綿羊不同染色體上，匹配最高的為1號(hào)(10.9%)、2號(hào)(10.8%)、3號(hào)(8.12%)染色體，提示這些SNP位點(diǎn)可能參與調(diào)控了灘羊被毛卷曲性狀。楊建敏等[24]比較杜洛克和槐豬背最長(zhǎng)肌轉(zhuǎn)錄組差異，分別檢測(cè)到44 582個(gè)和103 583個(gè)SNP位點(diǎn)，其中比例最高的是堿基轉(zhuǎn)換，高達(dá)74%，這些SNP位點(diǎn)可能參與調(diào)控豬肉品質(zhì)差異。

5 AS分析

基因的選擇性剪切，顛覆了之前的1個(gè)基因只編碼1種蛋白質(zhì)的概念，在哺乳動(dòng)物基因組內(nèi)至少有50%的基因存在選擇性剪切現(xiàn)象，轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)也可用于分析樣品中基因的可變剪切事件[25]。隨著物種基因組注釋的逐年增加和高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，通過(guò)比較分析不同處理樣品剪切模式的差異，能夠更好地研究某種性狀的分子調(diào)控機(jī)制。陳偉[26]在萊蕪豬和大白豬骨骼肌構(gòu)建的mRNA文庫(kù)中，檢測(cè)到12種選擇性剪切方式，其中TSS(轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn))和TTS(轉(zhuǎn)錄終止位點(diǎn))所占比例最大，分別為43%和40%。陳玲[27]通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序比較了健康奶牛和患乳房炎奶牛乳腺組織的基因表達(dá)差異，共發(fā)現(xiàn)了7種選擇性剪切，其中第1個(gè)外顯子(alternative 5′first exon，TTS)和最后1個(gè)外顯子(alternative 3′last exon，TSS)的可變剪切比例最高，其次是單外顯子跳躍(skipped exon，SKIP)、多外顯子跳躍(multiexon skipped exon，MSKIP)，最后是內(nèi)含子滯留(intron retention，IR)。樊紅櫻[28]研究發(fā)現(xiàn)，呼倫貝爾大尾羊和小尾羊尾部脂肪組織樣品中剪接事件TSS和TTS的概率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他類(lèi)型的選擇性剪切。這些研究結(jié)果說(shuō)明，基因的選擇性剪切對(duì)于家畜經(jīng)濟(jì)性狀具有重要調(diào)控功能，提示在基因功能研究中，不僅要重視不同基因的功能差異，也應(yīng)重視同一基因不同轉(zhuǎn)錄本的功能差異。Hao等[29]分析了熱應(yīng)激對(duì)豬背最長(zhǎng)肌轉(zhuǎn)錄組的影響，共檢測(cè)到12種選擇剪切方式，其中TSS和TTS最常見(jiàn)，二者所占比例高達(dá)40%以上，相比之下，MSKIP和多內(nèi)含子保留(approximate multi-intron retention，XMIR)這2種方式所占比例最低。應(yīng)激組和對(duì)照組的差異主要體現(xiàn)在IR、單內(nèi)含子滯留(模糊邊界)(approximate intron retention，XIR)和多內(nèi)含子滯留(multi-intron retention，MIR)3種方式。

隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展和成本的降低，越來(lái)越多的研究人員將其作為工具來(lái)挖掘家畜基因組資源，其高通量的優(yōu)勢(shì)極大地促進(jìn)了家畜的遺傳育種研究。但需要指出的是，針對(duì)某一性狀，要更全面和真實(shí)地反映其分子調(diào)控機(jī)制，首先需要選擇合適的對(duì)照組樣品、足夠的測(cè)序樣品數(shù)量；其次要與miRNA、長(zhǎng)鏈非編碼RNA(long non-coding RNA，lncRNA)、環(huán)狀RNA(circular RNA，circRNA)及蛋白質(zhì)組、代謝組等多組學(xué)聯(lián)合分析；最后要通過(guò)體內(nèi)、體外試驗(yàn)對(duì)所得結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證?？傊Y(jié)合個(gè)人研究?jī)?nèi)容，科學(xué)合理地選擇、設(shè)計(jì)試驗(yàn)，通過(guò)經(jīng)濟(jì)、高效地利用高通量測(cè)序獲得更真實(shí)、準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)，是未來(lái)遺傳育種工作者的目標(biāo)。

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Application of Transcriptome Sequencing Technology in Genetic Breeding of Livestock

BAI Xianxiao,ZHANG Zijing,WANG Jing*,XU Zhaoxue

(Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science,Henan Academy of Agriculture Science,Zhengzhou 450002,China)

The transcriptome sequencing technology was used to reveal the molecular regulation mechanism of biological processes by analyzing the variety of total transcripts’ category,structure and the expression level for certain type of tissues or cells in different species,breeds,developmental stage or physiological condition.Recently,transcriptome sequencing technology was widely used to screen the target genes related to economic traits,to provide basic data for molecular breeding in livestock.In this article,combined with the principle and technical characteristics of transcriptome sequencing technology,its research progressin livestock’s growing development,meat,milk,hair,and so on were summarized,to provide reference for further researches.

livestock; transcriptome; gene expression; genetic breeding

2016-11-06

河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主創(chuàng)新基金項(xiàng)目(2016ZC48)；國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31601927)

白獻(xiàn)曉(1963-)，男，河南南陽(yáng)人，研究員，主要從事食品安全與畜牧技術(shù)經(jīng)濟(jì)研究。E-mail:bxx388@sina.com

*通訊作者：王 璟(1985-)，女，陜西潼關(guān)人，助理研究員，博士，主要從事動(dòng)物遺傳育種研究工作。 E-mail:wangjing_0407@163.com

Q75;S82

A

1004-3268(2017)04-0006-04