劉 剛,彭曉彤,蘇琛浩
(1.天津大學(xué)建筑學(xué)院,天津 300072;2.天津大學(xué)天津市建筑物理環(huán)境與生態(tài)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津 300072)
人工照明對鳥類影響研究綜述
劉 剛1,2,彭曉彤1,2,蘇琛浩1,2
(1.天津大學(xué)建筑學(xué)院,天津 300072;2.天津大學(xué)天津市建筑物理環(huán)境與生態(tài)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津 300072)
人工照明在全球范圍內(nèi)的迅速增長造成的光污染對野生鳥類,尤其夜間遷徙的候鳥產(chǎn)生了非常嚴(yán)重的生態(tài)影響。因此,國內(nèi)外開展了夜間人工照明對鳥類影響的研究。本文從人工照明導(dǎo)致候鳥撞擊建筑、干擾鳥類定向機(jī)制、破壞鳥類生物節(jié)律以及擾亂鳥類生化指標(biāo)四個(gè)方面歸納總結(jié)了光生態(tài)國內(nèi)外研究動(dòng)態(tài),并分析了這些研究中所存在的不足。最后闡述了我國候鳥光生態(tài)研究亟待解決的問題與該研究的發(fā)展方向。
人工照明;光生態(tài);磁定向;寤寐節(jié)律
近年來,在全球范圍內(nèi)迅猛增長的人工照明已經(jīng)從根本上改變了城市夜間光環(huán)境[1]。這嚴(yán)重威脅到自然生態(tài)環(huán)境并造成眾多生態(tài)災(zāi)難[2],其中候鳥是最典型的光污染高危物種之一,其遷徙途中光生態(tài)事故死亡率連年居高不下[3]。我們對國內(nèi)外重大候鳥光生態(tài)事故及相關(guān)研究進(jìn)行了梳理,發(fā)現(xiàn)照明光污染主要通過以下三個(gè)方面影響候鳥的遷徙:①導(dǎo)致候鳥撞擊建筑物;②擾亂其遷徙磁定向能力;③擾亂候鳥遷徙途中生物節(jié)律,從而威脅候鳥遷徙安全。典型案例包括煙臺(tái)—大連輪渡新港不當(dāng)?shù)慕ㄖ彰髟斐梢灰怪g上百只候鳥撞墻而亡、美國“9·11”“Tribute in Light”建筑紀(jì)念燈柱誘陷候鳥群致死事件[4]。這類事故涉及一個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問題,即“光刺激量—機(jī)能反應(yīng)”基礎(chǔ)規(guī)律,歐美已經(jīng)積極展開相關(guān)基礎(chǔ)研究。由于物種差異,歐美成果無法直接移植到我國,在近些年“亮化”工程光污染累積和未來城鎮(zhèn)化建設(shè)生態(tài)新需求的雙重壓力下,開展我國該類光生態(tài)基礎(chǔ)機(jī)理研究顯得尤為迫切。
基于鳥類保護(hù)的夜間人工照明光生態(tài)研究刻不容緩。本文依次從人工照明導(dǎo)致候鳥撞擊建筑、人工照明擾亂其遷徙磁定向能力、人工照明擾亂候鳥遷徙途中生物節(jié)律和人工照明影響鳥類生化指標(biāo)等方面歸納總結(jié)了國內(nèi)外的研究成果和最新研究動(dòng)態(tài)。
早在1880 年Allen J.A.就發(fā)現(xiàn)海上燈塔照明可引發(fā)候鳥撞擊燈塔[5];除了燈塔,Cochran W.W.和R.R.Graber發(fā)現(xiàn)電視塔上的障礙燈也會(huì)對夜行性候鳥產(chǎn)生吸引,但明確指出不是所有燈光都會(huì)對鳥產(chǎn)生吸引[6],這暗示著可以通過改善光源特性來降低光對候鳥的吸引;英國把肯特郡的 Dungeness 燈塔的光源從原先的旋轉(zhuǎn)射束改成閃光燈后,夜間死亡幾乎馬上停止了,Baldwin D.H.隨后發(fā)表文章指出比起低頻閃爍的光源或者非閃爍的光源,閃光燈能有效降低鳥撞死亡事故[7];繼這些發(fā)現(xiàn)之后,美國Jason Jones、加拿大Charles M.Francis 等眾多學(xué)者相繼開展了對燈塔[8]、海上鉆井平臺(tái)[9-10]的障礙照明、作業(yè)照明對候鳥遷飛影響的研究。Gehring J.P.對密歇根地區(qū) 2003—2005 年期間 5 月和 9 月春秋候鳥遷徙高峰期 FAA(Federal Aviation Administration,美國聯(lián)邦航空管理局)的航空信號(hào)塔鳥撞死亡事故進(jìn)行了觀察統(tǒng)計(jì),并對四種夜間障礙照明系統(tǒng)進(jìn)行比較,分析指出僅用閃光燈照明的塔與安裝 FAA 現(xiàn)有照明系統(tǒng)(結(jié)合了紅色閃光燈和紅色非閃光燈)的塔相比,前者候鳥死亡事故更少,閃爍的照明方式可使鳥類死亡數(shù)量降低大概 50%~71%[11];Verheijen F.J.指出光對鳥的吸引作用必定與光的強(qiáng)度有關(guān)[12];可以說除了光源特性,從根本上降低燈光的數(shù)量和強(qiáng)度也是降低死亡率的途徑之一。
這些研究多針對野外構(gòu)筑物。隨著室外照明在城市區(qū)域革命性的發(fā)展,建筑照明導(dǎo)致候鳥撞擊生態(tài)事故猛增,學(xué)者們的關(guān)注重點(diǎn)逐漸由野外構(gòu)筑物轉(zhuǎn)向城區(qū)建(構(gòu))筑物,如:Jones J.等進(jìn)行了加拿大候鳥撞擊建(構(gòu))筑物案例數(shù)據(jù)收集[8];Evans Ogden等對歐美地區(qū)候鳥因夜晚燈光和建筑物玻璃反光而撞擊致死的事件進(jìn)行系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)分析[13]。在這些研究中,加拿大多倫多1993 年啟動(dòng)的致命燈光關(guān)注計(jì)劃最具代表性(The Fatal Light Awareness Program,簡稱FLAP),F(xiàn)LAP 重點(diǎn)關(guān)注多倫多城市核心區(qū)建筑群遷徙季候鳥撞擊建筑事件并進(jìn)行了傷亡候鳥的收集、鑒別和記錄,同時(shí)通過事故數(shù)據(jù)分析為建筑生態(tài)照明管理“遷徙季關(guān)燈時(shí)間計(jì)劃表”提供了科學(xué)數(shù)據(jù)支持。1997 年,F(xiàn)LAP 和世界自然基金會(huì)WWF又共同發(fā)起由建筑師協(xié)會(huì)等機(jī)構(gòu)參與的鳥類友好型建筑計(jì)劃(the Bird Friendly Building Program,簡稱BFB)。BFB 在遷徙季節(jié)對多倫多市中心16 棟建筑的光逸散情況進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)控,Evans Ogden 在為其撰寫的報(bào)告中用具體數(shù)據(jù)證實(shí)了燈光數(shù)量的減少可以使鳥撞致死減輕[13-14],他在該領(lǐng)域的研究是目前為止最為系統(tǒng)和全面的。 FLAP 與多倫多等多城市合作在候鳥遷移期間盡量關(guān)掉不必要的光源以減少其死亡率。收集包括光輻射、建筑高度(樓層數(shù))、外墻飾面、不同季節(jié)候鳥平均死傷數(shù)量等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。通過類似的大量基礎(chǔ)數(shù)據(jù)收集分析,學(xué)者發(fā)現(xiàn)建筑照明引發(fā)的候鳥撞擊事故同建(構(gòu))筑物高度、天氣狀況、光強(qiáng)因素直接相關(guān),而且不同候鳥物種對燈光反應(yīng)的差異較大。Marine Cusa的研究表明建筑窗墻比、建筑外表面和棲息地遮蓋率都可能導(dǎo)致鳥類撞擊建筑,越是在森林中棲息且以樹葉為食的鳥類越容易撞在被樹木環(huán)繞的建筑上;與之相反,越是在開闊的林地中生存且于地上覓食的鳥類越容易撞在都市中的建筑上[15]。
隨著建筑照明引發(fā)候鳥撞擊事故的受關(guān)注面的日益擴(kuò)大,國際建筑界及照明界近些年均嘗試采取有效措施進(jìn)行防治。美國綠色建筑委員會(huì)(USGBC)對候鳥撞擊建筑問題關(guān)注已久,2011 年9 月,USGBC 在LEED 引入試行評分第55 項(xiàng):鳥類碰撞防治。這一試行評分項(xiàng)要求夜間消除建筑對周圍環(huán)境的光侵入,并對鳥撞防治效果展開一個(gè)周期為3 年的后續(xù)監(jiān)測計(jì)劃。國際照明委員會(huì)(CIE)也一直關(guān)注該領(lǐng)域,目前由第6 分部——光生物及光化學(xué)(Photobiology and Photochemistry)和第5分部——室外照明及其他應(yīng)用(Exterior Lighting and Other Applications)所強(qiáng)調(diào)的科學(xué)照明(right lighting)、光和照明質(zhì)量的視覺感知(light and the visual perception)以及光生物效應(yīng)(photobiological effects)等研究均關(guān)注照明光生態(tài)事故防治。
綜上,對夜間人工照明導(dǎo)致候鳥死亡現(xiàn)象觀察研究的主要內(nèi)容是候鳥撞擊建筑的問題,主要結(jié)論是:①威脅候鳥夜間遷徙的建筑物包括安裝了照明系統(tǒng)的信號(hào)塔、燈塔、海面鉆井平臺(tái)、風(fēng)力發(fā)電設(shè)施、摩天大樓;②這些鳥撞致死現(xiàn)象多發(fā)生在多云(云層低)、霧和陰雨等天氣條件下;③高頻閃爍的障礙燈能起到較好地降低死亡率的作用;④應(yīng)當(dāng)在候鳥遷徙季節(jié)暫停不必要的夜間室外照明。
城市燈光群會(huì)破壞候鳥定向機(jī)制的記錄及研究的發(fā)現(xiàn)始于現(xiàn)場觀測,在1989 年,Burkhardt D.發(fā)現(xiàn)城市燈光群會(huì)導(dǎo)致候鳥迷失方向或被誘陷,即候鳥在夜間一旦進(jìn)入某個(gè)受照區(qū)域,可能會(huì)“被困”而不能離開該高亮度區(qū)域,大批夜間遷徙候鳥因此受到影響[16]。隨后,以德國Wolfgang Wiltschko 為代表的學(xué)者自1993 年起,對此問題陸續(xù)展開實(shí)驗(yàn)室研究[17],Wolfgang Wiltschko 選取歐洲羅賓鳥、灰胸繡眼鳥和花園鶯進(jìn)行了不同波長的光照磁定向干擾測試,發(fā)現(xiàn)了鳥類的磁場感知系統(tǒng)具有光譜依賴性,如:白光下鳥類遵循正常的遷徙方向[17-18],565 nm綠光[19,21]和443 nm藍(lán)光[20-21]對實(shí)驗(yàn)樣本磁定向機(jī)能幾乎無干擾,而590 nm黃光[20-21]和633 nm紅光[17-18,21]會(huì)嚴(yán)重干擾實(shí)驗(yàn)樣本的磁場定向機(jī)能,使候鳥方向感紊亂。2007年,Roswitha Wiltschko 在對羅賓鳥的實(shí)驗(yàn)中再次驗(yàn)證了這個(gè)結(jié)果,即羅賓鳥在短波段光(從370 nm紫外線到565 nm綠光)下有定向能力,而在更長波段的光下失去定向能力[22]。Rappl R.在澳大利亞繡眼鳥和花園鶯的身上發(fā)現(xiàn)了相同的結(jié)果[23]。Rachel Muheim 在2002 年的改進(jìn)實(shí)驗(yàn)中,加入了光照強(qiáng)度干擾參量,其實(shí)驗(yàn)結(jié)果不僅驗(yàn)證了Wolfgang Wiltschko 的結(jié)論,而且還發(fā)現(xiàn)候鳥磁場定向機(jī)能與光照強(qiáng)度也密切相關(guān)[24]。隨后,歐美學(xué)者利用現(xiàn)場干擾實(shí)驗(yàn)對實(shí)驗(yàn)室結(jié)果進(jìn)行了驗(yàn)證。Poot H.在2008 年荷蘭的瓦登海阿默蘭島東部無人區(qū)通過現(xiàn)場試驗(yàn)驗(yàn)證了Wolfgang Wiltschko和Rachel Muheim 在實(shí)驗(yàn)室條件下得出的部分結(jié)論:部分種群候鳥易被紅色和白色光(包含可見光長波輻射)誤導(dǎo)和誘陷,卻很少被藍(lán)色和綠色光(或者不含或少量可見光的長波輻射)迷惑[25]。至此,歐美相關(guān)研究已完成了從“野外觀測—實(shí)驗(yàn)研究—現(xiàn)場驗(yàn)證”的閉環(huán)研究鏈的第一輪研究。目前,歐美學(xué)者正展開第二輪細(xì)化研究。其中Wolfgang Wiltschko和Roswitha Wiltschko 團(tuán)隊(duì)研究最為豐富,該團(tuán)隊(duì)把光照的磁定向干擾研究閾在光強(qiáng)、光譜疊加和光譜閾等方面進(jìn)行了拓展,例如2000年,Wolfgang Wiltschko將澳大利亞繡眼鳥分別放在強(qiáng)度為2.1 mW/m2和7.5 mW/m2的565 nm綠光下測試,發(fā)現(xiàn)它們遵循正常的遷徙方向,而當(dāng)綠光強(qiáng)度達(dá)到15 mW/m2時(shí),其遷徙方向發(fā)生轉(zhuǎn)變[19]。2008 年,Roswitha Wiltschko 將光強(qiáng)干擾閾向微光擴(kuò)展(1 mW/m2),得到了645 nm 紅光不會(huì)使候鳥方向紊亂,但會(huì)使候鳥磁定向產(chǎn)生“固定偏離”反應(yīng)(即實(shí)驗(yàn)中候鳥均保持向西的朝向,不隨季節(jié)變化而不同)[26]的結(jié)果。2013 年,Roswitha Wiltschko 對羅賓鳥進(jìn)行了“藍(lán)—綠”和“黃—綠”雙色混光的磁場定向?qū)嶒?yàn),結(jié)果表明“藍(lán)—綠”光下羅賓鳥定向良好,而在“黃—綠”光下羅賓鳥出現(xiàn)“固定偏離”反應(yīng)[27]。2014 年,Roswitha Wiltschko 又對羅賓鳥進(jìn)行了紫外光環(huán)境下的磁場定向?qū)嶒?yàn),實(shí)驗(yàn)結(jié)果羅賓鳥在紫外線下表現(xiàn)了很好的定向能力[28]。
候鳥生物節(jié)律是影響其健康的重要因素,尤其是在體力消耗巨大的遷徙過程中。由于生物節(jié)律表征量比較豐富(包括寤寐、晨鳴、繁殖、覓食、求偶等節(jié)律),所以國際研究也相對多樣化。例如,早在 1961 年,Aldo Leopold 就開始研究“太平洋-美洲鳥道”和“密西西比美洲鳥道”交界處的鳥類清晨及傍晚的鳴叫與時(shí)間和天然光照強(qiáng)度的關(guān)系[29];2012年,Ingvar Byrkjedal 等發(fā)現(xiàn)挪威高緯度地區(qū)部分雀形目物種會(huì)利用人工照明延長它們冬季每天的活動(dòng)[30];Bergen 等觀察到人工照明會(huì)使晝行性鳥類寤寐節(jié)律錯(cuò)亂而在夜間繼續(xù)活動(dòng)[31-32];Miller M.W.等對比了不同照明強(qiáng)度區(qū)域里的美洲旅鶇(Turdus migratorius)晨鳴開始時(shí)間,發(fā)現(xiàn)人工照明會(huì)使美洲旅鶇晨鳴顯著提前[33];為了調(diào)查夜間人工光和交通噪聲對6種常見鳴禽的睡眠影響,Arnaud Da Silva在11個(gè)非城市測點(diǎn)(其中2個(gè)測點(diǎn)有人工光無噪聲,3個(gè)測點(diǎn)既有人工光也有噪聲,3個(gè)測點(diǎn)有噪聲無人工光,另外3個(gè)測點(diǎn)完全不受人工光和交通噪聲的影響),結(jié)果顯示人工光導(dǎo)致5個(gè)物種的清晨鳴叫開始的時(shí)間提前,3個(gè)物種的黃昏鳴叫結(jié)束時(shí)間延遲[34];Arnaud Da Silva在德國南部幾乎沒有光污染的森林選取四個(gè)測點(diǎn),不同測點(diǎn)之間相距大約180 m遠(yuǎn),每個(gè)測點(diǎn)放八只移動(dòng)鹵素射燈,選取四種鳥——?dú)W洲知更鳥、大山雀、烏鶇、藍(lán)山雀分別放在四個(gè)測點(diǎn),每個(gè)物種做8個(gè)周期(一個(gè)周期包括3天連續(xù)實(shí)驗(yàn),3天黑暗對照)的實(shí)驗(yàn),結(jié)果表明:四個(gè)物種在光照實(shí)驗(yàn)的過程中均出現(xiàn)清晨鳴叫開始時(shí)間提前的現(xiàn)象,烏鶇的清晨鳴叫開始時(shí)間最早,且鳴叫表現(xiàn)最為強(qiáng)烈,藍(lán)山雀出現(xiàn)了不可逆影響[35];Arnaud Da Silva選6種鳴禽(羅賓鳥、烏鶇、畫眉、藍(lán)冠山雀、大山雀、蒼頭燕雀)作為研究對象,分別于選定的12個(gè)森林測點(diǎn)(其中6個(gè)測點(diǎn)受到道路照明影響,另外6個(gè)測點(diǎn)不受影響)做對照實(shí)驗(yàn),結(jié)果表明光干擾區(qū)域的羅賓鳥、藍(lán)冠山雀、烏鶇和大山雀清晨鳴叫都有提前的現(xiàn)象,畫眉鳥的結(jié)果相反,只有蒼頭燕雀不受影響[36];Thomas Raap等人測試了高架鐵路旁的人工光源對人工飼養(yǎng)了10天的雌性幼年山雀的睡眠行為的影響,第一天將山雀置于自然黑暗條件下作為對照組,第二天將其置于1.6 lx的人工光下,發(fā)現(xiàn)其進(jìn)入睡眠的時(shí)間延遲了95分鐘,醒來時(shí)間提前了74分鐘,睡眠減少了56%,第三天仍然將其放在自然黑暗環(huán)境中,發(fā)現(xiàn)其睡眠增加了25%[37];
Kempenaers B 對藍(lán)冠山雀進(jìn)行了歷時(shí)7 個(gè)繁殖期的觀察,道路照明使雌性藍(lán)冠山雀產(chǎn)卵的日期平均提前了1.5 天[38];Maaike de Jong用白光、綠光和紅光照亮原本黑暗的自然棲息地,并測量大山雀和斑鹟這兩種自由生活的鳴禽物種的健康程度,實(shí)驗(yàn)連續(xù)進(jìn)行兩年。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示人工光照對產(chǎn)卵日期有影響,但對繁殖密度、孵化失敗的概率、幼鳥的數(shù)量以及成活下來的成年鳥的數(shù)量并沒有影響[39];Davide Dominoni 等人在城市和森林分別對暴露于0.3 lx夜間光和全黑暗條件下的歐洲黑鳥進(jìn)行了測試,發(fā)現(xiàn)相比于夜間無光照射的黑鳥,暴露于0.3 lx的黑鳥的生殖系統(tǒng)提早成熟一個(gè)月[40];Bennett ATD 研究了人工照明對配偶選擇的干擾性,在紫外線照射下,雌性候鳥對雄性的選擇排序產(chǎn)生了劇烈的差異[44];Jennifer E.Evans用閃爍熒光燈對歐洲椋鳥進(jìn)行了交配選擇實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)在高頻照明下,雌性椋鳥偏向于選擇喉部羽毛較長的雄性椋鳥[48]。
Franz Holker 指出光污染可通過誘殺昆蟲,減少總體數(shù)量和種群大小,改變相對的種群構(gòu)成,從而進(jìn)一步影響下一級生物鏈,即以不同昆蟲為食的鳥類;又比如白天捕食的鳥類可能會(huì)在照明條件下擴(kuò)大他們的活動(dòng)時(shí)段,因此會(huì)增加夜行性鳥類的捕食壓力;隨之而來的就是物候現(xiàn)象的改變[1];Anja Russ 對不同光強(qiáng)區(qū)域的歐洲黑鳥進(jìn)行觀測,發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度人工照明可導(dǎo)致歐洲黑鳥覓食時(shí)間增長[41],而Maddocks S.A.的擴(kuò)展研究中甚至發(fā)現(xiàn)特定的人工光譜(短波)會(huì)干擾到候鳥對食物品種的選擇[42];Aman Deep將飼養(yǎng)了35天的雛雞分別放在光強(qiáng)為1、10、20 lx和40 lx的光環(huán)境中,研究它們的行為節(jié)律的變化,結(jié)果發(fā)現(xiàn)所有實(shí)驗(yàn)中,雛雞均表現(xiàn)出晝夜節(jié)律的覓食、休息、喝水、行走、站立和理羽行為,而在7小時(shí)的黑暗環(huán)境中行為很少或根本沒有活動(dòng),人工光強(qiáng)度的變化沒有引起行為晝夜節(jié)律的變化,但鳥類暴露在1lx的光強(qiáng)中休息更多且理羽減少[43]。
一些學(xué)者采用生化實(shí)驗(yàn)的方式,通過研究候鳥的激素水平來間接研究人工照明對候鳥生物節(jié)律的影響。例如,Maddocks發(fā)現(xiàn)置于缺乏紫外光環(huán)境下的歐洲紫翅椋鳥比全光譜環(huán)境下的同類個(gè)體的血漿皮質(zhì)酮濃度高許多[45];Maddocks 和Greenwood 采用不同頻率光源(100 Hz的低頻熒光燈和35~40 kHz 高頻熒光燈)對歐洲八哥(European starling)進(jìn)行了光照干擾實(shí)驗(yàn),通過測試其體內(nèi)皮質(zhì)酮的分泌量來分析光照對其的影響;Stephan J.Schoech 對佛羅里達(dá)叢鴉進(jìn)行了光刺激實(shí)驗(yàn),數(shù)據(jù)表明夜晚人工照明會(huì)抑制灌叢鴉生殖激素的分泌,并刺激其褪黑激素的分泌,從而影響其生殖和寤寐節(jié)律;Maaike de Jong研究了暴露于五種不同光強(qiáng)的人工光源下的35只雄性大山雀的褪黑激素分泌水平,結(jié)果發(fā)現(xiàn):光照越強(qiáng),大山雀的褪黑激素分泌水平越低,夜間活動(dòng)越頻繁[46];Thomas Raap為自由生活的大山雀雛鳥營造人工光環(huán)境,將孵化后第13天的雛鳥置于人工光環(huán)境下曝光兩晚,結(jié)果發(fā)現(xiàn)夜間人工光使雛鳥體內(nèi)結(jié)合珠蛋白增加而氮氧化物減少,并且增加氧化應(yīng)激,減少褪黑激素的分泌,由此可能導(dǎo)致結(jié)合珠蛋白進(jìn)一步增加以及氮氧化物進(jìn)一步減少,結(jié)合珠蛋白和氮氧化物是免疫、健康和生理?xiàng)l件的重要指標(biāo),由此證明人工照明可能對雛鳥的生理狀況造成持續(xù)的影響[47];Davide M Dominoni將城市和農(nóng)村的歐洲烏鶇放置于兩種不同的光照強(qiáng)度環(huán)境中,對照組為幾乎黑暗的環(huán)境,而實(shí)驗(yàn)組暴露于0.3 lx的人工光環(huán)境中,最終得到烏鶇夏季和冬季的血漿褪黑素的晝夜分布:無論冬季還是夏季,實(shí)驗(yàn)組鳥類的褪黑激素濃度都比對照組的鳥類低[49]。
我國對于候鳥遷徙規(guī)律的調(diào)查與研究已經(jīng)較為成熟,成果有地理分布研究[50]、遷徙路線研究、遷徙季節(jié)性動(dòng)態(tài)研究、地方候鳥種類組成研究[51]等方面。隨著20世紀(jì)末到21世紀(jì)初中國城市燈光建設(shè)的大規(guī)模展開,人工照明引發(fā)的鳥類生態(tài)問題逐漸進(jìn)入公眾視野。但我國針對該領(lǐng)域的基礎(chǔ)研究相比于國外來說較為匱乏,只有一些散落在城市光環(huán)境、動(dòng)物學(xué)、生態(tài)學(xué)、環(huán)境學(xué)、農(nóng)林養(yǎng)殖業(yè)等相關(guān)學(xué)科的零星成果。自2006 年,我們針對候鳥光生態(tài)問題展開一系列的探索研究,其成果主要表現(xiàn)在野外觀測研究以及實(shí)驗(yàn)室光照實(shí)驗(yàn)兩大方面。野外觀測研究方面:我們在北京頤和園[52]、天津團(tuán)泊洼、北大港濕地自然保護(hù)區(qū)[53]進(jìn)行了長周期的候鳥觀測;實(shí)驗(yàn)室研究方面,我們展開了虎皮鸚鵡、文鳥[54]和“亞—澳”鳥道典型候鳥紅喉歌鴝[55]和雨燕[56]的現(xiàn)場及實(shí)驗(yàn)室“光刺激—行為反應(yīng)”的定量化統(tǒng)計(jì)[57],找到了一些鳥類行為(出、歸巢時(shí)間、煩躁度、飛行能力等)與光環(huán)境特性(光譜、輻照強(qiáng)度、照度、亮度等)之間初步定量化規(guī)律,開發(fā)出了適用于候鳥光生態(tài)實(shí)驗(yàn)的觀測與統(tǒng)計(jì)技術(shù)[58]。
從國內(nèi)外研究歷史、發(fā)展和現(xiàn)狀的概括總結(jié)可知,目前人工照明對候鳥行為的影響研究主要包括:人工照明導(dǎo)致候鳥撞擊建筑的規(guī)律研究;人工照明干擾候鳥磁場定向規(guī)律研究;人工照明破壞候鳥遷徙途中的生物節(jié)律內(nèi)在規(guī)律研究;還有人工照明影響候鳥體內(nèi)生化指標(biāo)等。然而,我國該領(lǐng)域研究仍存在以下幾個(gè)問題:①光生態(tài)研究對基礎(chǔ)光譜考慮較多,鮮有考慮光強(qiáng)及其它城市照明參量(照明時(shí)長、照明方式、動(dòng)態(tài)閃爍);②駐留節(jié)律研究多是野外觀測,實(shí)驗(yàn)室量化研究較少,為數(shù)不多的實(shí)驗(yàn)室研究也多采用生化實(shí)驗(yàn)手段,對實(shí)驗(yàn)樣本干擾和傷害較大。③人工照明影響候鳥磁定向的研究尚且空白,亟需補(bǔ)充。
針對以上問題,我國迫切需要解決以下幾個(gè)問題:
1)典型物種的光生態(tài)基礎(chǔ)問題實(shí)驗(yàn)研究亟待補(bǔ)充?!肮獯碳ち俊獧C(jī)能反應(yīng)”量化關(guān)系是該類研究的核心科學(xué)問題,是所有后續(xù)應(yīng)用研究的基礎(chǔ),由于物種迥異,復(fù)制照搬國外研究成果可能帶來極大的偏差,亟需補(bǔ)充。
2)缺乏光生態(tài)實(shí)驗(yàn)研究標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)方法,亟待搭建。我國暫無該類基礎(chǔ)研究科學(xué)規(guī)范化的實(shí)驗(yàn)框架、實(shí)驗(yàn)流程及實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理方法,這使同類研究難以有一致性和可對比性。
3)工程可用的生態(tài)照明量化結(jié)論或建議匱乏,亟需提供。巨大的建筑照明存量和迅猛的城鎮(zhèn)化發(fā)展速度亟需量化的科研成果指導(dǎo)工程實(shí)踐。所以基于“光刺激量—機(jī)能反應(yīng)”量化規(guī)律的結(jié)論和建議可對整個(gè)相關(guān)行業(yè)的發(fā)展起到整體促進(jìn)和指導(dǎo)的作用。
[1] HOLKER F,MOSS T,GRIEFAIM B.The Dark Side of Light:A Transdisciplinary Research Agenda for Light Pollution Policy[J].Conservation Ecology:A peer-reviewed Journal of Integrative Science and Fundamental Policy Research,2010,15(4):634.
[2] RICH Catherine,LONGCORE Travis.Ecological Consequences of Artificial Night Lighting[J].Electronic Green Journal,2005,23:62-114.
[3] ERICKSON Wallace P,JOHNSON Gregory D,YOUNG Jr David P.A Summary and Comparison of Bird Mortality from Anthropogenic Causes with an Emphasis on Collisions 1 Fatality Rates[J].Most,2005,34:1029-1042.
[4] http://batteryparkcity.com/news/tribute-in-light-fowls-bird-flight/.
[5] ALLEN J A.Destruction of birds by light-houses[J].Bullentin of the Nuttall Ornitbological Club,1880,5:131-138.
[6] COCHRAN W W,Graber R R.Attraction of nocturnal migrants by lights on a television tower[J].Wilson Bulletin,1958,70(4):378-380.
[7] BALDWIN D H.Enquiry into the mass mortality of nocturnal migrants in Ontario[J].Ontario Nat,1965,3:3-11.
[8] JONES J,F(xiàn)RANCIS C M.The effects of light characteristics on avian mortality at lighthouses[J].Journal of Avian Biology,2003.34(4):328-333.
[9] MARQUENIE J M,F(xiàn).van de Laar.Protecting migrating birds from offshore production[J].Shell E&P Newsletter:January issue.2004.
[10] POOT H,Ens B.J.,Vries H.de,et al.Green light for nocturnally migrating birds[J].Ecology and Society,2008,13(2):1-14.
[11] GEHRING,J,KERLINGER P.,Manville A.M.Communication towers,lights,and birds:successful methods of reducing the frequency of avian collisions[J].Ecological Applications,2009,19(2):505-514.
[12] VERHEIJEN FJ.Photopollution:artificial light optic spatial control systems fail to cope with.Incidents,causation,remedies[J].Experimental Biology,1985,44(1):1-18.
[13] EVANS OGDEN L.J.Collision course:the hazards of lighted structures and windows to migrating birds[R].Fatal Lights Awareness Program,1996.
[14] EVANS O,L.J.Summary Report on the Bird Friendly Building Program:Effect of Light Reduction on Collision of Migratory Birds[R].Fatal Light Awareness Program,2002.
[15] CUSA Marine,JACKSON Donald A,Mesure Michael.Window collisions by migratory bird species:urban geographical patterns and habitat associations[J].Urban Ecosyst,2015(18):1427-1446.
[16] BURKHARDT D,Maier E.The spectral sensitivity of a passerine bird is highest in the UV[J].Naturwissenschaften,1989,76(2):82-83.
[17] WILTSCHKO W,Munro U.,ford H. et al.Red light disrupts magnetic orientation of migratory birds[J].Nature,1993,364(5):525-527.
[18] WILTSCHKO W,WILTSCHKO R.Migratory orientation of Euroupean Robins is affected by the wavelength of light as well as by a magnetic pulse[J].Journal of Comparative Physiology A,1995,177:363-369.
[19] WILTSCHKO W,WILTSCHKO R,MUNRO U.Light-dependent magnetoreception in birds:the effect of intensity of 565-nm green light[J].Naturwissenschaften,2000,87(8):366-369.
[20] WILTSCHKO W,WILTSCHKO R.Neuroethology,Sensory,Neural,and Behavioral Physiology:The effect of yellow and blue light on magnetic compass orientation in European robins,Erithacus rubecula[J].Journal of Comparative Physiology A,1999,184(3):295-299.
[21] WILTSCHKO Wolfgang,WILTSCHKO Roswitha.Magnetic compass orientation in birds and its physiological basis[J].Naturwissenschaften,2002,89:445-452.
[22] WILTSCHKO R,STAPPUT K,BISCHOF H.-J.,et al.Light-dependent magnetoreception in birds:increasing intensity of monochromatic light changes the nature of response[J].Frontiers in Zoology,2007,4(1):1-12.
[23] RAPPL R,WILTSCHKO R,WEINDLER P,et al.Orientation of Garden Warblers,Sylvia borin,under monochromatic light of various wavelengths[J].Auk,2000,117(1):256-260.
[24] MUHEIM R,BACKMAN J,AKESSON S.Magnetic compass orientation in European robins is dependent on both wavelength and intensity of light[J].The Journal of Experimental Biology,2002,205(24):3845-3856.
[25] POOT H,Ens B J,VRIES H de,et al.Green light for nocturnally migrating birds[J].Ecology and Society,2008,13(2):47.
[26] WILTSCHKO R,MUNRO U,F(xiàn)ORD H,et al.Light-dependent magnetoreception:orientation behaviour of migratory birds under dim red light.The Journal of Experimental Biology,2008,211(20):3344-3350.
[27] WILTSCHKO R,DEHE L,GEHRING D,et al.Interaction between the visual and the magnetoreception system:different effects of bichromatic light regimes on the directional behavior of migratory birds[J].Journal of Physiology-Paris,2013,107(1-2):137-146.
[28] WILTSCHKO Roswitha,MUNRO Ursula,F(xiàn)ORD Hugh,et al.Orientation of migratory birds under ultraviolet light[J].Journal of Comparative Physiology A,2014,200(5):399-407.
[29] LEOPOLD Aldo,EYNON Alfred E.Avian daybreak and evening song in relation to time and light intensity.
[30] BYRKJEDAL Ingvar,LISLEV Terje,VOGLER Stefanie.Do passerine birds utilise artificial light to prolong their diurnal activity during winter at northern latitudes.Ornis Norvegica,2012(35):37-42.
[31] BERGEN F,ABS M.Etho-ecological study of the singing activity of the blue tit(Parus caeruleus),great tit(Parus major) and chaffinch(Fringilla coelebs)[J].JOURNAL FUR ORNITHOLOGIE,1997,138(4):451.
[32] DOMINONI Davide M,CARMONA-WAGNER Esther O,HOFMANN Michaela,et al.Individual-based measurements of light intensity provide new insights into the effects of artificial light at night on daily rhythms of urban-dwelling songbirds[J].Journal of Animal Ecology,2014,83(3):681-692.
[33] MILLER M W.Apparent effects of light pollution on singing behavior of American Robins[J].The Condor,2006,108(1):130-139.
[34] SILVA Arnaud Da,SAMPLONIUS Jelmer M.,Schlicht Emmi,et al.Artificial night lighting rather than traffic noise affects the daily timing of dawn and dusk singing in common European songbirds[J].Behavioral Ecology,2014,25(5):1037-1047.
[35] SILVA Arnaud Da,VALCU Mihai,KEMPENAERS Bart.Behavioural plasticity in the onset of dawn song under intermittentexperimental night lighting[J].Animal Behaviour,2016,117:155-165.
[36] SILVA Arnaud Da,VALCU Mihai,KEMPENAERS Bart.Light pollution alters the phenology of dawn and dusk singing in common European songbirds[J],Philosophical Transactions of the Royal Society of London.Series B:Biological Sciences,2015,370(1667):31-39.
[37] RAAP Thomas,PINXTEN Rianne,EENS Marcel.Artificial light at night disrupts sleep in female great tits(Parus major) during the nestling period,and is followed by a sleep rebound[J].Environ Pollut,2016,215:125-134.
[38] KEMPENAERS B,et al.Artificial Night Lighting Affects Dawn Song,Extra-Pair Siring Success,and Lay Date in Songbirds[J].Current Biology,2010,20(19):1735-1739.
[39] JONG Maaike de,OUYANG JENNY Q,SILVA Arnaud Da.Effects of nocturnal illumination on lifehistory decisions and fitness in two wild songbird species[J].The Royal Society Publishing,2015,370:1-8.
[40] DOMINONI Davide,QUETTING Michael,PARTECKE Jesko.Long-Term Effects of Chronic Light Pollution on Seasonal Functions of European Blackbirds(Turdus merula)[J],PLoS ONE,2013,8(12):1-10.
[41] RUSS Anja,RüGER Annika,KLENKE Reinhard.Seize the night:European Blackbirds(Turdus merula) extend their foraging activity under artificial illumination[J].Journal fur Ornithologie,2015,156(1):123-131.
[42] MADDOCKS S A,CHURCH S C,CUTHILL I C.The effects of the light environment on prey choice by zebra finches[J].Journal of Experimental Biology,2001,204(14):2509-2515.
[43] DEEP Aman,KAREN Schwean-Lardner,CROWE Trever G,et al.Effect of light intensity on broiler behaviour and diurnal rhythms[J],Applied Animal Behaviour Science,2012,136:50-56.
[44] BENNETT A T D,et al.Ultraviolet plumage colors predict mate preferences in starlings[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,1997,94(16):8618-8621.
[45] MADDOCKS Sam A,et al.Behavioural and physiological effects of absence of ultraviolet wavelengths on European starlings Sturnus vulgaris[J].Journal of avian biology,2001,33:103-106.
[46] JONG Maaike de,JENINGA Lizanne,OUYANG Jenny Q,et al.Dose-dependent responses of avian daily rhythms to artificial light at night[J].Physiology & Behavior,2016,155:172-179.
[47] RAAP Thomas,CASASOLE Giulia,PINXTEN Rianne,et al.Early life exposure to artificial light at night affects the physiological condition:An experimental study on the ecophysiology of free-living nestling songbirds[J].Environmental Pollution,2016,218:909-914.
[48] EVANS Jennifer E,CUTHILL Innes C,BENNETT Andrew T D.The effect of flicker from fluorescent lights on mate choice in captive birds[J].Animal Behaviour,2006,72:393-400.
[49] DOMINONI Davide M,GOYMANN Wolfgang,HELM Barbara,et al.Urban-like night illumination reduces melatonin release in European blackbirds(Turdus merula):implications of city life for biological time-keeping of songbirds[J].Frontiers in Zoology,2013,10(1):1-10.
[50] 方院新,葉學(xué)齡,周建強(qiáng).遂川千年鳥道 中國3條候鳥南北遷徙大通道中的中部通道[J].森林與人類,2013(12):144-147.
[51] 張淑萍,張正旺,徐基良,等.天津地區(qū)水鳥區(qū)系組成及多樣性分析[J].生物多樣性,2002,10(3):280-285.
[52] 馬劍,闞躍,劉剛,等.頤和園古典園林夜景照明技術(shù)研究[M].天津:天津大學(xué)出版社,2009.
[53] 李媛.不同波長單色光對紅喉歌鴝行為的影響[D].天津:天津大學(xué).2011.
[54] 馬劍,劉博,劉剛,等.人工光照對遷徙類鳴禽行為影響個(gè)案實(shí)驗(yàn)研究[J].照明工程學(xué)報(bào),2010,21(3):8-12.
[55] 劉剛,李媛,馬劍.日落前后天然光條件下紅喉歌鴝行為觀測研究[J].照明工程學(xué)報(bào),2012,23(2):33-36.
[56] 劉博,馬劍,劉剛,等.頤和園夜間照明對雨燕影響的試驗(yàn)研究[J].照明工程學(xué)報(bào),2009,20(2):1-5.
[57] 劉剛.黑尾塍日沒歸巢觀測閾值研究.中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)第285次青年科學(xué)家論壇.2014.
[58] LIU Gang,WANG Lixiong,LI Yuan,et al.The Application of Infrared MonitoringImage Processing Technology in Eco-light Experiment[J].China Illuminating Engineering Journal,2013,8(1):44-48.
Review:TheImpactofArtificialLightonBirds
LIU Gang1,2,PENG Xiaotong1,2,SU Chenhao1,2
(1.TianjinUniversitySchoolofArchitecture,Tianjin300072,China;2.TianjinKeyLaboratoryofArchitecturalPhysicsandEnvironmentalTechnology,TianjinUniversity,Tianjin300072,China)
Artificial lighting has grown rapidly on a global scale.The resulting light pollution had a very serious ecological effect on wild birds,particularly migratory birds that travel at night.Therefore,the research about the effects of artificial lighting on birds was carried out both at home and abroad.This paper reviews the artificial eco-light research from four aspects:①the artificial light leads to more bird collisions;②the artificial light disrupts the magnetic-direction mechanism of birds;③the artificial light disrupts daily sleeping shift of birds;④the artificial light affects the biochemical criterion of birds.The paper also summarizes the shortages of all the above researches and indicates the present problems and research direction of this field.
artificial light; eco-light; magnetic direction; daily sleeping shift
國家重點(diǎn)研究計(jì)劃“物理環(huán)境污染脅迫下的閩三角城市群生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測與防控技術(shù)集成及預(yù)警平臺(tái)開發(fā)”(課題編號(hào):2016YFC050290202);國家自然科學(xué)基金“城市照明對候鳥途中駐留節(jié)律及磁定向影響機(jī)理研究”(課題編號(hào):5167081657)
TM923
A
10.3969/j.issn.1004-440X.2017.06.013