施氮量對(duì)烤煙煙葉抗氧化系統(tǒng)及質(zhì)量的影響

李利建， 王 濤， 毛 嵐， 李 凌， 趙應(yīng)虎， 趙友誼， 任 情， 劉建軍， 張宏景

(云南省煙草公司 曲靖市公司，云南曲靖 655000)

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施氮量對(duì)烤煙煙葉抗氧化系統(tǒng)及質(zhì)量的影響

李利建， 王 濤， 毛 嵐， 李 凌， 趙應(yīng)虎， 趙友誼， 任 情， 劉建軍， 張宏景

(云南省煙草公司 曲靖市公司，云南曲靖 655000)

[目的]研究施氮量對(duì)烤煙煙葉抗氧化系統(tǒng)及質(zhì)量的影響。[方法]以K326為試驗(yàn)材料，對(duì)不同施氮水平烤煙生長(zhǎng)成熟期間煙葉活性氧含量、SOD活性、GR活性、APX活性、抗氧化劑含量、化學(xué)成分進(jìn)行了研究。[結(jié)果]隨著煙葉在田間的生長(zhǎng)成熟，煙葉內(nèi)超氧陰離子產(chǎn)生速率、過(guò)氧化氫的含量呈增加趨勢(shì)；抗氧化酶活性整體呈先上升后下降的趨勢(shì)；抗氧化劑GSH逐漸下降；AsA含量在生長(zhǎng)前期逐漸增加，但生長(zhǎng)后期逐漸下降。不同施氮水平對(duì)烤煙煙葉生長(zhǎng)成熟期間抗氧化系統(tǒng)有顯著影響。在高氮水平下，煙葉內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)中的自由基清除劑(GSH、AsA)和相關(guān)酶活性(SOD、GR、APX)均顯著或極顯著高于低氮水平處理。隨著施氮量的增加，烤后煙葉含氮化合物顯著增高，蛋白質(zhì)、淀粉、葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素等大分子物質(zhì)降解量減少，石油醚提取物顯著減少，但對(duì)鉀和氯影響不顯著，煙葉質(zhì)量降低。[結(jié)論]烤煙大田管理中適量施氮(45.0 kg/hm2)有利于煙葉生長(zhǎng)前期保持較高抗氧化活性，抵御脅迫，在成熟期確保適時(shí)成熟，提高煙葉質(zhì)量。

烤煙；氮；抗氧化系統(tǒng)；化學(xué)成分

葉片的光合作用是植物全株光合產(chǎn)物主要源，光合作用時(shí)間的長(zhǎng)短主要取決于葉片衰老的進(jìn)程[1]。因此，烤煙煙葉的產(chǎn)量和質(zhì)量與其衰老密切相關(guān)。目前研究普遍認(rèn)為作物的衰老過(guò)程是細(xì)胞和組織中不斷進(jìn)行著自由基損傷反應(yīng)的總和。煙株打頂后，進(jìn)入成熟期，煙葉內(nèi)超氧自由基和過(guò)氧化氫迅速增加，抗氧化系統(tǒng)及其相關(guān)酶活性持續(xù)下降，氧化脅迫造成衰老加劇[2-5]。但通過(guò)外源添加抗氧化劑能明顯延緩煙葉的衰老[6]。氮素是煙草生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)元素，在保護(hù)酶代謝中起著重要作用。氮素缺乏會(huì)引起作物葉片葉綠素、蛋白質(zhì)含量下降，丙二醛含量升高，加速葉片衰老進(jìn)程[7]。在煙草氮肥施用中，氮肥不足導(dǎo)致煙葉提前衰老，煙葉質(zhì)量差；氮肥過(guò)多則成熟期推遲，病害加重，內(nèi)在化學(xué)成分協(xié)調(diào)性較差。氮肥水平和形態(tài)對(duì)煙葉生長(zhǎng)及質(zhì)量具有顯著影響[8]。但目前有關(guān)施氮量對(duì)煙葉生長(zhǎng)成熟過(guò)程抗氧化系統(tǒng)及其質(zhì)量影響的研究鮮有報(bào)道?；诖?，該試驗(yàn)研究了不同供氮水平對(duì)煙葉活性氧、抗氧化系統(tǒng)和煙葉質(zhì)量的影響，以期為特色優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)中合理施肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料 試驗(yàn)于2014年在云南省師宗縣大同街道長(zhǎng)橋村進(jìn)行。供試烤煙品種K326，4月15日膜下小苗移栽，行距120 cm，株距50 cm，按照優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范栽培管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)3個(gè)施氮水平處理，低氮(T1)施用純氮22.5 kg/hm2，中氮(T2)施用純氮45.0 kg/hm2，高氮(T3)施用純氮67.5 kg/hm2；小區(qū)面積100 m2，3次重復(fù)，隨機(jī)排列，試驗(yàn)區(qū)周?chē)O(shè)置保護(hù)行。不同處理間磷、鉀肥施用量相同，都為P2O590.0 kg/hm2、K2O 157.5 kg/hm2，施用方法和時(shí)間一致。試驗(yàn)所用氮、磷、鉀肥分別為尿素(N 46%)、過(guò)磷酸鈣(P2O516%)和硫酸鉀(K2O 51%)；磷肥全部基施，氮肥和鉀肥的追肥在移栽后25～30 d澆施，基肥與追肥比例為17∶3。以幼葉長(zhǎng)出0.5 cm時(shí)開(kāi)始計(jì)算葉齡，自葉齡25 d起每隔15 d取各處理生長(zhǎng)基本一致的第10位葉對(duì)抗氧化系統(tǒng)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定；各處理分別取中橘三(C3F)等級(jí)的烤后煙葉1 kg進(jìn)行主要化學(xué)成分的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法 過(guò)氧化氫和抗壞血酸含量參照李合生等[9]的方法測(cè)定，谷胱甘肽含量參照Arnon[10]的方法測(cè)定；谷胱甘肽還原酶活性測(cè)定參照Foyer等[11]的方法，抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性測(cè)定參照Nakano等[12]的方法?？竞鬅熑~總氮、蛋白質(zhì)、煙堿、淀粉、總糖、還原糖、鉀、氯和石油醚提取物含量測(cè)定參照王瑞新等[13]的方法，葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量測(cè)定采用分光光度法[14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0進(jìn)行繪圖和數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對(duì)煙葉活性氧含量的影響 植物體內(nèi)活性氧是有氧轉(zhuǎn)化而成的氧代謝產(chǎn)物及其衍生的含氧物質(zhì)，主要包括超氧陰離子、過(guò)氧化氫和羥自由基等[15]。由圖1a可知，烤煙田間生長(zhǎng)成熟過(guò)程中煙葉內(nèi)超氧陰離子的產(chǎn)生速率呈上升趨勢(shì)。在55 d以前，各處理之間差異不顯著；55 d以后，各處理間差異增大，且超氧陰離子產(chǎn)生速率顯著增加，其中T1處理的超氧陰離子產(chǎn)生速率最高，而T3處理最低。由圖1b可知，過(guò)氧化氫含量也呈逐漸上升趨勢(shì)，在葉齡55 d時(shí)隨著煙葉的逐漸成熟過(guò)氧化氫含量增幅加快，并在葉齡85 d時(shí)達(dá)到最高；不同施氮水平下，各階段T3處理的過(guò)氧化氫含量較高，其次為T(mén)2處理，T1處理最低；且T3處理煙葉過(guò)氧化氫含量與T1處理之間差異極顯著。

注:同時(shí)間不同大、小寫(xiě)字母分別表示處理間差異達(dá)到0.01和0.05顯著水平。Note:Different capital letters and lowercases at the same leaf age indicated significant differences at 0.01 and 0.05 levels,respectively. 圖1 施氮量對(duì)煙葉活性氧含量的影響Fig. 1 Effects of nitrogen application level on active oxygen content of tobacco leaves

2.2 施氮量對(duì)煙葉抗氧化酶活性的影響

2.2.1 施氮量對(duì)煙葉SOD活性的影響。由圖2可知，不同施氮量對(duì)煙葉生長(zhǎng)成熟過(guò)程中SOD活性的影響顯著，在葉齡55 d內(nèi)，各處理SOD活性均呈緩慢增加的趨勢(shì)；55 d后T1處理的SOD活性逐步下降，T2處理繼續(xù)增加并在70 d后開(kāi)始下降，而T3處理則一直呈增加趨勢(shì)。

圖2 施氮量對(duì)煙葉SOD活性的影響Fig. 2 Effects of nitrogen application level on SOD activity of tobacco leaves

2.2.2 施氮量對(duì)煙葉谷胱甘肽-抗壞血酸循環(huán)系統(tǒng)酶活性的影響。植物在逆境脅迫下，通過(guò)提高GR和APX的活性能增強(qiáng)活性氧的清除作用，降低氧化脅迫[16-17]。由圖3a可知，烤煙生長(zhǎng)成熟過(guò)程中，煙葉GR活性先升高并保持較高酶活性，然后在葉齡70 d后呈下降趨勢(shì)。不同施氮水平的3個(gè)處理中，在25 d時(shí)T2處理GR活性最高，而T1處理最低；隨著煙葉生長(zhǎng)成熟，T3處理的酶活性一直保持較高水平，其次為T(mén)2處理，T1處理酶活性較低；在85 d時(shí)，T2和T3處理的GR活性差異不顯著，但均與T1處理之間差異極顯著。由圖3b可知，APX活性在生長(zhǎng)成熟過(guò)程中25～55 d時(shí)呈上升趨勢(shì)，55 d后逐漸下降；3個(gè)施氮水平處理中，整個(gè)生長(zhǎng)成熟期均以T3處理的酶活性較高，T1處理較低；其中，在25～40 d時(shí)T2和T3處理煙葉酶活性差異不顯著，但均與T1之間差異極顯著；55～70 d時(shí)T3處理煙葉酶活性下降幅度明顯小于T1和T2處理，但70 d后酶活性下降幅度明顯增大。

2.3 施氮量對(duì)煙葉抗氧化劑含量的影響 GSH是植物抗氧化系統(tǒng)中重要的非酶類(lèi)物質(zhì)，其含量和GSH/GSSG比值是激活植物抗性基因的信號(hào)之一[18]?？緹熒L(zhǎng)成熟過(guò)程中GSH含量呈逐漸下降趨勢(shì)，并在55 d后下降趨勢(shì)有所加快(圖4a)。其中，在25 d時(shí)3個(gè)不同施氮水平處理的煙葉內(nèi)GSH含量差異顯著；隨著煙葉的成熟衰老，煙葉內(nèi)GSH含量差異顯著減?。辉?0～55 d時(shí)T1和T2處理差異不顯著，但均與T3處理差異顯著；70 d時(shí)，3個(gè)處理的差異均不顯著；而在85 d時(shí)，T2處理與T3和T1處理差異均不顯著，但T1處理與T3處理間差異顯著。

AsA是植物體內(nèi)普遍存在的一種高豐度小分子的非酶類(lèi)自由基清除劑，能夠直接清除O2-·和H2O2等，對(duì)植物抵抗脅迫有重要作用[19]。由圖4b可知，烤煙在生長(zhǎng)成熟過(guò)程中AsA含量呈先上升后緩慢下降的趨勢(shì)，在葉齡40 d 時(shí)最大，而在70 d時(shí)下降幅度略有增加。3個(gè)不同施氮水平處理中，T3處理的煙葉內(nèi)AsA含量一直高于其他2個(gè)處理，在40 d時(shí)3個(gè)處理差異極顯著；在25和55～85 d時(shí)T2和T3處理間差異顯著，而T2處理和T3與T1處理差異均達(dá)到極顯著水平。

圖3 施氮量對(duì)煙葉GR和APX活性的影響Fig. 3 Effects of nitrogen application level on the GR and APX activities of tobacco leaves

注:同時(shí)間不同大寫(xiě)和小寫(xiě)字母分別表示處理間差異達(dá)到0.01和0.05顯著水平。Note:Different capital letters and lowercases at the same leaf age indicated significant differences at 0.01 and 0.05 levels,respectively. 圖4 施氮量對(duì)煙葉GSH和AsA含量的影響Fig. 4 Effects of nitrogen application level on the GSH and AsA contents of tobacco leaves

2.4 施氮量對(duì)烤后煙葉主要化學(xué)成分的影響 由表1可知，不同施氮水平對(duì)烤后煙葉內(nèi)在品質(zhì)有重要影響。烤后煙葉含氮化合物隨著施氮量的增加而增加，即T3處理的含氮化合物最高；3個(gè)處理煙葉總氮含量為1.88%～3.25%，均處于適宜范圍，但T2處理較接近最適值，且T3處理總氮含量與T1和T2處理間均達(dá)到差異極顯著，T1和T2處理間差異顯著；蛋白質(zhì)含量中，T3處理含量明顯高于優(yōu)質(zhì)煙葉要求范圍7%～10%，T1和T2處理差異不顯著且含量適宜；3個(gè)處理的煙堿含量均比較適宜，其中T2和T3處理間差異不顯著，但這2個(gè)處理均與T1處理間差異顯著。淀粉含量以T1處理最低，T3處理最高，其中T1與T2和T3處理間差異極顯著，T2和T3處理間差異顯著。T2處理的總糖含量和還原糖含量較高，但3個(gè)處理之間差異顯著；適宜施氮量有利于煙葉淀粉降解和糖類(lèi)物質(zhì)的積累。色素類(lèi)物質(zhì)中，3個(gè)處理之間略有差異，其中T3處理的葉綠素a含量最高，與其他2個(gè)處理間差異顯著；葉綠素b含量在3個(gè)處理之間差異不顯著；T3處理類(lèi)胡蘿卜素含量最高，與T1處理間差異顯著，但與T2差異不顯著。不同施氮量對(duì)烤后煙葉鉀和氯含量無(wú)顯著影響，3個(gè)處理的鉀和氯差異不顯著。T2處理的石油醚提取物最高，與T1處理間差異顯著，與T3處理間差異極顯著。綜上可知，中氮水平(45.0 kg/hm2)的施氮量有利于烤后煙葉品質(zhì)的提高。

3 結(jié)論與討論

隨著植物的生長(zhǎng)成熟，在衰老過(guò)程中，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡遭到破壞，生物氧自由基會(huì)大量積累[20-21]?？緹熢谔镩g生長(zhǎng)成熟過(guò)程中，進(jìn)入成熟期隨著成熟度的增加煙葉由氮代謝轉(zhuǎn)向碳代謝，葉片結(jié)構(gòu)逐漸疏松，細(xì)胞結(jié)構(gòu)被破壞，細(xì)胞膜透性增加[22-23]。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著煙葉在田間的生長(zhǎng)成熟，煙葉內(nèi)超氧陰離子的產(chǎn)生速率、過(guò)氧化氫的含量一直呈增加的趨勢(shì)；抗氧化酶活性整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)；抗氧化劑GSH逐漸下降；AsA的含量在生長(zhǎng)前期逐漸增加，但在生長(zhǎng)后期逐漸下降，這與張波等[24]研究結(jié)果基本一致。李明軍等[25]研究認(rèn)為植物葉片在衰老開(kāi)始時(shí)，能夠通過(guò)GSH和AsA含量的上升來(lái)增加抵御能力，但隨著衰老的加劇，AOS大量積累降低了相關(guān)酶活性，GSH和AsA含量開(kāi)始下降。這與文錦芬等[26]的研究結(jié)果略有差異，可能是由于試驗(yàn)處理和生態(tài)環(huán)境不同所導(dǎo)致的。

植物葉片中的抗氧化系統(tǒng)存在明顯的品種差異，且活性高低也受到生態(tài)環(huán)境的影響。該試驗(yàn)條件下，不同施氮水平對(duì)烤煙煙葉生長(zhǎng)成熟期抗氧化系統(tǒng)具有顯著的影響，低氮水平下煙葉內(nèi)活性氧的含量雖然較低，但活性氧清除系統(tǒng)中的自由基清除劑和相關(guān)酶活性也普遍偏低；而在高氮水平下，煙葉內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)中的自由基清除劑和相關(guān)酶活性均顯著或極顯著高于低氮水平處理，煙葉抗氧化性提高，延緩葉片衰老。這主要是由于增施氮肥有利于提高葉片光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率，改善活性氧清除酶的代謝合成[27]。馬松等[28]研究也表明，通過(guò)施用控釋復(fù)合肥延緩肥料釋放能顯著降低超氧離子的產(chǎn)生，提高活性氧清除系統(tǒng)活性，延遲衰老。但烤煙以收獲煙葉為主，要求產(chǎn)量與質(zhì)量并重。隨著施氮量的增加，煙葉活性氧清除系統(tǒng)活性較高，衰老延遲，但易造成氮代謝推遲，對(duì)光合效率產(chǎn)生反饋抑制，煙葉貪青晚熟，從而造成煙葉烘烤特性較差；較低的施氮量，煙葉提前衰老成熟，干物質(zhì)積累較少，對(duì)煙葉質(zhì)量不利[29-30]。而該試驗(yàn)結(jié)果也表明，隨著施氮量的增加，烤后煙葉含氮化合物顯著增高，蛋白質(zhì)、淀粉、葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素等大分子物質(zhì)降解量減少，石油醚提取物顯著減少，但對(duì)鉀和氯影響不顯著，煙葉質(zhì)量降低。李春儉等[31]、王新發(fā)等[32]也認(rèn)為施氮量過(guò)高造成色素等大分子物質(zhì)殘留量較高，煙葉品質(zhì)下降。因此，在烤煙大田管理中，適量施氮有利于煙葉生長(zhǎng)前期保持較高抗氧化活性，抵御環(huán)境脅迫；在成熟期確保適時(shí)成熟，提高煙葉質(zhì)量。

表1 施氮量對(duì)烤后煙葉化學(xué)成分的影響

注:同列不同大寫(xiě)和小寫(xiě)字母分別表示差異達(dá)到0.01和0.05顯著水平。

Note:Different capital letters and lowercases in the same column indicated significant differences at 0.01 and 0.05 levels,respectively.

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[30] 秦艷青,李春儉,趙正雄,等.不同供氮方式和供氮量對(duì)烤煙生長(zhǎng)和氮素吸收的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2007,13(3):436-442.

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[32] 王新發(fā),楊鐵釗,殷全玉,等.氮用量對(duì)煙葉質(zhì)體色素及中性香氣基礎(chǔ)物質(zhì)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2010,25(1):185-189.

Effects of Nitrogen Application Level on the Antioxidant Defense System and Quality of Flue-cured Tobacco Leaves

LI Li-jian,WANG Tao,MAO Lan et al

(Qujing Branch of Yunnan Tobacco Company,Qujing,Yunnan 655000)

[Objective] To research the effects of nitrogen application level on the antioxidant defense system and quality of flue-cured tobacco leaves. [Method] Taking K326 as experimental materials,we researched the effects of different nitrogen application levels on active oxygen content,SOD activity,GR activity,APX activity,antioxidants content and chemical components in tobacco leaves. [Result] With the growth and ripening of tobacco leaves in fields,generation rate of O2-· and content of hydrogen peroxide of tobacco leaves presented increasing trend. Activities of SOD,GR and APX increased firstly,and then decreased. Content of AsA increased at early growth stage and decreased gradually at late growth stage. Nitrogen application level had significant effects on antioxidant defense system. The contents of free radical scavenger (GSH,AsA) and activity of related enzymes (SOD,GR,APX) of antioxidant defense system at high nitrogen level were significantly or extremely significantly higher than those at low nitrogen level. With the increasing of nitrogen application level,the contents of nitrogen compounds of cured tobacco leaves increased significantly,while degradation amount of macro molecular substance decreased,such as protein,starch,chlorophyll and carotenoid,and the content of petroleum ether extract also reduced. However,it showed no significant impacts on potassium and chlorine. Thus,the quality of tobacco leaves reduced. [Conclusion] In field management of flue-cured tobacco,rational application of nitrogen fertilizer (45.0 kg/hm2) is beneficial to keep the higher activity of antioxidant defense system to resist stress at early growth stage,mature timely at mature period,and improve the quality of tobacco leaves.

Flue-cured tobacco; Nitrogen; Antioxidant defense system; Chemical components

中國(guó)煙草公司云南省公司項(xiàng)目(2014YN23)。

李利建(1972- )，男，云南曲靖人，助理農(nóng)藝師，碩士，從事煙草生產(chǎn)與收購(gòu)管理研究。

2016-11-09

S 572

A

0517-6611(2016)36-0035-04