模擬降水增加對荒漠一年生植物琉苞菊表型可塑性的影響

王永秋，湯靈紅，羅那那，吳燕峰、2、3

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊830052；2.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長春130102；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

模擬降水增加對荒漠一年生植物琉苞菊表型可塑性的影響

王永秋1，湯靈紅1，羅那那1，吳燕峰1、2、3

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊830052；2.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長春130102；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

為了探討一年草本琉苞菊對降水變化的響應(yīng)機(jī)制，通過模擬降水增加實(shí)驗(yàn)，分析降水對琉苞菊的物候特征、營養(yǎng)生長和生殖生長過程的影響.結(jié)果表明:降水增加30%和50%使琉苞菊進(jìn)入始花期和結(jié)實(shí)期的時間分別提前了2～4和2～3 d；隨著降水量的增加，植株高度、分枝數(shù)和葉片數(shù)均表現(xiàn)為增加趨勢(P＜0.05)；降水增加也導(dǎo)致植株繁殖產(chǎn)量及生物量的增加(P＜0.05).這表明降水增加對琉苞菊生活史特征的可塑性產(chǎn)生了顯著影響.

一年生植物；可塑性；繁殖；生物量

近年來，全球性的氣候變化已經(jīng)對整個生物圈產(chǎn)生了廣泛的影響.過去半個多世紀(jì)，幾乎所有地區(qū)都經(jīng)歷了升溫過程，其中變暖最快的為北半球中緯度地區(qū).自然條件嚴(yán)酷地區(qū)，如荒漠，對氣候變化和人為干擾十分敏感[1].全球氣溫的持續(xù)上升加速了水循環(huán)的變化和水資源不同程度的重新分配[2].據(jù)報道，新疆準(zhǔn)噶爾荒漠地區(qū)從1987年開始?xì)鉁睾徒邓烤试黾于厔荩瑲鉁厣咚俾蕿?.052℃·a－1，年降水量增加率達(dá)0.97 mm·a－1[3].氣候變化，例如降水變化直接影響植物的生存環(huán)境，從而對植物的種子萌發(fā)時間、幼苗存活率、開花時間、植株形態(tài)特征、繁殖產(chǎn)量及生物量等生活史特征產(chǎn)生重要影響[4]，并進(jìn)一步影響種群動態(tài)和群落結(jié)構(gòu)[5].

一年生植物是干旱半干旱地區(qū)植被重要的組成成分，它們具有生長發(fā)育快，生活周期短，對氣候變化極其敏感等特點(diǎn)，同時在防風(fēng)固沙、植被恢復(fù)、維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生物多樣性方面發(fā)揮著重要的作用[6].一年生植物片層對環(huán)境的高度適應(yīng)性受到生態(tài)學(xué)及其相關(guān)學(xué)科研究者的廣泛關(guān)注[6－9].生物個體在生長發(fā)育過程中受到不同環(huán)境條件影響時可以產(chǎn)生不同的表型[10]，植物的這種表型可塑性對于植物適應(yīng)環(huán)境有著重要意義.早期的表型可塑性研究僅限于簡單的形態(tài)特征描述，例如植株大小和分枝數(shù)[11].近年的研究焦點(diǎn)已延伸到生活史特征的可塑性，例如沿自然或模擬環(huán)境梯度植物各器官生物量的分配等[12－13].

當(dāng)前對一年生植物的研究主要集中在種子休眠[14－15]、萌發(fā)[16]、繁殖和擴(kuò)散[17－18]，以及種子庫[19]等方面.關(guān)于氣候變化對一年生植物表型可塑性影響的研究較少，如一年生植物如何在極端不可測的荒漠生態(tài)系統(tǒng)中響應(yīng)和適應(yīng)變化的環(huán)境條件，尤其是降水變化的響應(yīng)機(jī)制較匱乏.本試驗(yàn)以一年生植物琉苞菊為研究材料，通過模擬降水試驗(yàn)，研究降水增加對琉苞菊的物候、形態(tài)特征、繁殖產(chǎn)量和生物量積累及分配產(chǎn)生的影響，探討此類植物生活史對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制，旨在揭示荒漠一年生植物的生活史策略在維持物種延續(xù)及種群擴(kuò)張中的作用，為準(zhǔn)噶爾荒漠植被的保育以及中亞荒漠區(qū)的氣候變化生物學(xué)研究提供理論資料.

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在新疆北部(以下簡稱北疆)阜康市梧桐溝(44°17′N，87°56′E，475 m)附近的固定半固定沙丘上進(jìn)行，地處準(zhǔn)噶爾荒漠，土壤質(zhì)地為細(xì)砂.該地區(qū)年均降水量約為190 mm，主要集中于冬春季，年均蒸發(fā)量＞2 000 mm；年均溫6～10℃，極端高溫達(dá)到40℃以上，晝夜溫差極大，屬于典型的冷荒漠氣候[20].

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為琉苞菊(Hyalea pulchella)，屬于菊科(Asteraceae)琉苞菊屬(Hyalea)，是典型荒漠一年生草本.該植物主要分布于北疆的準(zhǔn)噶爾荒漠，具有短暫的生活史和可預(yù)測的物候期，對氣候變化十分敏感.

2.2 研究方法

以北疆25個氣象站過去53a(1961－2013年)年平均降水量190 mm(圖1)為基礎(chǔ)，設(shè)置2種增水處理，分別為增水30%(即增水57 mm)和增水50%(即增水95 mm).增水分3個月(4～6月份)增加，每月澆水5次(每6 d澆水一次)，即每次分別澆水3.8 mm(增水30%)和6.3 mm(增水50%)，自然降水作為對照處理.

2.2.1 物候期特征 于2015年4月對琉苞菊進(jìn)行隨機(jī)標(biāo)記，每處理標(biāo)記30株，每植株間距≥20 cm.每3 d對標(biāo)記的植株觀測1次，記錄植株各物候期，包括始花期(第一朵花開放)、結(jié)實(shí)期(第一個果實(shí)出現(xiàn))、果熟期(第一個果實(shí)變成褐色并將要進(jìn)行自然擴(kuò)散)、凋亡期(所有葉片變?yōu)樽厣螯S色).

2.2.2 形態(tài)特征 待植株成熟時，測量每棵植株的高度(H，從地面到最頂端分生組織的高度)、分枝數(shù)(BN，主莖上分枝長＞1 cm的分枝)和葉片數(shù).

2.2.3 生物量及分配 待果實(shí)成熟后，分別采集地下根系部分和地上的莖、葉和果實(shí)部分，帶回實(shí)驗(yàn)室，用清水沖洗干凈后置于80℃烘箱內(nèi)烘48 h，用電子天平稱重(0.000 1 g).

2.2.4 繁殖產(chǎn)量 植株成熟后，統(tǒng)計每植株所產(chǎn)的果實(shí)數(shù).

2.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均用SPSS統(tǒng)計軟件分析，實(shí)驗(yàn)結(jié)果均以均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示.

3 結(jié)果與分析

3.1 降水對琉苞菊物候特征的影響

與對照相比，增水處理分別提前琉苞菊始花期和結(jié)實(shí)期2～4和2～3 d，推遲死亡期2 d(表1)，表明降水的增加可以延長植物物候期.隨著降水量的增加，琉苞菊的花期和結(jié)實(shí)持續(xù)時間均顯著增加(P＜0.01)，分別比對照組延長了22.8%和36.7%，結(jié)實(shí)持續(xù)時間分別比對照組延長了20.7%和31.0%.

表1 降水變化對琉苞菊物候期特征的影響1)Table 1 Effect of different levels of stimulated precipitation on phenological characteristics ofH.pulchella

3.2 降水對琉苞菊形態(tài)特征的影響

降水對琉苞菊的植株高度、分枝數(shù)和葉片數(shù)的影響存在一定的差異，但整體上均隨降水增加呈增加的趨勢(圖2).與對照相比，增水50%的株高和葉片數(shù)分別顯著增加了26.3%和30.9%，但增水處理間差異不顯著；而分枝數(shù)顯著增加了77.9%.

3.3 降水對根冠比和生物量及其分配的影響

降水對琉苞菊的根冠比產(chǎn)生了顯著影響，增水處理下琉苞菊的根冠比分別比對照降低了20.6%和14.1%(P＜0.05)(圖3).

琉苞菊的根、莖、葉和果實(shí)以及總生物量隨降水增加呈增加趨勢.與對照相比，增水30%和50%的繁殖器官生物量和總生物量分別增加了55.9%、73.0%和39.2%、56.6%(P＜0.05)，增水處理間差異不顯著.繁殖器官生物量分配上也呈現(xiàn)類似的結(jié)果.與空白對照相比，增水30%和50%提高繁殖器官分配量的生物量17.1%和16.5%，增水處理之間無差異.增水處理與對照相比，分配到根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生物量少.

3.4 降水對繁殖產(chǎn)量的影響

降水變化對繁殖產(chǎn)量產(chǎn)生了顯著影響(圖5).增水30%和50%的果實(shí)產(chǎn)量分別比對照處理高0.2和0.7倍，增水50%比增水30%高0.4倍，表明植株的繁殖產(chǎn)量隨降水量增加.

在不同的降水處理下，琉苞菊的繁殖器官生物量均與植株大小呈不同程度的線性增加趨勢(P＜0.05)，且增水30%的繁殖器官生物量與植株大小的相關(guān)性最高(r2＝0.576 9)(圖6)，表明琉苞菊的繁殖器官生物量均隨個體的增大而增加.

4 討論

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，水分是限制植物萌發(fā)、生長和繁殖的主要因素[21－22].有研究表明，在荒漠草原區(qū)，降水量與植物的開花期呈負(fù)相關(guān)，即開花期隨著降雨的增加而提前[23].在本試驗(yàn)中，生長在沙丘上的琉苞菊在降水增加的情況下能提前進(jìn)入始花期和結(jié)實(shí)期，驗(yàn)證了前人的研究。提前進(jìn)入花期和結(jié)實(shí)期，有利于植物盡早進(jìn)入繁殖期，在干旱到來之前盡早地完成它們的生活史，并產(chǎn)生種子.

降水增加可明顯改變植株的形態(tài)特征可塑性，例如降水增加了沙柳、楊柴和油蒿的株高、分枝數(shù)以及葉片數(shù)[24].人工澆水顯著增加新疆庭薺的植株高度和分枝數(shù)[25].本研究結(jié)果均與前人研究結(jié)果一致，證實(shí)了水資源是荒漠植物生長的主要限制因素，水資源的增加，促使植物營養(yǎng)生長的時間延長.

水分變化影響植物的生物量及分配[7].在對南非Dimorphotheca sinuate、Ursinia calenduliflora和Heliophilapendula的研究發(fā)現(xiàn)，植株的生物量與個體大小呈正相關(guān)[26].本試驗(yàn)琉苞菊的總生物量也隨著植株大小的增大而增加.繁殖階段是植物生活史的重要組分，其依賴于營養(yǎng)生長時間的物質(zhì)積累.水分充足的條件下，良好的營養(yǎng)狀況能夠促進(jìn)后代大量繁殖[8].在很多植物中，繁殖分配的大小依賴性現(xiàn)象普遍存在[27].對異果芥和胡盧巴屬的4種植物研究表明，繁殖輸出隨著植株個體的增大而增大[9、28].這可能是由于植株越大分枝數(shù)越多，能產(chǎn)生更多的花序和果實(shí).在本研究中，增加降水量，琉苞菊的繁殖產(chǎn)量也增加.在3種不同降水處理中，它們的繁殖器官生物量和植株高度均呈不同程度的顯著正相關(guān).與不澆水處理相比，澆水處理的新疆庭薺將更多的生物量分配給果實(shí)[23]，本研究結(jié)果與其一致.這可能是由于降水增加促進(jìn)營養(yǎng)生長，使植物更早地進(jìn)入結(jié)實(shí)期，延長開花和結(jié)實(shí)的持續(xù)時間并產(chǎn)生大量的種子.植物的繁殖產(chǎn)量對于種群的大小和物種的延續(xù)具有重要作用[29]，大量的果實(shí)和種子的產(chǎn)生可以增加土壤中的種子數(shù)量.因此，在較短的生長季中，盡早將更高比例的生物量分配到繁殖器官，以便產(chǎn)生更多適合度高的種子，是一年生植物在不可預(yù)測極端環(huán)境中的一種適應(yīng)性響應(yīng)，對于植物在多變的荒漠環(huán)境條件中存活并擴(kuò)大種群具有重要的生態(tài)學(xué)意義.

綜上所述，通過模擬增加降水實(shí)驗(yàn)，降水增加對琉苞菊的物候、形態(tài)特征、繁殖產(chǎn)量和生物量及其分配等產(chǎn)生了顯著影響.本研究僅考慮了降水改變對荒漠一年生植物生活史特征產(chǎn)生的影響，未考慮其他因子，如溫度、氮沉降和CO2等因子的改變，植物對于這些環(huán)境因子的響應(yīng)還有待進(jìn)一步研究.

[1]LI B，CHEN Y，SHI X，et al.Temperature and precipitation changes in different environments in the arid region of northwest China[J].Theoretical＆Applied Climatology，2013，112(4):589－596.

[2]陳亞寧，李稚，范煜婷，等.西北干旱區(qū)氣候變化對水文水資源影響研究進(jìn)展[J].地理學(xué)報，2014，69(9):1 295－1 304.

[3]CHEN Y，DENG H，LI B，et al.Abrupt change of temperature and precipitation extremes in the arid region of Northwest China [J].Quaternary International，2014，336:35－43.

[4]HULME M.Reducing the future to climate:a story of climate determinism and reductionism[J].Osiris，2011，26(1):245－266. [5]LLORET A，BADIA M C，MORA N J，et al.Vitamin E paradox in Alzheimer′s disease:it does not prevent loss of cognition and may even be detrimental[J].Journal of Alzheimer′s Disease，2009，17(1):143.

[6]張濤，孫羽，田長彥，等.兩種短命植物春萌秋萌個體生態(tài)生物學(xué)特征比較[J].植物生態(tài)學(xué)報，2007，31(6):1 174－1 180.

[7]孫羽，張濤，田長彥，等.增加降水對荒漠短命植物當(dāng)年牧草生長及群落結(jié)構(gòu)的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2009，29(4):1 859－1 868.

[8]閆建成，梁存柱，付曉玥，等.草原與荒漠一年生植物性狀對降水變化的響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報，2013，22(1):68－76.

[9]LU J J，TAN D Y，BASKIN J M，et al.Germination season and watering regime，but not seed morph，affect life history traits in a cold desert diaspore-heteromorphic annual[J].Plos One，2014，9(7):e102018.

[10]PIGLIUCCI M.Evolution of phenotypic plasticity:where are we going now?[J].Trends in Ecology＆Evolution，2005，20(9): 481－486.

[11]SCHLICHTING C D.The evolution of phenotypic plasticity in plants[J].Annual Review of Ecology and Systematics，1986，17: 667－693.

[12]DONOHUE K，DOM L，GRIFFITH C，et al.Niche construction through germination cueing:life-history responses to timing of germination inArabidopsis thaliana[J].Evolution，2005，59(4):771－785.

[13]LI H Y，YANG Y F.Phenotypic plasticity of life history characteristics:quantitative analysis of delayed reproduction of green foxtail(Setaria viridis)in the Songnen plain of China[J].Journal of Integrative Plant Biology，2008，50(6):641－647.

[14]Nur M，BASKIN C C，LU J J，et al.A new type of non-deep physiological dormancy:evidence from three annual Asteraceae species in the cold deserts of Central Asia[J].Seed Science Research，2014，24(4):301－314.

[15]LU J J，ZHOU Y M，TAN D Y，et al.Seed dormancy in six cold desert Brassicaceae species with indehiscent fruits[J].Seed Science Research，2015，25(3):276－285.

[16]SUN H Z，LU J J，TAN D Y，et al.Dormancy and germination characteristics of the trimorphic achenes ofGarhadiolus papposus(Asteraceae)，an annual ephemeral from the Junggar Desert，China[J].South African Journal of Botany，2009，75:537－545.

[17]SUN Y，TAN D Y，BASKIN C C，et al.Role of mucilage in seed dispersal and germination of the annual ephemeralAlyssum minus(Brassicaceae)[J].Australian Journal of Botany，2012，60(5):439－449.

[18]MAMUT J，TAN D Y，BASKIN CC，et al.Role of trichomes and pericarp in the seed biology of the desert annualLachnoloma lehmannii(Brassicaceae)[J].Ecological Research，2014，29(1):33－44.

[19]BASKIN J M，BASKIN C C.Seed germination biology of the narrowly endemic speciesLesquerella stonensis(Brassicaceae)[J]. Plant Species Biology，1990，5(2):205－213.

[20]陶冶，張?jiān)?準(zhǔn)噶爾荒漠6種類短命植物生物量分配與異速生長關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報，2014，23(2):38－48.

[21]WENT F W.Ecology of desert plants.I.Observations on germination in the Joshua Tree National Monument，California[J]. Ecology，1948，29(3):242－253.

[22]GUTIERREZ J R，WHITFORD W G.Chihuahuan desert annuals:importance of water and nitrogen[J].Ecology，1987，68(6): 2 032－2 045.

[23]顧潤源，周偉燦，白美蘭，等.氣候變化對內(nèi)蒙古草原典型植物物候的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2012，32(3):767－776.

[24]肖春旺，周廣勝，馬風(fēng)云.施水量變化對毛烏素沙地優(yōu)勢植物形態(tài)與生長的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2002，26(1):69－76.

[25]孫穎.短命植物新疆庭薺粘液種子的萌發(fā)生態(tài)適應(yīng)性[D].烏魯木齊:新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[26]VAN ROOYEN M W，GROBBELAAR N，THERON G K，et al.The ephemerals of Namaqualand:effect of germination date on development of three species[J].Journal of Arid Environments，1992，22(1):51－66.

[27]SAMSON D A，WERK K S.Size-dependent effects in the analysis of reproductive effort in plants[J].American Naturalist，1986，127:667－680.

[28]姚紅，譚敦炎.胡盧巴屬4種短命植物個體大小依賴的繁殖輸出與生活史對策[J].植物生態(tài)學(xué)報，2005，29(6):954－960.

[29]ZHOU D，WANG T，VALENTINE I.Phenotypic plasticity of life-history characters in response to different germination timing in two annual weeds[J].Canadian Journal of Botany，2005，83(1):28－36.

(責(zé)任編輯:蘇靖涵林國棟)

Effect of simulated precipitation on the phenotypic plasticity of desert annual plant Hyalea pulchella

WANG Yongqiu1，TANG Linghong1，LUO Nana1，WU Yanfeng1、2、3
(1.College of Grassland and Environment Sciences，Xinjiang Agricultural University，ürümqi，Xinjiang 830052，China；2.Northeast Institute of Geography and Agroecology，Chinese Academy of Science，Changchun，Jilin 130102，China；3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing，100049，China)

To explore the response of annual plant Hyalea pulchella to precipitation change，H.pulchella was fed with 2 levels of stimulated rainfall，which were 30%and 50%more than the average precipitation，with no addition as the control.Analysis on phenological characteristics，vegetative growth and reproduction growth were recorded.Results showed that increased precipitation swifted flowering and fruiting stages of H.pulchella in advance by 2－4 and 2－3 d，respectively.Plant heights，number of leaves and branches were higher in the groups with increased precipitation than the control，indicating that increased precipitation exerted significant impacts on life history characteristics of H.pulchella.

annual plant；plasticity；reproduction；biomass

Q948.1

:A

:1671-5470(2016)06-0700-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.06.015

2016－03－11

:2016－06－05

2014年度新疆研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(XJGRI2014079).

王永秋(1988－)，男，碩士研究生.研究方向:植物生態(tài)學(xué).Email:qiu66981157＠163.com.