水牛熱應(yīng)激與抗熱應(yīng)激研究進(jìn)展

劉深賀，熊家軍，張淑君，楊利國(guó)

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院農(nóng)業(yè)動(dòng)物遺傳育種與繁殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430070）

水牛熱應(yīng)激與抗熱應(yīng)激研究進(jìn)展

劉深賀，熊家軍，張淑君，楊利國(guó)

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院農(nóng)業(yè)動(dòng)物遺傳育種與繁殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430070）

水牛多飼養(yǎng)于全年為高溫高濕氣候的熱帶地區(qū)，盡管水牛比荷斯坦牛更能適應(yīng)高溫高濕天氣和泥濘的地形，但高溫高濕季節(jié)的太陽直射和勞役易導(dǎo)致水牛產(chǎn)生熱應(yīng)激行為。本文就水牛熱應(yīng)激與抗熱應(yīng)激的研究進(jìn)展做一綜述，以期指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

水牛；高溫高濕；熱應(yīng)激；抗熱應(yīng)激

水牛是一種喜蔭愛水、棲息在具有很多河流區(qū)域的品種。盡管水牛被當(dāng)作粗野的動(dòng)物，但當(dāng)它們?cè)馐芨邷馗邼窈蛷?qiáng)烈的太陽直射時(shí)，也會(huì)有熱應(yīng)激的表現(xiàn)[1,2]。有文章指出，在高溫環(huán)境下，一些綜合因素會(huì)對(duì)動(dòng)物的食欲和采食量造成負(fù)面影響，從而造成動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育遲緩和繁殖障礙[3]。眾所周知，氣候是影響水牛生產(chǎn)性能的主要因素之一，并且熱應(yīng)激有很大的負(fù)面影響，因?yàn)闊釕?yīng)激挑戰(zhàn)了動(dòng)物保持能量、激素和礦物質(zhì)平衡的能力[4,5]。

1 熱應(yīng)激的機(jī)理

1.1 熱應(yīng)激的定義

應(yīng)激的含義是“動(dòng)物機(jī)體對(duì)外界和內(nèi)部的各種刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和”。應(yīng)激是由英語“stress”一詞翻譯而來，最早由加拿大學(xué)者H.Selye于1936年提出。H.Selye觀察到生物個(gè)體對(duì)一系列有害刺激（包括溫度、精神刺激、電離輻射、中毒、過度疲勞等）可產(chǎn)生定型反應(yīng)，并且這種反應(yīng)并未因刺激因素的不同而有所改變。H.Selye將這種反應(yīng)稱為全身適應(yīng)綜合癥，后改為應(yīng)激。

1.2 熱應(yīng)激的發(fā)生

動(dòng)物遭遇較高的環(huán)境溫度時(shí)，會(huì)刺激外周和中樞受體傳出神經(jīng)沖動(dòng)到下丘腦特定區(qū)域，幫助預(yù)防體溫的升高。下丘腦特定區(qū)域是控制熱應(yīng)激反應(yīng)的防御性蒸發(fā)和非蒸發(fā)制冷系統(tǒng)的區(qū)域，并控制食欲中心。當(dāng)抑制性的脈沖被傳輸?shù)绞秤行囊鸩墒沉康南陆禃r(shí)，較少的遞質(zhì)就可以幫助降低身體的酶活性、激素合成和熱能產(chǎn)生。

延長(zhǎng)熱應(yīng)激的遭遇時(shí)間可抑制下丘腦中心激素釋放因子的生成，且可引起腦垂體催乳素、生長(zhǎng)激素、促甲狀腺素、黃體生成素、胰島素和甲狀旁腺素分泌量的減少。因子和激素的減少及體溫的上升抑制了酶活性，進(jìn)而減慢了新陳代謝，這對(duì)奶牛產(chǎn)奶量、生長(zhǎng)和繁殖不利，但這些現(xiàn)象可明顯減少動(dòng)物的熱負(fù)荷，此時(shí)，由于血液電解質(zhì)的改變，鹽皮質(zhì)激素也減少。

另一方面，由于兒茶酚胺（分解脂肪的激素）和糖皮質(zhì)激素（溶解蛋白的激素，但是僅有幾天）的分別增加，脂肪和蛋白的分解代謝也增加。這些改變?cè)黾恿吮砻娣e/體重之比，從而能更好地散熱。如果所有的制冷機(jī)制不能夠平衡熱產(chǎn)生和來自環(huán)境的熱獲得，那么動(dòng)物體溫將會(huì)升高，并且下丘腦中心會(huì)被刺激，從而進(jìn)一步加強(qiáng)熱消散和減少熱產(chǎn)生。然而，當(dāng)所有的系統(tǒng)仍然不能夠阻止體溫的升高時(shí)，動(dòng)物將會(huì)中暑[6]。

2 熱應(yīng)激對(duì)水牛的影響

2.1 熱應(yīng)激對(duì)水牛呼吸頻率、體溫的影響

研究發(fā)現(xiàn)，夏季熱應(yīng)激期間，水牛呼吸頻率、脈搏率和直腸溫度上升，且明顯高于冬季[7]，并且在所有被研究的動(dòng)物耐熱性生理反應(yīng)中，直腸溫度和呼吸頻率是最敏感的指標(biāo)。據(jù)陳雯雯等試驗(yàn)測(cè)定，夏季水牛的呼吸頻率比秋季增加了10.9次/min，直腸溫度增加了0.5℃[8]。研究發(fā)現(xiàn)，春季到夏季環(huán)境溫度從29℃升高到31℃，導(dǎo)致小水牛體溫從37.8℃升高到38℃，呼吸頻率從20.5次/min升高到22.4次/min；泌乳水牛體溫從37.9℃升高到39.7℃，呼吸頻率從23.4次/min升高到41次/min[9]。研究發(fā)現(xiàn)，印度水牛夏季脈搏率明顯高于冬季[10]。夏季的熱應(yīng)激本質(zhì)上是循環(huán)的，中午達(dá)到應(yīng)激的峰值，晚上和早晨稍有下降，因此牛有可能下午表現(xiàn)為呼吸性堿中毒，但是晚上生理性呼吸能夠矯正這種情況，以至于當(dāng)早上變得涼爽的時(shí)候，牛有可能發(fā)生呼吸性酸中毒[4]。

2.2 熱應(yīng)激對(duì)水牛采食量的影響

熱應(yīng)激影響水牛采食量的主要原因：一是熱應(yīng)激時(shí)，水牛體內(nèi)T3和T4分泌量減少，對(duì)胃腸蠕動(dòng)不利，使食物在體內(nèi)消化時(shí)間延長(zhǎng)，通過胃壁上的胃伸張感受器負(fù)反饋?zhàn)饔糜谙虑鹉X的飽中樞，導(dǎo)致采食量下降。二是高溫時(shí)，為增加散熱，流經(jīng)水牛皮膚表面的血流量加大，此時(shí)消化道內(nèi)血流量減少，食物的降解速度減慢，可同樣通過反饋?zhàn)饔靡种撇墒场Ｈ歉邷貢r(shí)水牛飲水量增加，導(dǎo)致瘤胃內(nèi)容物流通速度過快，造成瘤胃消化不良，采食量下降。研究發(fā)現(xiàn)，在熱帶高溫地區(qū)，屋頂沒有安裝聚丙烯編織遮陽布的水牛與裝有此遮陽布的水牛相比，采食量明顯降低，飲水量增加[11]。由此可見，高溫天氣使得水牛的采食量降低，飲水量增加，同時(shí)屋頂安裝聚丙烯編織遮陽布能緩解熱應(yīng)激給水牛帶來的危害。

2.3 熱應(yīng)激對(duì)水牛產(chǎn)奶量、乳成分的影響

熱應(yīng)激條件下，由下丘腦合成的促性腺激素釋放激素（GnRH）減少，血中孕激素（P4）減少，且導(dǎo)致雌二醇（E2）發(fā)生變化，使經(jīng)產(chǎn)母牛的乳腺再生和青年母牛的乳腺形成受阻，從而使得產(chǎn)奶量下降。盧躍紅等研究發(fā)現(xiàn)，夏季高溫天氣對(duì)水牛的產(chǎn)奶量造成不利影響，溫度上升，產(chǎn)奶量下降[12]。夏季熱應(yīng)激期間沒有采取緩解措施的泌乳水牛平均日產(chǎn)奶量、乳中總蛋白和非乳脂固體含量都顯著低于采取飼喂煙酸、酵母、食用油和提供窗簾、吊扇的泌乳水牛[13]。熱應(yīng)激期間日糧中分別對(duì)發(fā)育期水牛、小母水牛和泌乳水牛供應(yīng)500、800和1 000IU/（頭·d）的維生素E，能夠使得泌乳水牛產(chǎn)奶量增加[14]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在臨產(chǎn)的摩拉水牛（產(chǎn)前60d到產(chǎn)后150d）日糧中每千克干物質(zhì)添加1mg或者1.5mg的鉻能夠顯著增加產(chǎn)奶量[15]。由此可見夏季熱應(yīng)激期間飼喂煙酸、酵母、維生素E和鉻等措施能夠幫助緩解熱應(yīng)激帶來的危害。

2.4 熱應(yīng)激時(shí)水牛的血液生化和內(nèi)分泌變化

水牛熱應(yīng)激時(shí)，其呼吸頻率加快，二氧化碳?xì)怏w呼出較多，血液pH值升高，易造成呼吸性堿中毒，伴隨著唾液的大量分泌，可進(jìn)而增加血液中電解質(zhì)如鈉、鉀、鎂等離子的流失。

研究發(fā)現(xiàn)，隨著泌乳水牛周圍溫度從17.5℃增加到37.1℃，血漿中T3濃度減少了17.2%[16]。研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激期間，水泥中打滾的沼澤型水牛相比不允許打滾的沼澤型水牛，游離三碘甲狀腺原氨酸濃度、直腸溫度、飲水量和皮質(zhì)醇含量均顯著降低[17]。研究發(fā)現(xiàn)，T3和T4與環(huán)境溫度和溫濕度指數(shù)（THI）呈負(fù)相關(guān)，與相對(duì)濕度呈正相關(guān)[18]。

當(dāng)摩拉水牛遭遇急性熱應(yīng)激后，隨著溫度的上升，紅細(xì)胞體積和血紅蛋白有上升趨勢(shì)，但不隨牛只年齡的大小變化，紅細(xì)胞總數(shù)不隨溫度變化，但成年水牛有較高的紅細(xì)胞總數(shù)，且文章指出相對(duì)成年水牛，青年水牛更易受熱應(yīng)激影響[19]。

2.5 熱應(yīng)激對(duì)水牛繁殖的影響

熱應(yīng)激對(duì)母牛繁殖的影響主要表現(xiàn)在受胎率降低，易引起流產(chǎn)和胚胎死亡等繁殖障礙性疾病。研究發(fā)現(xiàn)，在亞熱帶氣候區(qū)，溫濕度指數(shù)（THI）對(duì)摩拉水牛產(chǎn)后頭次和總受孕率的影響顯著，并且影響受孕率的THI值為75[20]。也有研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)產(chǎn)前60d的摩拉水牛不采取降溫措施組的胎衣不下發(fā)生率為37.25%，采取降溫措施組的只有12.5%[21]。水牛在炎熱季節(jié)比寒冷季節(jié)有較長(zhǎng)的休情期[22]。

高溫環(huán)境下，公牛精液活力下降，精子畸形率增加，精液濃度下降，活精子數(shù)和頂體完整的精子數(shù)在全年各月份處于最低水平[23]。研究人員認(rèn)為，熱應(yīng)激對(duì)公畜和母畜的繁殖力都有很大影響，不同的是熱應(yīng)激對(duì)公牛繁殖力的影響要在30～60d以后才能夠表現(xiàn)出來，因?yàn)闊釕?yīng)激主要影響精子發(fā)生早期未成熟精子的發(fā)育，同樣熱應(yīng)激的不利影響至少要在1個(gè)月以后才能消失。但也有研究發(fā)現(xiàn)，在濕潤(rùn)的熱帶氣候高溫環(huán)境下，公水牛在行為上會(huì)有些反應(yīng)，但是它們能夠有效地刺激熱調(diào)節(jié)機(jī)制，并且保持恒溫，從而使生理和精液參數(shù)保持在正常水平[24]。

3 總結(jié)

評(píng)價(jià)奶牛熱應(yīng)激的方法主要包含體溫測(cè)定法、呼吸頻率測(cè)定法、溫濕度指數(shù)法、血液生化指標(biāo)測(cè)定法和生產(chǎn)性能法等。THI可以反映環(huán)境的溫度和相對(duì)濕度對(duì)動(dòng)物機(jī)體熱量交換產(chǎn)生的影響，是衡量動(dòng)物是否處于熱應(yīng)激狀態(tài)及熱應(yīng)激程度的常用指標(biāo)。有研究發(fā)現(xiàn)，荷斯坦牛的適宜環(huán)境溫度區(qū)域?yàn)?0.5～20℃，當(dāng)溫度在25℃以上時(shí)，就會(huì)引起奶牛熱應(yīng)激行為[25]。也有研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于荷斯坦牛，當(dāng)THI小于72時(shí)無熱應(yīng)激；處于72～78區(qū)間時(shí)產(chǎn)生輕度熱應(yīng)激；處于79～89區(qū)間時(shí)產(chǎn)生中度熱應(yīng)激；大于90時(shí)產(chǎn)生嚴(yán)重?zé)釕?yīng)激[26]。而對(duì)于衡量水牛是否處于熱應(yīng)激狀態(tài)與熱應(yīng)激程度的THI值尚沒有較多研究，但從一些生理指標(biāo)可以發(fā)現(xiàn)，水牛的抗熱應(yīng)激能力強(qiáng)于荷斯坦牛。但由于水牛皮膚黑且厚和汗腺較少，也使得其很難在極端熱和干燥的環(huán)境下生存，因此水牛已經(jīng)開發(fā)了通過尋找水并浸入其中來抗熱應(yīng)激的生存機(jī)制[27]。夏季高溫高濕氣候時(shí)，相對(duì)于尋找蔭涼處，水牛更喜歡在水坑中降溫，它們可能一天在坑中長(zhǎng)達(dá)5h，浸泡在水中或者泥巴中并且半閉著眼咀嚼。也有文章指出對(duì)于水牛生長(zhǎng)和繁殖的最適宜溫度是13～18℃、相對(duì)濕度55%～65%、風(fēng)速5～8Km/h和中等水平的陽光照射[28]?？傊?，在炎熱的氣候地區(qū)，較高的周圍環(huán)境溫度是限制水牛生產(chǎn)力發(fā)揮的主要因素，這是由于高溫環(huán)境引起了動(dòng)物學(xué)功能的一系列劇烈反應(yīng)，使飼料效率和利用率下降，水、蛋白、能量、礦物質(zhì)平衡、酶促反應(yīng)、激素分泌和血液代謝產(chǎn)物的代謝失調(diào)，這些改變影響了水牛生產(chǎn)和繁殖性能，當(dāng)熱應(yīng)激伴有較高的濕度時(shí)，熱應(yīng)激的影響是加劇的。隨著水牛飼養(yǎng)逐漸集約化和規(guī)模化，夏季熱應(yīng)激帶來的經(jīng)濟(jì)損失越來越大。因此，找出衡量熱應(yīng)激的THI值對(duì)于夏季水牛養(yǎng)殖大有裨益，而更經(jīng)濟(jì)、更合理的物理降溫（噴淋+風(fēng)扇）、營(yíng)養(yǎng)改善和遺傳改良方案也亟待挖掘。

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2016-11-03