森林片斷化對植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的影響

徐剛標(biāo)，郭小丹

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林木遺傳育種實驗室，湖南 長沙 410004）

森林片斷化對植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的影響

徐剛標(biāo)，郭小丹

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林木遺傳育種實驗室，湖南 長沙 410004）

空間遺傳結(jié)構(gòu)是保護遺傳學(xué)的重要研究內(nèi)容，是正確解釋植物種群遺傳特征，探討植物適應(yīng)、物種的形成與進化等因素交互作用，揭示珍稀植物瀕危的種群遺傳學(xué)原因的前提。森林片斷化，是全球森林保護中普遍關(guān)注的問題，直接影響植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)。本文綜述了森林片斷化對植物空間遺傳結(jié)構(gòu)影響的研究進展，介紹了植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的主要研究方法，并對植物空間遺傳結(jié)構(gòu)研究方法的局限性進行了討論。

森林片斷化；空間遺傳結(jié)構(gòu)；交配系統(tǒng)；基因流

植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)(Spatial genetic structure, SGS)，是指植物有性生殖個體基因型在特定空間范圍內(nèi)的非隨機分布[1]。大多數(shù)植物，特別是大粒種子主要散落在母株周圍，鄰域植株多為半同胞、全同胞或母子關(guān)系[2]，這種基因型非隨機空間分布的小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)，影響著植物種群、交配系統(tǒng)、有效種群大小、近交程度以及種群對微生境變化適應(yīng)能力，進而影響植物種群的動態(tài)和維持[3]。由于植物不能移動，其花粉、種子傳播中經(jīng)常會受到中度或強烈的空間限制，因此，空間遺傳結(jié)構(gòu)經(jīng)常在植物種群內(nèi)發(fā)生[1]。

植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)取決于種群局部基因流、遺傳漂移、自然選擇及植物非隨機空間分布等因素?？臻g遺傳結(jié)構(gòu)能反映植物種/種群自身的生物學(xué)特性，如種子與花粉傳播、交配系統(tǒng)及成年植株密度等。種子、花粉流是植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)形成的關(guān)鍵性因素：當(dāng)種子和/或花粉傳播空間受到限制時，鄰域基因型個體間的遺傳相似性會高于遠距離基因型個體間的遺傳相似性，形成局部的譜系結(jié)構(gòu)，基因遷移模式符合“距離－隔離模型”[1]。尤其是，當(dāng)花粉、種子傳播范圍小于植物種群面積時，小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)十分明顯[4]。其中，種子流比花粉流對種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)形成的作用更為顯著[5]。個體基因型空間分布接近于隨機分布的植物，主要包括風(fēng)媒傳粉和風(fēng)力傳播種子的松柏類植物，以及蟲媒傳粉和鳥類傳播種子的植物[6]。

種群空間遺傳結(jié)構(gòu)是保護遺傳學(xué)的重要研究內(nèi)容。種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的動力學(xué)研究是正確理解物種/種群進化與遺傳過程的基礎(chǔ)，種群空間遺傳模式分析有助于探討種群適應(yīng)、物種形成與進化等各因素的作用，揭示物種的瀕危機制?？臻g遺傳結(jié)構(gòu)也會影響從現(xiàn)實種群中采集樣本的基因型頻率，導(dǎo)致種群遺傳參數(shù)估計存在偏差[7]，這對植物遺傳資源保育研究過程中采用合適的采樣策略非常重要。

近200多年來，氣候變遷、自然災(zāi)害、人為不合理森林砍伐、城市化進程以及農(nóng)業(yè)用地擴大，導(dǎo)致森林面積持續(xù)減少，連續(xù)成片森林轉(zhuǎn)變成彼此隔離森林斑塊的片斷化現(xiàn)象日益凸顯，嚴(yán)重威脅著陸地森林生態(tài)系統(tǒng)。森林片斷化，是目前全球森林保護中普遍關(guān)注的問題[8]。開展森林片斷化對植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)影響的研究，可為瀕危、孑遺物種制定科學(xué)的保護策略提供理論依據(jù)和行動指南[9]。

1 森林片斷化對植物空間遺傳結(jié)構(gòu)的影響

大面積連續(xù)分布的森林被分隔成小的、孤立的、不連續(xù)的片斷化森林，可能會降低植物種群密度，提高殘留小種群中親屬個體、同胞個體間的交配機會，增強植物種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)，對植物種群生存造成生態(tài)威脅[2,10]。孤立的植物種群遺傳多樣性及其遺傳結(jié)構(gòu)主要是由小種群固有的遺傳漂移屬性決定的，而遺傳漂移很大程度上取決于物種的交配系統(tǒng)和物種稀有狀況。異型交配系統(tǒng)和近世代內(nèi)自然和/或人為因素造成的物種稀有性對種群遺傳漂移的影響最大。種群雜合度缺失通常對片斷化反應(yīng)較慢，但片斷化小種群增加了自交和近親交配的機率和/或降低有效花粉供體的數(shù)量，這種近交引起種群適應(yīng)性下降能在幾個世代內(nèi)觀察到[11]。當(dāng)片段化植物種群間存在長距離的基因流，片斷分離程度對種群空間遺傳結(jié)構(gòu)將起著決定性的作用[12]。由于植物種群適應(yīng)性、種子/花粉的傳播介質(zhì)，以及片斷化時間長短的不同，發(fā)生片斷化的植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的改變強度可能不同，部分植物的長距離花粉/種子流抵消片斷化小種群遺傳漂移引起的種群遺傳負面效應(yīng)[13]，這就是森林保育遺傳學(xué)中盛行的“森林片斷化遺傳學(xué)悖理”[14-15]。因此，需要更多的研究探討森林片斷化對具體植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的影響機制[14]。

1.1 森林片斷化對植物交配系統(tǒng)的影響

植物交配系統(tǒng)不是其種群的靜態(tài)屬性，主要受控于植物自身的生物學(xué)特性。種群所處的生物及非生物環(huán)境生態(tài)因子的改變也會引起其交配系統(tǒng)的變化，其中，與之關(guān)系最為密切的是植物傳粉模式[15]。植物種群交配系統(tǒng)決定其自由授粉家系后代個體間的親緣關(guān)系，進而影響后代家系種群有效大小、遺傳漂移及種群空間遺傳結(jié)構(gòu)[16]。

有研究表明，熱帶植物種群交配系統(tǒng)與其種群密度有關(guān)，開花植物種群密度大，異交率高[17]。比較裸子植物南歐海岸松Pinus pinaster連續(xù)種群和片斷化種群生物學(xué)特征發(fā)現(xiàn)，隨著植物片段化種群的隔離程度加大、種群密度降低，導(dǎo)致花粉供體減少，種群內(nèi)個體自交和近交的概率增加[18]。但是，也有研究表明，風(fēng)媒傳粉植物交配系統(tǒng)對森林碎片化反應(yīng)明顯不敏感，甚至可會因風(fēng)速增大而增加種群異交率[19]。自交不親和、昆蟲傳粉植物，片斷化種群可能會改變植物與傳粉昆蟲之間的關(guān)系，導(dǎo)致花粉擴散受阻，影響植物交配系統(tǒng)[10]，特別是珍稀瀕危植物交配系統(tǒng)普遍受到影響[20]。對于自交親和、蟲媒傳粉的植物，森林片斷化導(dǎo)致植物種群生境改變，傳播花粉昆蟲可能消失或減少，昆蟲訪花數(shù)量、花粉負載量或花粉質(zhì)量下降，增加種群自交率和近親交配的機率。自交親和植物肖牙刷樹Calothamnus quadrifidus為窄域分布的偶見種，在其片段化小種群內(nèi)，觀察到傳粉昆蟲經(jīng)常訪問同一植物的多朵花，個體自花授粉嚴(yán)重[21]。野櫻桃樹Prunus virginiana片斷化種群中，植株密度和基因型空間分布模式發(fā)生變化，近交系數(shù)增加[22]。Eckert等[10]對11個科27種植物遺傳多樣的研究文獻進行Meta分析的結(jié)果表明，片斷化植物種群的異交率顯著降低，其中，森林片斷化對17種自交親和物種的種群異交率負面影響更為顯著。但是，有些植物片斷化種群，種群密度降低反而提高授粉昆蟲的活動能力，增加局部花粉傳播距離，緩沖花粉密度下降的不利影響，種群交配系統(tǒng)不發(fā)生改變。如，白達麻香Vateria indica成片天然種群與碎片化種群相比，無論是古樹還是成年樹木，遺傳多樣性水平、近交系數(shù)都沒有差異[23]。

種群遺傳學(xué)理論預(yù)測，植物種群片斷化會引起遺傳漂移和近交程度增加，遺傳多樣性降低[14]。但是，一些研究表明，植物種群近交衰退程度隨種群大小的減小而降低。這可能是片段化小種群存在更高程度的近交衰退和/或片段化小種群清除有害基因的能力增強[24]。

1.2 森林片斷化對基因流的影響

植物種群遺傳的最終結(jié)果很大程度上取決于基因流大小，基因流大小是由植物種群/個體的分布格局、種群大小、種群間隔離程度及花粉和種子的有效傳播決定的[24]。森林片斷化植物種群大小(特別是天然群落中的低密度樹種)減小、種群間隔離增加，可能會影響傳粉效率和傳粉活動的發(fā)生，導(dǎo)致種群間基因流降低。對于自交植物，森林碎片化對現(xiàn)實基因流沒有影響[20]。由于片斷化種群的環(huán)境條件發(fā)生改變，可能使傳播種子的動物滅絕或減少，降低種子擴散能力[25]。如果片斷化殘留種群間生態(tài)環(huán)境不適宜植物及傳播種子動物的生存，將進一步影響種子傳播，結(jié)果植物種子散布受限，尤其是大粒種子，主要分布在殘留小種群內(nèi)。對于風(fēng)媒遠距離傳播花粉的高大喬木，森林片斷化反而增強花粉流，殘留種群有可能成為遠距離基因流“腳踏石”[19]。因此，花粉流主要影響大尺度格局的種群間基因流[26]。對于蟲媒植物，隔離、片斷化種群中常會觀察到傳粉者訪花次數(shù)的減少和傳粉動物的缺乏，基因流降低和花粉沉積[27]。但是，許多研究表明，傳播林木花粉和種子的動物活動空間并非人們想象那樣，森林片斷化對林木基因流沒有影響[14]。

依賴于重力傳播種子，蜜蜂、食蚜蠅等小昆蟲傳粉的黃梅秤錘樹Sinojackia huangmeiensis，小昆蟲主要在鄰近個體間進行傳粉，平均花粉擴散距離隨種群內(nèi)成年植株密度的增大而減小，孤立種群內(nèi)基因流水平較低[3]。動物傳播種子的歐洲花楸Sorbusaucuparia片斷化種群間有顯著遺傳分化，其原因是森林片斷化加劇了種群間的隔離程度，種子流受阻[28]。短命蠅類傳粉的植物歐洲金梅草屬植物Trollius europaeus片斷化種群內(nèi)，傳粉者主要是受其飛行能力的限制從而引起花粉和種子的傳播受限，導(dǎo)致種群間基因流降低[29]。

也有部分研究顯示，某些木本植物種子傳播和花粉的遠距離擴散可以阻止片斷化種群間的遺傳隔離，維持較高水平種群遺傳多樣性，種群間遺傳分化較低，呈現(xiàn)出較高的基因流水平[14]。近期片斷化的亞馬遜熱帶雨林中，依靠昆蟲和非洲蜜蜂傳粉植物種群間維持較高的基因流[30]。

2 植物空間遺傳結(jié)構(gòu)研究方法

評價植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)，是利用分子標(biāo)記數(shù)據(jù)和地理位置數(shù)據(jù)，基于不同距離等級內(nèi)成對植物間共祖系數(shù)，度量植株基因型和地理距離的相關(guān)性。早期研究植物空間遺傳結(jié)構(gòu)的遺傳標(biāo)記技術(shù)是同工酶，目前常用的分子標(biāo)記是高度變異的核基因組SSR標(biāo)記[31]。顯性標(biāo)記不能進行基因分型，而葉綠體SSR相對保守，鮮有報道[32]。

通過檢測位點基因型是否依賴于鄰近位置的基因型，檢測植物種群空間結(jié)構(gòu)的強度和尺度[33]。最常用的參數(shù)為空間自相關(guān)系數(shù)r、關(guān)聯(lián)指數(shù)Moran’s I，以及基于距離隔離模型的空間遺傳結(jié)構(gòu)強度的統(tǒng)計量Sp。采用GenAlex (http://biology-assets.anu. edu.au/ GenAlEx /Download.html)軟件，估算各距離等級的r值。同一距離等級內(nèi)，估算的空間自相關(guān)指數(shù)r大于或小于隨機產(chǎn)生的自相關(guān)值，表示遺傳距離與地理距離之間呈顯著正或負相關(guān)。利用軟件SPAGeDi(http://www.ulb.be/sciences/ ecoevol/spagedi. html)， 估 算 Moran’s I。Moran’s I取值范圍為[1，-1]，正值為正相關(guān)，負值為負相關(guān)，0為隨機?；诳臻g自相關(guān)系數(shù)或親緣系數(shù)，利用軟件SPAGeDi 估算統(tǒng)計量Sp，Sp值越大，空間遺傳結(jié)構(gòu)強度越大。

2.1 植物交配系統(tǒng)研究方法

揭示植物交配系統(tǒng)，主要是采用家系子代的親本分析[10]。植物親本分析，是基于分子標(biāo)記檢測植物種群中母本與子代的多位點基因型差異，利用混合交配系統(tǒng)模型和相關(guān)交配系統(tǒng)模型的分析軟件MLTR (http://genetics.forestry.ubc.ca /ritland/programs.html)，估算種子后代多位點異交率 (tM)、單位點異交率(tS)、自相關(guān)系數(shù)(rs)、多位點親子關(guān)系(rpM)和單位點親子關(guān)系(rpS)及成對子代共父系數(shù)(rP)及固定指數(shù)(FM)。多位點異交率與單位點異交率的差值(tM-tS)被用來確定種群內(nèi)有親緣關(guān)系的個體間是否有差異。tS表示非親屬之間的交配概率，tM和tS之間呈正顯著差異歸因于親屬之間的交配，(1-tS)表示包括親屬之間交配和自交的概率，tM排除所有的自交概率。用COLONY (http://www.zsl.org/science/ soft ware/colony)軟件，估算異型交配的多樣性參數(shù)cpdiv[?；趥€體近交模型，采用INEST (http://gene tyka.ukw.edu.pl/INEst10_ setup .exe)軟件，估算成年種群近交系數(shù)。采用NM+1.1程序(www. genetyka.ukw. edu.pl/indexpliki/software. htm)，檢測基因分型錯誤。

親本分析主要通過田間試驗和/或采用遺傳標(biāo)記構(gòu)建種群譜系。由于植物種子的母本可以通過直接觀察就判定，因此植物親本分析主要是指父本分析。親本分析主要包括遺傳排除法、最大似然分配法和父性拆分法。遺傳排除法是利用多位點遺傳數(shù)據(jù)信息，估算不可能父本的排除概率，排除后代不兼容的親本。最大似然分配法根據(jù)一組遺傳標(biāo)記數(shù)據(jù)，基于貝葉斯理論的最大似然法模型，估算種群真實父本的統(tǒng)計似然值，拒絕候選親本。父性拆分法與最大似然法很相似，它是根據(jù)子代父本的似然值指配給所有沒有被排除的親本[34-35]。

在熱帶樹種大葉樟Copaifera langsdorffii片斷化的孤立小種群遺傳結(jié)構(gòu)研究中，Sebbenn等根據(jù)種群中128株幼苗和所有112株成年樹木多位點基因型，將所有的成年樹木作為幼苗的候選親本，采用軟件CERVUS3.0，比較親本候選基因型的LOD值分布與隨機抽取樣本享有共同基因頻率的LOD值的分布，決定拒絕臨界值Δ。測試中，所有低于臨界值Δ的候選親本將被拒絕。在沒有確認幼苗親本身份的情況下，絕對不能指定為可能的親本。如果個體既是母本又是父本，幼苗被推測為自交后代[2]。

2.2 植物基因流研究方法

植物基因流包括歷史基因流和現(xiàn)實基因流。

(1)歷史基因流分析 基于共祖理論的概率模型，估算歷史基因流及基因擴散距離(σ)，常用的分析軟件為GenAlex軟件。根據(jù)植物成年種群樣本，基于貝葉斯推理方法，推測歷史種群大小(θ)和有效基因遷移率(Mij)，常用的分析軟件為MIGRATE-N (http:// popgen. sc.fsu.edu /Migrate/Migrate-n.html)。應(yīng)用Brownian process模擬微衛(wèi)星無限等位基因模型，基于L-home檢驗統(tǒng)計量估計最近世代的有效基因流，分析軟件有GeneClass(http://www. Montpellier.inra.fr/CBGP/softwares)。

(2)現(xiàn)實基因流分析 利用種群中成年樹及其種子，基于貝葉斯理論的父本分析或遺傳重排分析，估算現(xiàn)實基因流。常用分析軟件Cervus(http://www.fieldgenetics. com/pages/login. jsp)軟件和Nm＋1.1程序，種子基因型用于估算花粉遷移率、散粉距離、花粉流模式；實生苗基因型用于估測種子遷移率、擴散距離及擴散模式?；谌V系似然法，采用空間自相關(guān)分析，采用軟件COLONY軟件間接檢測現(xiàn)實基因流。

基于島嶼模型，利用種群間基因流(Nm)和F統(tǒng)計量(FST)之間關(guān)系式：Nm=(1-FST)/4FST，也是植物種群間基因流間接估算的常用方法。許多研究文獻用Nei氏基因差異分化系數(shù)(GST)代替FST。F統(tǒng)計量估算的基因流包括歷史基因流和現(xiàn)實基因流，不僅能間接估算種群間基因流，也可估算種群內(nèi)不同亞種群間基因流[34]。采用F統(tǒng)計量可以檢驗到非常微弱的基因流，種群間一粒種子或一個花粉粒的交流都可能會導(dǎo)致其估算值變化。但F統(tǒng)計量的建立缺乏生物學(xué)基礎(chǔ)，以及傳統(tǒng)種群遺傳學(xué)模型的限制，估算的種群間基因流精度較低，也很難揭示遺傳聯(lián)合程度和現(xiàn)實種群的進化潛力[36]。

3 展 望

植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)分析主要采用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)，種群遺傳多樣性參數(shù)的估算都是以無限等位基因模型和逐步突變模型為理論基礎(chǔ)[35]。但微衛(wèi)星突變機理至今尚不明確，被廣泛接受的兩種主要突變假說包括滑動錯配假說和重組假說[37]。微衛(wèi)星標(biāo)記普遍存在無效等位基因的缺陷，會對種群遺傳參數(shù)估算產(chǎn)生顯著影響，如降低群體遺傳多樣性，加大群體間遺傳分化系數(shù)，降低親本分析排除率，甚至可能造成親本分析結(jié)果的錯誤與混亂，微衛(wèi)星標(biāo)記信息用于譜系推斷的準(zhǔn)確性普遍遭受質(zhì)疑[38-39]。隨著第二代高通量測序技術(shù)的發(fā)展和廣泛應(yīng)用，新的DNA標(biāo)記技術(shù)有可能成為未來植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)分析的主要手段。

植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)分析的結(jié)果，依賴于采用的親本分析方法、沒有被抽取樣本的假定潛在種群大小和種群遺傳結(jié)構(gòu)[40]。基于遺傳排除法、最大似然性或貝葉斯法，基本上能夠從種群中抽取樣本進行親子鑒定的統(tǒng)計精度。但是，野外采樣時，不可能采集到植物自然種群中所有開花植株。因此，今后的研究，應(yīng)評估沒有被采集的親本的風(fēng)險。

基于親本分析方法估算植物種群間基因流可能會使問題復(fù)雜化。植物基因流包括花粉流和種子流，這兩種基因流是不同步發(fā)生的。當(dāng)花粉從源種群傳播到另一種群，產(chǎn)生的種子再傳播回花粉源種群時，目前的親本分析技術(shù)無法確認這一事件的發(fā)生。片段化植物種群間現(xiàn)實基因流的估算，是基于種子流發(fā)生之前的花粉流。如果植物種群間的種子流是很小，估算的基因流是可信的。種子傳播對植物種群定植（奠基種群產(chǎn)生）及種群擴張范圍尤為重要，但對于具有長距離傳播潛力種子以及花粉傳播到其它種群授粉結(jié)實后又傳播到花粉源種群的森林植物，這種假設(shè)可能是無效的[27]。因此，基于親本分析，估算種子傳播前后的基因流間的差異性，應(yīng)是今后研究中值得關(guān)注的問題。

開展植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)分析，空間尺度大小的確定非常重要。采樣尺度過小，檢測的遺傳多樣性不能代表物種水平；采樣尺度過大，不能了解目標(biāo)種的種群生物學(xué)特性。因此，采樣策略將是今后植物空間遺傳結(jié)構(gòu)分析及瀕危植物保育工作中值得重視的問題[41]。

在景觀尺度上的森林片斷化，對同種植物的不同種群小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu)影響可能不一致。片斷化程度高的種群因缺乏種群中的花粉供體，接收遷移花粉的比例要比片斷化程度輕的相對大種群要大得多，因此，全面地理解植物片斷化種群間遺傳連接的問題，將有助于理解森林遺傳學(xué)悖論現(xiàn)象。未來的植物空間遺傳結(jié)構(gòu)分析，需要充分利用現(xiàn)有數(shù)據(jù)，估算歷史基因流和現(xiàn)實基因流，采用更精確的分子標(biāo)記估測花粉或種子的傳播距離，基于生物統(tǒng)計學(xué)理論的數(shù)學(xué)模型進行探索。

目前，植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)分析，雖然部分結(jié)合了生物或非生物生態(tài)因子進行探討，但大部分研究是對森林片斷化小種群和發(fā)生片斷化前種群進行分析比較，局限于揭示基本的空間遺傳結(jié)構(gòu)模式。森林片斷化對植物種群的遺傳效應(yīng)受物種的世代周期、繁育系統(tǒng)、種子庫等生物學(xué)特性的影響[42-43]，如，黃芩屬植物Scutellaria montana片斷化種群維持豐富的遺傳多樣性和較高基因流，可能是由于擁有持久穩(wěn)定的地下種子庫，免受遺傳漂變的影響[44]。因此，開展森林片斷化對植物遺傳空間結(jié)構(gòu)分析時，應(yīng)對植物種群生物學(xué)過程及空間遺傳結(jié)構(gòu)形成機制進行深入的探索，并結(jié)合宏觀生態(tài)學(xué)研究方法，分析各種環(huán)境因子對于植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的影響。

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[本文編校：吳 彬]

Impacts of forest fragmentation on plant spatial genetic structure

XU Gang-biao, GUO Xiao-dan
(Lab. of Tree Genetics and Breeding, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

The role of spatial genetic structure is an important research direction in the field of conservation genetics, and forest fragmentation is one of the important factors that affect the spatial genetic structure of plant populations.. Studies on population spatial structure are helpful to make a correct interpretation of population genetic characteristics, and they are helpful to study the effects of plant adaptation, species formation and evolution. It can reveal the cause of the endangered species. This paper mainly introduces the influence of the spatial genetic structure on the mating system and gene flow of the plant population under forest fragment, and also briefly introduces the research methods of spatial genetic structure. The limitations of the research methods of plant spatial genetic structure were discussed.

forest fragmentation, spatial genetic structure, mating system, gene flow

S718.54 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X(2017)10-0084-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.10.014

http: //qks.csuft.edu.cn

2016-09-26

國家“十三”重點研發(fā)計劃專題（2016YFC050310301）

徐剛標(biāo)，教授，博士生導(dǎo)師；E-mail：gangbiaoxu@163.com

徐剛標(biāo)，郭小丹. 森林片斷化對植物種群空間遺傳結(jié)構(gòu)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(10): 84-89.