我國作物硼營養(yǎng)與硼肥施用的研究進展

徐芳森，王運華

（華中農(nóng)業(yè)大學作物遺傳改良國家重點實驗室和微量元素研究中心，湖北武漢 430070）

我國作物硼營養(yǎng)與硼肥施用的研究進展

徐芳森，王運華*

（華中農(nóng)業(yè)大學作物遺傳改良國家重點實驗室和微量元素研究中心，湖北武漢 430070）

硼是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成所必需的微量營養(yǎng)元素。我國自上世紀六、七十年代發(fā)現(xiàn)棉花“蕾而不花”和油菜“花而不實”為缺硼癥后，開啟了作物硼營養(yǎng)與硼肥施用技術的研究，此后50年的研究取得了一系列矚目的進展和成果。本文從作物硼營養(yǎng)診斷與硼肥施用、作物硼的吸收轉運和分配、作物硼的營養(yǎng)生理、作物硼營養(yǎng)遺傳與分子機理等四個方面綜述我國科技工作者的研究工作。研究確定了我國不同作物生長發(fā)育對硼的營養(yǎng)需求及缺硼反應的差異，明確了棉花和油菜等作物的硼營養(yǎng)特征、植物體與土壤硼豐缺指標和診斷方法、硼肥施用技術與規(guī)范，揭示了油菜、棉花等作物硼高效利用的基因型差異與遺傳規(guī)律，克隆解析了硼高效吸收轉運基因。在未來發(fā)展中，一方面要進一步加強作物硼營養(yǎng)的精準診斷與早期診斷、硼與其他必需元素的協(xié)同增效研究，為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)服務；另一方面要進一步加強作物硼營養(yǎng)高效的生物學機制研究，以培育作物硼高效高產(chǎn)優(yōu)質抗逆的品種為目標，為實現(xiàn)我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展作貢獻。

作物；硼營養(yǎng)診斷；硼肥施用；吸收轉運；生理功能；分子機制

硼是作物必需的微量營養(yǎng)元素之一，傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)水平低，作物不缺硼。新中國成立后黨和政府極為重視農(nóng)業(yè)發(fā)展，大力培育推廣高產(chǎn)品種，提高復種指數(shù)，增加氮磷鉀化學肥料施用量，同時改良栽培技術、平整土地、興修水利等農(nóng)業(yè)生產(chǎn)措施使農(nóng)作物單位面積產(chǎn)量和總產(chǎn)量大幅度增加。在此背景下需硼作物面積日益擴大，缺硼引起作物產(chǎn)量下降日顯突出。上世紀六十到七十年代，長江流域各省市區(qū)出現(xiàn)了棉花“蕾而不花”和甘藍型油菜“花而不實”(原稱“油菜萎縮不實病”[1]) 的缺硼癥，導致油菜和棉花嚴重減產(chǎn)甚至絕收，從此開啟了我國作物硼營養(yǎng)與硼肥施用技術的研究。當時棉花作為國家戰(zhàn)略物資急需增產(chǎn)，1980年10月農(nóng)業(yè)部聯(lián)合原化工部作出部署，1981年由華中農(nóng)學院 (現(xiàn)華中農(nóng)業(yè)大學) 牽頭組織長江流域棉區(qū)和黃河流域棉區(qū)13個省市的156個集中產(chǎn)棉縣市開展棉花施硼試驗示范與應用，于1987年研究制定了我國棉花施硼技術規(guī)范，被農(nóng)業(yè)部列為我國推廣應用的六項植棉新技術之一[2]。1981年底農(nóng)業(yè)部聯(lián)合原化工部共同組織了全國微肥科研協(xié)作組，經(jīng)過聯(lián)合攻關，研究完成棉花、油菜施硼技術體系。由中國農(nóng)科院油料所劉昌智主持，于1987年研究制定了我國南方油菜施硼技術規(guī)范。50年來我國學者從解決國家農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的突出問題和重大需求起步，瞄準國際植物硼營養(yǎng)研究的前沿，開展作物硼營養(yǎng)與硼肥施用的應用研究和應用基礎研究，取得了一系列矚目的進展和成果。

1 作物硼營養(yǎng)診斷與硼肥施用

國際上作物硼營養(yǎng)診斷的研究主要開始于硼被確認為必需營養(yǎng)元素之后。1931年Brandenbury在田間試驗中最早證實了甜菜的腐心病是硼缺乏的癥狀，隨后蕓薹屬作物的缺硼癥被相繼報道，并擴大到其他作物。據(jù)報道，全球80多個國家報道缺硼的作物多達132種[3]。我國作物施硼研究始于上世紀60年代，中國農(nóng)科院油料所在湖北浠水、蘄春和廣濟等縣發(fā)現(xiàn)油菜“花而不實”是缺硼所導致的，到80年代末我國油菜施硼面積每年約為1000萬畝，施硼可增產(chǎn)10%～20%，在嚴重缺硼的土壤上施硼可增產(chǎn)30%～50%，而極嚴重缺硼的土壤不施硼肥種植油菜幾乎絕產(chǎn)，施硼可有效并達到極顯著增產(chǎn)[4]。1975年王運華等在湖北新洲縣 (現(xiàn)武漢市新洲區(qū)) 發(fā)現(xiàn)棉花“蕾而不花”為缺硼所致，施硼效果極為顯著[5]。并進一步研究提出了棉花嚴重缺硼與施硼技術[6]；棉花潛在性缺硼與有效施硼技術[7]；我國棉田缺硼和棉花有效施硼分區(qū)[8–9]；棉花施硼技術規(guī)范[10–11]。棉花施硼高效區(qū)，土壤有效硼 ＜ 0.2 mg/kg，土施硼砂7.5 kg/hm2，增產(chǎn) ＞ 20%；棉花施硼顯效區(qū)，土壤有效硼0.2～0.5 mg/kg，土施硼砂3.75 kg/hm2和蕾期～花鈴期噴施0.2%硼砂溶液2～3次，增產(chǎn) ＞ 10%；棉花施硼有效區(qū)，土壤有效硼0.5～0.8 mg/kg，蕾期～花鈴期噴施0.2%硼砂溶液2～3次，增產(chǎn) ＞ 5%；棉花施硼可能有效區(qū)，土壤有效硼 ＞ 0.8 mg/kg，蕾期～花鈴期噴施0.2%硼砂溶液2～3次，仍可增產(chǎn) ＞ 5%。王運華等在13個省市的156個集中產(chǎn)棉縣市(約占當時全國集中產(chǎn)棉縣的50%) 開展的棉花施硼試驗示范與應用取得顯著的增產(chǎn)效果與經(jīng)濟效益[12]。我國油菜和棉花缺硼診斷與有效施用硼肥的技術體系成為油菜和棉花的施肥常規(guī)。

此后，我國作物硼營養(yǎng)診斷與硼肥施用研究逐步發(fā)展到其他作物，包括芝麻[13–14]、向日葵[15]、苧麻[16]、小麥[17]等。鄒娟等分析湖北省30個田間試驗油菜施硼的產(chǎn)量效應，發(fā)現(xiàn)試驗點施硼油菜籽平均增產(chǎn)428 kg/hm2，平均增產(chǎn)率19.2%，提出施硼有效的土壤有效硼臨界值為0.58 mg/kg[18]。姜存?zhèn)}等調查發(fā)現(xiàn)江西贛南臍橙的主栽品種紐荷爾普遍出現(xiàn)葉片黃化癥狀，嚴重時葉脈凸起，更嚴重時葉脈破裂和木栓化，導致落果減產(chǎn)，施用硼肥防治了臍橙葉片黃化，單株結果數(shù)、單果重和每株產(chǎn)量均顯著提高[19]。近10多年來，隨著我國各類蔬菜和水果種植的快速發(fā)展，施硼顯著提高產(chǎn)量和品質的研究有大量文獻報道，硼肥成為我國當前施用的第一大微肥。

2 作物硼的吸收分配和含量

植物硼含量在2～100 mg/kg之間。近年來報道江西贛南臍橙葉片黃化缺硼，施硼后單株果重比對照增加23.3%，其幼葉硼含量超過150 mg/kg，老葉硼含量高達250 mg/kg[19]。同一種植物不同組織器官的硼含量不同，一般趨勢是地上部 ＞ 地下部，葉 ＞莖，生殖器官 ＞ 生長器官，葉緣 ＞ 葉片中心。棉花生殖生長期的硼含量以雌蕊硼含量最高，苞葉最低，其順序為雌蕊 ＞ 雄蕊 ＞ 花冠 ＞ 花萼 ＞ 苞葉[20]。植物根系吸收的硼能很快轉運到頂部生長點，謝青等在缺硼營養(yǎng)液中培養(yǎng)棉苗至二葉一心時加入10B同位素，發(fā)現(xiàn)2 h內(nèi)根系含硼量為缺硼對照的2倍，地上部生長點含硼量為對照的3.3倍[21]。同樣在棉苗不同葉片反面涂10B標記，20 d后涂硼子葉的含硼量比對照子葉增加250%，從主莖第1片真葉至第6片真葉比對照分別增加39.6%、41.0%、17.3%、52.7%、92.3%和125.7%，表明子葉所涂的硼大部分積累在子葉本身，只有一部分運輸?shù)礁髌嫒~，其向真葉運輸?shù)呐鹩凶韵露现鸩皆黾拥内厔?。在子葉+主莖第1～3片真葉涂硼20 d后，涂硼處理葉片含硼量比對照葉片增加25.8%～203.4%，主莖第4～9片真葉含硼量比對照增加103.3%～175.2%。在棉花主莖第6～8片真葉涂硼20 h后，涂硼處理的葉片含硼量比對照葉片增加5.9%～101.7%，其涂硼處理葉片的下位葉第4、5葉片含硼量比對照同位葉片依次增加8.0%、11.6%，上位葉第9～14葉及頂部含硼量比對照增加47.0%～233.6%，主莖上部第14葉及頂部組織器官的含硼量達19.8 mg/kg，處于硼正常水平；涂硼處理果枝含硼量比對照增加105.6%～174.4%[21]。王運華等和Zhou等利用10B標記研究棉花葉柄上下區(qū)段硼的含量分配，發(fā)現(xiàn)缺硼葉柄中硼的運輸受到阻礙[22–23]，這可能是缺硼導致葉柄形成環(huán)帶、輸導組織木質部和韌皮部結構產(chǎn)生異常[12,23]的結果。這些研究證明根系吸收的硼可借助木質部導管質流快速運輸分配到地上部的組織器官，同時地上部葉片吸收的硼能向上或向下轉運到生長的葉片和果枝，暗示植物體內(nèi)存在由韌皮部介導的硼轉運分配途徑。

劉昌智等應用10B固體徑跡蝕刻技術研究分析油菜硼的吸收與分布特征，發(fā)現(xiàn)在葉片涂抹10B 20 d后，硼仍大量積累在涂抹的葉片上，而與該葉相鄰的上部葉或下部葉的硼含量都很低。同一株油菜葉片的含硼量從基部向近頂部依次遞減，同一張葉片硼的分布是不均勻的，葉邊緣比葉中部的硼含量高1.4～1.9 mg/kg，葉尖端比葉中部的硼含量高1.8～1.9 mg/kg[24]。油菜正常條件下吸收的硼有31.8%～70.0%分布在細胞壁中，而在缺硼條件下細胞壁中的硼占總硼的比例在51.3%～89.0%[25]。

3 作物硼的營養(yǎng)生理

3.1 硼營養(yǎng)與組織細胞形態(tài)結構

植物缺硼的癥狀最先表現(xiàn)為分生組織的生長受阻，根尖和莖尖首先受害，器官形態(tài)難以建成，細胞結構異常，植物生長受抑制，這些現(xiàn)象與硼對細胞壁發(fā)育的影響直接相關。硼是細胞壁的組成成分，參與果膠物質鼠李糖半乳糖醛酸聚糖II (RG II)二聚體的交聯(lián)，促進細胞壁的發(fā)育和結構的穩(wěn)定，細胞壁結構不正常通常是植物較早出現(xiàn)的缺硼癥狀[26–27]。棉花缺硼時花梗、萼片、花瓣和雌雄蕊的解剖結構均不正常，特別是缺硼使花藥的絨氈層延遲消失，并且膨大，花粉內(nèi)陷、空癟的花粉粒粘成團塊狀，子房壁細胞排列紊亂，胚珠發(fā)育不良，胚珠細胞結構紊亂，珠被、珠心結構層次不清等，并最終導致“蕾而不花”缺硼癥[21]。缺硼使芝麻植株器官受到不同程度的損害，葉肉細胞排列緊密，葉綠體數(shù)量減少，發(fā)育不全，葉柄和莖的維管束導管小，且次生化程度低，細胞排列紊亂[28]。缺硼抑制向日葵葉肉細胞中葉綠體和線粒體形成，數(shù)量減少，單個葉綠體內(nèi)的基粒數(shù)減少，基粒發(fā)育成型比正常的快，基粒片層緊密疊加。葉肉細胞中線粒體基質稀疏，嵴數(shù)明顯增加，嵴內(nèi)空間加大[29]。油菜缺硼時細胞壁加厚，嚴重時發(fā)生質壁分離現(xiàn)象，花器官發(fā)育異常，雌蕊萎縮，柱頭細胞塌陷，花藥退化，變脆易斷，花粉粒稀少，“花而不實”，籽粒產(chǎn)量下降[30–31]。

3.2 硼營養(yǎng)與碳氮代謝

植物硼營養(yǎng)的豐缺影響光合作用效率，也影響碳水化合物和氮的代謝。研究發(fā)現(xiàn)油菜缺硼時糖在花冠、花藥中滯留，導致花器官糖的運轉、分配和代謝異常；缺硼時子房中脯氨酸的含量只有正常供硼子房的3.1%，而子房柄中脯氨酸含量又比正常供硼子房柄高145.8%，子房柄中丙氨酸含量比正常供硼子房柄高960.0%[32]。棉花施硼幼苗的葉片光合速率比不施硼對照提高111.8%，差異極顯著[33]。苧麻缺硼不僅光合速率低，且“午睡”現(xiàn)象出現(xiàn)早，持續(xù)時間長，從而日同化量低[16]。缺硼抑制了向日葵葉綠體的發(fā)育形成，同時也阻礙葉綠素的合成，缺硼的葉片葉綠素a、b含量分別只為硼正常處理的32%和35%，光合作用效率低，正常生長所需的光合產(chǎn)物難以滿足，從而限制植株生長發(fā)育[29]。

鄭偉等[16]利用14C示蹤技術測定不同硼處理下苧麻頭麻葉片的同化量，在同位素標記后24 h與168 h，苧麻施硼的葉片同化量比不施硼的對照分別增加16.9%～17.8%和6.1%～17.1%。施硼還可以促進標記葉中同化產(chǎn)物輸往非標記葉，促使非標記的心葉、上位葉與下位葉的放射性強度均高于缺硼處理。施硼與不施硼處理苧麻各生育期中葉片和莖稈中還原性糖、非還原性糖及可溶性總糖 (還原性糖 +非還原性糖) 含量變化的總趨勢基本一致，但含量的多少有較大差異。葉片中還原性糖、非還原性糖及可溶性總糖 (還原性糖 + 非還原性糖) 的含量為缺硼處理高于施硼處理；而莖稈中，缺硼處理還原性糖的含量低于施硼處理，缺硼處理非還原性糖的含量顯著高于施硼處理，可能是非還原性糖在莖稈中積累所致。硼營養(yǎng)豐缺與否，苧麻各生育期葉片和莖稈中淀粉含量變化的總趨勢也基本一致，缺硼使苧麻葉片和莖稈中淀粉含量高于正常硼處理[16]。

3.3 硼營養(yǎng)與激素反應

乙烯是植物五類內(nèi)源激素之一，主要促進植物器官的成熟與老化，對植物生長發(fā)育和逆境反應等有廣泛的調節(jié)作用。棉花缺硼落蕾與乙烯釋放量增加密切相關，棉花缺硼幼蕾脫落前有一個重要的現(xiàn)象是苞葉張開，隨著苞葉張開程度的加大，乙烯釋放量增加，由未張開前的400 mL，到臨近脫落前達到2418 mL，增加6倍多，是正常硼營養(yǎng)苞葉乙烯釋放量260 mL的9.3倍[20]。缺硼使棉花葉片和蕾的乙烯釋放量增加，噴施乙烯合成抑制劑 (Co2+) 兩器官乙烯釋放量均下降，而噴施拮抗劑硫代硫酸銀 (STS)提高葉片乙烯釋放量、降低蕾的乙烯釋放量，噴施乙烯利使單鈴重降低而減產(chǎn)，顯示STS和Co2+處理可減緩棉花缺硼效應，乙烯利則加劇棉花缺硼效應[34–35]。趙竹青等[36]調查嚴重缺硼條件下油菜、棉花和黃瓜三種作物苗期乙烯的釋放，與正常硼處理相比，嚴重缺硼下棉花葉片和葉柄乙烯釋放分別增加131%、84%，黃瓜葉片和莖分別增加44%、38%，而油菜沒有明顯差異。

缺硼時，棉花苗期、蕾期和花期葉柄的ABA含量是正常葉柄的7～27倍，而對應葉柄IAA的含量比正常葉柄IAA含量低3～5倍[22]。硼營養(yǎng)豐缺影響黃瓜體內(nèi)IAA的含量，黃瓜幼葉的IAA含量隨土壤有效硼水平的提高而降低，黃瓜莖中IAA含量在土壤有效硼0.1～0.8 mg/kg范圍內(nèi)隨硼濃度的提高而顯著增加[37]。唐玉林等[8]報道，缺硼豌豆植株頂芽中IAA水平高于正常供硼對照，頂芽的可擴散IAA水平低于對照，節(jié)中IAA水平降低；缺硼初期 (3～6 d)，根系和節(jié)中細胞分裂素水平均高于正常供硼植株。Zhou等[39]通過分析甘藍型油菜缺硼的基因表達譜發(fā)現(xiàn)，葉片和根系中涉及生長素相關基因發(fā)生差異表達的有31個，脫落酸相關基因38個，葉片中茉莉酸相關基因10個和油菜素甾醇相關基因10個。硼脅迫引起相關基因表達的上升和下降，甚至抑制植物的生長發(fā)育，均與缺硼影響核酸代謝相關。王震宇等[40]報道油菜幼苗葉片和花藥內(nèi)RNase活性明顯增強，RNA的分解加劇，RNA和DNA含量均下降，引起蛋白質的合成受阻，可溶性蛋白質含量急劇減少。

3.4 硼營養(yǎng)與活性氧代謝

植物遭受逆境脅迫時常導致活性氧 (ROS) 爆發(fā)，進而引起膜脂過氧化而傷害細胞，甚至死亡。缺硼使甘藍型油菜超氧化物歧化酶 (SOD) 和過氧化氫酶 (CAT) 活性降低，生物膜中不飽和脂肪酸過氧化，胞內(nèi)電解質外滲量增加，其中硼低效品種比硼高效品種表現(xiàn)突出[41]。周婷發(fā)現(xiàn)硼充足時超氧化物自由基 () 主要分布在根冠與分生區(qū)，無硼饑餓12 h時根系中度增加到處理時的兩倍。H2O2在根中的分布與類似，無硼饑餓處理3 d后H2O2的濃度隨硼饑餓時間的延長而增加。利用特異清除劑處理油菜根系與懸浮細胞后，低硼條件下根系和懸浮細胞的細胞死亡率顯著下降，而利用H2O2的特異清除劑處理對根系和懸浮細胞死亡影響較少，說明在油菜缺硼引起活性氧代謝變化并誘導細胞死亡過程中，起到了關鍵作用[42]。草坪草海濱雀稗和矮腳虎春季受低溫傷害時SOD活性明顯下降，產(chǎn)生速率和丙二醛含量均明顯升高，施硼顯著提高SOD活性，顯著降低產(chǎn)生速率和丙二醛含量[43]。Peng等[44]發(fā)現(xiàn)擬南芥缺硼3 h時與活性氧清除相關的保護酶基因表達量增加2～21倍，說明植物缺硼脅迫引發(fā)的活性氧代謝變化涉及相關基因的轉錄與表達。

3.5 硼與其他營養(yǎng)元素的互作關系

氮磷鉀營養(yǎng)水平與硼營養(yǎng)水平呈正相關關系，低氮磷鉀營養(yǎng)水平與低硼營養(yǎng)水平相適應。提高氮磷鉀營養(yǎng)水平，要求相應提高硼營養(yǎng)水平，缺硼往往出現(xiàn)在氮磷鉀營養(yǎng)水平較高的條件下，此時配合施硼，即氮磷鉀硼營養(yǎng)在一定 (適宜) 范圍內(nèi)是互助作用，過量提高氮磷鉀營養(yǎng)，則各種營養(yǎng)失衡[12]。硼與鈣對油菜懸浮細胞的生長存在顯著的交互作用，增鈣對細胞生長的影響在缺硼時表現(xiàn)為促進作用而硼充足時則為抑制作用，同一硼水平下細胞中鈣的含量隨培養(yǎng)基中鈣增加而上升，而在同一鈣水平下隨硼濃度提高，細胞鈣含量明顯下降[45]。低硼濃度下增加鎂對油菜的生長影響不大，但硼含量和累積量降低，鎂含量和累積量及葉綠素含量上升。低鎂濃度下增加硼時，油菜鎂含量和積累量降低，且硼低效品種降低幅度大于硼高效品種。高硼濃度下提高鎂和高鎂濃度下提高硼，硼鎂關系均表現(xiàn)出顯著的相互促進[46]。

在硼和鉬均缺乏的條件下，同時提高硼鉬營養(yǎng)水平，硼鉬表現(xiàn)為互助作用，不僅提高甘藍型油菜產(chǎn)量，而且改善油菜籽品質，提高油脂含量[47]。硼與鉬或鋅配施，油菜籽粒產(chǎn)量均高于硼、鋅、鉬單施，硼、鋅、鉬三元素配施產(chǎn)量最高[48]。姜存?zhèn)}等報道，在硼和鉬缺乏的條件下，同時提高硼鉬營養(yǎng)水平，不僅提高紐荷爾臍橙產(chǎn)量，而且改善果實品質。在臍橙葉片硼含量較高甚至超過100 mg/kg時，增施鉬肥還可保證臍橙在高硼條件下的安全性[19]。

4 作物硼營養(yǎng)遺傳與分子機理

4.1 作物硼營養(yǎng)的基因型差異

不同植物在長期進化過程中產(chǎn)生了適應不同生態(tài)環(huán)境的各種變異或差異，反映在遺傳學上就是基因組成上的變異或差異，也就是所謂的基因型差異。植物營養(yǎng)性狀的基因型差異是普遍存在的，這使得篩選鑒定出抗養(yǎng)分脅迫或養(yǎng)分高效利用的優(yōu)異基因型植物或作物品種成為可能。王運華等以缺硼與正常硼條件下的地上部干物重 (苗期初篩) 或籽粒產(chǎn)量 (全生育期產(chǎn)量篩選驗證) 的比值作為硼效率系數(shù)為篩選指標，獲得甘藍型油菜硼高效品種8個和硼低效品種2個[49–50]。Yang等報道，甘藍型油菜優(yōu)質品種比傳統(tǒng)品種對缺硼更敏感[51]。但隨著評價品種的增加，發(fā)現(xiàn)優(yōu)質品種和常規(guī)品種對缺硼的反應差異沒有特殊的規(guī)律性[52]。甘藍型油菜硼高效品種中既有雙高 (高硫甙、高芥酸) 品種，也有優(yōu)質 (單低、雙低) 品種。在成熟期上，早、中、晚熟的都有硼高效品種。彭青枝等以同樣方法篩選評價了芥菜型油菜和白菜型油菜對缺硼反應的差異，獲得硼高效和低效種質[53]。三種不同類型油菜對缺硼反應敏感性的總體趨勢為甘藍型 ＞ 芥菜型 ＞ 白菜型。但是，同一類型油菜不同品種間的差異很大，甘藍型油菜某些品種的硼效率系數(shù)可超過芥菜型和白菜型油菜的某些品種。

棉花和油菜一樣，也是需硼較多對缺硼較敏感的作物，不同棉花品種對缺硼的敏感性也同樣存在顯著的基因型差異。曹享云等收集70個陸地棉品種，按照兩步法篩選，發(fā)現(xiàn)苗期硼效率系數(shù)在0.266～1.02之間[54]。不同大豆品種對缺硼脅迫也存在顯著的基因型差異[55]。

作物養(yǎng)分高效的基因型差異表現(xiàn)在根系對養(yǎng)分的吸收及其在體內(nèi)轉運和分配利用等方面。在缺硼條件下油菜硼低效品種根系干重、總根長、根表面積和根系體積均顯著低于硼高效品種[56]。低硼條件下油菜高效品種吸硼速率顯著大于低效品種，而在高硼濃度 (1.0～10.0 mg/L) 時，高效品種卻小于低效品種[57]。在土培嚴重缺硼和中度缺硼條件下，甘藍型油菜硼高效品種在苗期、蕾薹期、花期和莢果期硼的吸收累積量均顯著高于硼低效品種[58]。利用10B穩(wěn)定性示蹤試驗發(fā)現(xiàn)，油菜高效品種和低效品種在硼饑餓后，供應10B 24 h高效品種地上部總硼、10B的含量及其累積量均顯著高于硼低效品種[55]。缺硼條件下高效品種不但吸收累積的硼顯著高于低效品種，而且分配到細胞壁中的硼也顯著高于低效品種[25]。

4.2 作物硼營養(yǎng)高效的遺傳基礎

作物對硼的吸收和轉運涉及遺傳基因的調控。胡秋輝等研究發(fā)現(xiàn)油菜不同品種對缺硼反應的差異取決于根系吸收硼能力和硼在體內(nèi)的再利用[59]。Yang等[56]利用硼高效和硼低效品種的根系互為砧木嫁接，發(fā)現(xiàn)無論接穗是硼高效品種還是硼低效品種，只要砧木為硼高效品種，嫁接體植株就表現(xiàn)為硼高效，說明油菜硼高效主要是由根系決定的。Xu等[60]研究發(fā)現(xiàn)甘藍型油菜硼營養(yǎng)高效為顯性，由主效基因和微效基因共同控制。石磊等[61]結合田間缺硼小區(qū)試驗的硼效率表型鑒定和硼高效基因的等位性檢測，發(fā)現(xiàn)甘藍型油菜2個硼高效品種的硼高效主效基因是等位的，同時可能存在微效基因的修飾作用。

對甘藍型油菜硼高效品種青油10號和低效品種W10進行全基因組重測序和生物信息學分析，兩品種間在全基因組水平上共鑒定到1605747個SNPs和218755個InDels多態(tài)性差異位點，它們不均勻地分布在甘藍型油菜所有19對染色體上。通過數(shù)字基因表達譜測序，在青油10號和W10的葉片和根系中分別鑒定了21743個和14343個響應缺硼反應的差異表達基因，它們主要參與了硼的吸收轉運與分配、活性氧的清除以及細胞壁結構和質膜完整性的維持[61]。Wang等在長期低硼脅迫下培養(yǎng)甘藍型油菜硼高效品種青油10號，采用雙向電泳分離和MALDITOF/TOF-MS技術鑒定，獲得應答缺硼反應的差異表達蛋白46個，其中表達顯著下降的10個，顯著上升的22個，受低硼誘導特異上升的14個[62]。這些蛋白涉及抗氧化與解毒代謝，抗逆，信號轉導與調控，碳水化合物與能量代謝，氨基酸與脂肪酸代謝，蛋白翻譯與降解，細胞壁結構，離子轉運蛋白和功能未知蛋白等9個類別[62]。硼高效品種青油10號采用正常硼培養(yǎng)后轉到無硼饑餓處理0、1、3、5 d，用采集根系樣品的方法，鑒定到46個響應短期硼饑餓的差異 (特異) 表達蛋白[63]。這些結果說明作物硼營養(yǎng)高效存在復雜的遺傳基因/蛋白調控機制或網(wǎng)絡。

4.3 作物硼高效基因的克隆與分子機制

Xu等首先通過圖譜定位甘藍型油菜，檢測到1個硼高效主效QTL(BE1) 和3個硼高效微效QTL[64]，并在F2∶3家系定位群體中確認硼高效主效位點BE1的存在[65]，隨后在甘藍型油菜C4連鎖群上鑒定到一個硼效率QTL位點BnBE2[66]。Zhang等發(fā)展甘藍型油菜硼高效DH群體，利用油菜60 K芯片鑒定的SNP標記構建高密度遺傳連鎖圖，在A3連鎖群上鑒定到一個硼高效主效QTL qBEC-A3a，其解釋的表型變異為30.8%[67]。隨后構建了qBEC-A3a的近等基因系，利用苗期營養(yǎng)液培養(yǎng)、成熟期盆栽以及懸浮細胞培養(yǎng)試驗證實了qBEC-A3a的近等基因系能夠顯著提高油菜的抗低硼脅迫能力，并將qBECA3a精細定位在119 kb的物理區(qū)間內(nèi)[68]。分析qBECA3a的近等基因系及其供體親本和輪回親本的基因表達譜，發(fā)現(xiàn)該區(qū)間21個基因中只有BnaA03g24370D為唯一的候選基因，它與擬南芥硼酸通道基因AtNIP5;1高度同源 (92.4%)，故將其命名為BnaA3.NIP5;1。BnaA3.NIP5;1基因編碼一個全長具有301個氨基酸的蛋白質，屬于MIP超家族中的NIP亞家族成員，定位于細胞質膜上，是一個典型的硼酸通道蛋白基因[68]。

擬南芥BOR1基因是國際上從植物中克隆的第一個硼轉運基因[69]。甘藍型油菜中與BOR1同源的基因 (BnBOR1) 有6個[70]。Zhang等分析BnBOR1基因家族6個成員的結構特點，有兩個成員與AtBOR1一致，各含有12個外顯子和11個內(nèi)含子，而另外4個成員只有10個外顯子和9個內(nèi)含子。BnBOR1家族基因的時空表達模式與BOR1基因也不完全一致。研究發(fā)現(xiàn)甘藍型油菜BnaC4.BOR1;1c 能互補擬南芥bor1突變體，但其表達受缺硼誘導，并且在根、地上部節(jié)間和花蕾等器官有顯著高的表達，BnaC4.BOR1;1c表達被抑制的RNAi油菜株系對缺硼超敏感，植株及花器官硼含量顯著下降，花蕾凋亡脫落，表現(xiàn)出典型的“花而不實”缺硼癥狀。說明BnaC4.BOR1;1c起著根冠間硼轉運和地上部硼分配的功能，相比模式植物擬南芥，顯示異源多倍體甘藍型油菜基因功能的多樣性[31]。

5 總結與展望

我國從上世紀60到70年代先后發(fā)現(xiàn)油菜“花而不實”和棉花“蕾而不花”為缺硼癥后，開始了作物硼營養(yǎng)與硼肥施用技術的研究，在近60年的研究歷程中幾乎從零開始，不斷發(fā)展和深入，取得一系列重要進展，為我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)做出了貢獻，也贏得國際學術界的肯定。在作物硼營養(yǎng)診斷和硼肥施用技術方法的研究方面，針對缺硼敏感且又大面積大區(qū)域種植的農(nóng)作物如棉花和油菜，確定了土壤和植物的缺硼臨界指標和診斷方法，制定了硼肥施用的技術規(guī)范，進而通過科研院所、大專院校和農(nóng)技部門相互結合開展了因地制宜的推廣應用?，F(xiàn)在硼肥已廣泛應用于對硼需求較多的果樹、蔬菜和經(jīng)濟作物，增產(chǎn)效果和經(jīng)濟效益顯著，硼肥成為我國用量最大的微量元素肥料。在作物硼營養(yǎng)機制的研究方面，從生理水平深入到分子水平，分離硼吸收轉運的基因，揭示作物對硼吸收利用的分子機制和調控途徑，同時篩選創(chuàng)制作物硼高效利用的優(yōu)異種質，克隆硼高效基因及其生物學功能，使我國在這一領域的研究處于國際先進水平。

在未來的研究中，依然要堅持應用研究和應用基礎研究相結合。一方面，要針對當前我國氮磷鉀大量元素化肥用量偏多而中微量元素相對不足的問題，進一步加強作物硼營養(yǎng)的精準診斷與早期診斷，加強硼與大量元素、中量元素的配施，增施有機肥，實現(xiàn)真正意義的平衡施肥，同時開發(fā)含硼的各類專用多元肥料或多功能肥料。另一方面，要把握引領國內(nèi)相關學科和國際植物硼營養(yǎng)研究的發(fā)展方向，開展前沿研究與應用研究相結合。比如，進一步加強作物硼營養(yǎng)高效的生物學機制研究，挖掘作物硼高效利用的優(yōu)異等位基因，研究揭示其調控機制與信號傳導途徑，并與作物育種學家合作，培育硼高效、高產(chǎn)優(yōu)質抗逆的作物品種，為我國實現(xiàn)高產(chǎn)高效、環(huán)境友好的可持續(xù)農(nóng)業(yè)做出應有的貢獻。

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Advances in studies on crop boron nutrition and application of boron fertilizers in China

XU Fang-sen, WANG Yun-hua*
( National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Microelement Research Center,Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China )

Boron (B) is one of the essential micronutrients for plant growth and yield construction. After“budding but no flowering” in cotton and “flowering but no seed setting” in rapeseed were confirmed to be B-deficient symptom in China from 60s to 70s last century, the studies on B nutrition and application of B fertilizers in crops were initiated, and a series of great achievements were made during the past 50 years. In this article, we reviewed the achievements made by Chinese scientists focusing on the field research, including B nutrition diagnose and application of B fertilizers in crops, uptake and utilization of B, physiological function of B, genetic and molecular mechanism of B nutrition in crops. It has confirmed that different crop species show significant differences in B demand and B-deficient response. B nutrition characterization in plants, critical index and diagnosis methods for B nutrition in plants and soils, and techniques and standards of B fertilizer application were established. Genotype difference in B use efficiency and its genetic law were revealed in Brassica napus and cotton, as well as the genes for B transporters and their functions. In future, more work should be done in the accurate and early diagnosis of B nutrition in plants, and the synergistic effect of B and other essential nutrients for servicing the modern agricultural industry. The biological mechanism of B nutrition efficiency of crops should be focused on the goal breeding new varieties with high yield and good quality and high B efficiency, to make contribution to the sustainable development of agriculture in China.

crop; boron nutrition diagnose; boron fertilizer application; uptake and transport; physiological function;molecular mechanism

2017–07–04 接受日期：2017–08–30

國家自然科學基金項目（31372129, 31572185）資助。

徐芳森 （1965—），男，江西玉山人，教授，主要從事植物營養(yǎng)遺傳研究。

Tel：027-87282225，E-mail：fangsenxu@mail.hzau.edu.cn。 * 通信作者 Email：yhwang@mail.hzau.edu.cn