三峽庫區(qū)澎溪河消落帶地表昆蟲多樣性初步研究

肖紅艷，岳俊生

（1.長江師范學(xué)院化學(xué)化工學(xué)院，重慶408100；2.重慶大學(xué)資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院，重慶400040）

三峽庫區(qū)澎溪河消落帶地表昆蟲多樣性初步研究

肖紅艷1，岳俊生2

（1.長江師范學(xué)院化學(xué)化工學(xué)院，重慶408100；2.重慶大學(xué)資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院，重慶400040）

地表昆蟲是三峽水庫消落帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它們通過取食、被捕食、遷徙、排泄以及死亡分解等過程維系著消落帶與庫周高地間的物質(zhì)循環(huán)和能量流，對(duì)于維持消落帶生態(tài)系統(tǒng)健康有著重要意義。本研究選擇以三峽水庫重要支流澎溪河為例，對(duì)水庫運(yùn)行初期消落帶內(nèi)出現(xiàn)的狗牙根、合萌和蒼耳3種典型群落生境中的地表昆蟲群落結(jié)構(gòu)及其多樣性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，研究區(qū)地表昆蟲有38個(gè)類群，隸屬節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲綱8目33科，半翅目蝽科為優(yōu)勢(shì)類群；地表昆蟲Shannon-wiener多樣性和Margalef豐富度指數(shù)排序均為合萌群落＞蒼耳群落＞狗牙根群落，Simpson優(yōu)勢(shì)度和Pielou均勻度指數(shù)反映了地表昆蟲優(yōu)勢(shì)類群明顯，各類群數(shù)量組成分布不均；Bray-Curtis相似性指數(shù)表明各生境間地表昆蟲群落相似性較低，但Jaccard相似性分析結(jié)果顯示垂直結(jié)構(gòu)豐富的合萌群落擁有更多共有的地表昆蟲類群。本研究提出，對(duì)于消落帶生態(tài)修復(fù)應(yīng)充分利用各種耐水淹植物構(gòu)建垂直結(jié)構(gòu)更加豐富的植物群落，為地表昆蟲營建更加豐富的棲息生境。

地表昆蟲；消落帶；三峽水庫

三峽水庫運(yùn)行以來在防洪、航運(yùn)、發(fā)電等方面產(chǎn)生了重大效益，同時(shí)周期性蓄水也對(duì)水庫消落帶區(qū)域生態(tài)環(huán)境造成了重要影響。針對(duì)三峽水庫生態(tài)環(huán)境問題，國內(nèi)外專家學(xué)者主要圍繞消落帶環(huán)境質(zhì)量、植物生態(tài)、濕地保護(hù)與可持續(xù)利用，以及消落帶土壤理化性質(zhì)等方面展開了大量研究，并取得了豐富的研究成果[1]。地表昆蟲作為消落帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，僅在少有關(guān)于消落帶濕地生態(tài)工程的研究中作為指示物種被提及[2]，對(duì)于消落帶地表昆蟲群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境間的關(guān)系，尚未見直接研究報(bào)道。

本研究以三峽水庫澎溪河支流白夾溪流域消落帶為研究區(qū)域，通過對(duì)其中的蒼耳（Xanthium sibiricum）、狗牙根（Cynodon dactylon）和合萌（Aeschynomene indica）3種典型消落帶植物群落生境中的地表昆蟲群落進(jìn)行初步研究，試圖回答以下問題：（1）在周期性水位變動(dòng)影響下，三峽水庫消落帶的地表昆蟲多樣性狀況如何？（2）消落帶不同植物群落生境所對(duì)應(yīng)的地表昆蟲多樣性差異如何？本研究是對(duì)三峽水庫消落帶生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)研究的重要補(bǔ)充，同時(shí)也將為進(jìn)一步揭示三峽水庫消落帶生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，對(duì)于科學(xué)評(píng)估、預(yù)測(cè)三峽庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康狀況，為開展科學(xué)的生態(tài)修復(fù)工作提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于開縣三峽水庫一級(jí)支流澎溪河左岸的白夾溪消落帶內(nèi)（31°7′58.55″N～31°9′1.53″N，108°33′14.04″E～108°33′43.90″E），該區(qū)域?yàn)閬啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，多年平均降水量1 385 mm，多年平均氣溫18.5℃。三峽水庫175 m蓄水后，澎溪河流域消落帶濕地面積巨大，約為55.47 km2，且消落帶濕地特征明顯，具有代表性。白夾溪發(fā)源于興隆水庫，源頭最高海拔470 m，河口最低海拔145 m，河流全長約20 km，受三峽水庫175 m蓄水直接影響的河段長約11 km。

調(diào)查樣地位于白夾溪岸邊，距離河口約2.5 km，樣地分布海拔范圍為160～170 m。自2008年三峽水庫175 m試驗(yàn)蓄水開始至研究調(diào)查開展期間，該區(qū)域已經(jīng)歷過3次深水淹沒，形成了大面積的消落區(qū)濕地，并初步形成了多種耐淹的自然植物群落，包括狗牙根（C.dactylon）、蒼耳（X.sibiricum）、合萌（A.indica）、香附子（Cyperus rotundus）、西來稗（Echinochloa crusgali var.zelayensis）等重要群落[3]。其中，蒼耳和狗牙根是水庫運(yùn)行初期消落帶最為常見的兩種植物群落。蒼耳在三峽水庫蓄水初期一度爆發(fā)，引起了研究者的關(guān)注[4、5]；狗牙根則由于其優(yōu)良的耐淹性能和水土保持功能常作為消落帶生態(tài)修復(fù)的工程物種[6、7]。合萌作為消落帶中耐淹豆科植物的典型代表，是一種重要的綠肥植物，由于其根瘤和葉瘤均有固氮能力，對(duì)于改善消落帶土壤理化性質(zhì)具有重要意義，且在本研究區(qū)域呈逐年增加的趨勢(shì)，因此有學(xué)者也將其推薦為消落帶生態(tài)修復(fù)的工程物種[8]。本研究選擇蒼耳、狗牙根和合萌這3種典型的耐淹植物群落為代表，并對(duì)其中的地表昆蟲群落展開調(diào)查研究。

1.2 調(diào)查方法

于2012年8月，分別對(duì)所選擇的蒼耳群落、狗牙根群落和合萌群落中的地表昆蟲進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查采用掃網(wǎng)法，捕網(wǎng)開口圓形，直徑0.38 m，網(wǎng)孔大小0.5 mm，每種植物群落生境內(nèi)分別隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)掃捕100次。所捕獲的昆蟲用75%的酒精浸泡并帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。標(biāo)本鑒定采用大類分類法和相關(guān)土壤動(dòng)物分類圖鑒及書籍[5-7]。

地表昆蟲采樣結(jié)束后，采用樣方法（1 m×1 m）對(duì)調(diào)查樣地植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，并分別對(duì)樣方中的植物種類、數(shù)量、高度、蓋度等信息進(jìn)行詳細(xì)記錄。

1.3 數(shù)據(jù)分析

（1）地表昆蟲種群分類

對(duì)于每種植物群落生境，按照地表昆蟲不同種群數(shù)量占昆蟲統(tǒng)計(jì)總數(shù)的百分比（P）來確定優(yōu)勢(shì)種群和數(shù)量級(jí)，將P＞10%定為優(yōu)勢(shì)類群；1%＜P＜10%定為常見類群；0.1%＜P＜1%定為稀有類群；P＜0.1%定為極稀有類群[8]。

（2）物種多樣性分析

分別對(duì)3種典型植物群落及其中節(jié)肢動(dòng)物群落的Shannon-wiener多樣性指數(shù)（H′）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、Margalef豐富度指數(shù)（D′）和Pielou均勻度指數(shù)（E）分別進(jìn)行計(jì)算

式（1）-（4）中：s表示各植物群落生境中的地表昆蟲類群數(shù)，pi表示第i種類群個(gè)體總數(shù)占全部類群個(gè)體總數(shù)的比例，N為觀察到的個(gè)體總數(shù)，H′為實(shí)測(cè)地表昆蟲群落的多樣性指數(shù)值，H′max為理論上最大多樣性指數(shù)值。

（3）地表昆蟲群落相似性

采用Jaccard相似性系數(shù)和Bray-Curtis相似性指數(shù)對(duì)不同植物群落生境中的地表昆蟲相似性進(jìn)行分析。計(jì)算公式分別為

式（5）中：a和b分別為植物群落j和群落k中的地表昆蟲類群數(shù)，c為2個(gè)群落的共有類群數(shù)。

式（6）中：yij（或yik）為樣地j（或樣地k）中類群i的豐富度。

兩個(gè)相似性指數(shù)取值范圍均為0～1，取值越大，群落相似性程度越高。

2 研究結(jié)果

2.1 植物群落結(jié)構(gòu)

狗牙根、合萌和蒼耳3種消落帶典型植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查結(jié)果如表1所示。結(jié)果表明，3種典型植物群落均較簡(jiǎn)單（Hp′均較低，略大于1.40），優(yōu)勢(shì)物種較明顯（Dp≈0.70），群落中物種數(shù)目較少（Dp′＜1.60），且分布不均（Ep＜0.74）。各典型植物群落中的伴生種有所差異，其中，狗牙根群落常見伴生種為鬼針草（Bidens pilosa）、合萌（A.indica）和鱧腸（Eclipta prostrata），合萌群落常見伴生種為馬唐（Digitaria sanguinalis）、西來稗（E.crusgali var.zelayensis）、水虱草（Fimbristylis littoralis）和碎米莎草（Cyperus iria），蒼耳群落常見伴生種則主要為鬼針草（B.pilosa）、西來稗（E.crusgali var.zelayensis）和空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）。從群落垂直結(jié)構(gòu)來看，蒼耳群落平均高度最高，狗牙根群落平均高度最低，但兩種群落優(yōu)勢(shì)種植物高度均接近群落的平均高度，群落垂直結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單；合萌群落中優(yōu)勢(shì)種植物高度明顯大于群落平均高度，其垂直結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜。

表1 調(diào)查樣地中3種典型植物群落結(jié)構(gòu)Table 1 Structures of 3 typical plant communities in the sampling plots

2.2地表昆蟲群落組成

調(diào)查共獲得地表昆蟲324只，共38個(gè)類群，隸屬節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲綱8目33科（表2）。其中，狗牙根群落生境中共捕獲地表昆蟲154只，隸屬8目19類群；合萌群落生境中共捕獲地表昆蟲103只，隸屬8目26類群；蒼耳群落生境中捕獲地表昆蟲67只，隸屬8目23類群。所捕獲的地表昆蟲中，優(yōu)勢(shì)類群為半翅目蝽科（16.98%）；常見類群共23個(gè)，包括半翅目的緣蝽科、緣蝽科幼蟲、紅蝽科幼蟲、長蝽科幼蟲、姬蝽科，蛛形目的逍遙蛛科、園蛛科、肖蛸科、漏斗蛛科、管巢蛛科，鱗翅目的夜蛾科、夜蛾科幼蟲、尺蛾科幼蟲，膜翅目的姬小峰科幼蟲、莖蜂科，雙翅目的長足寄蠅科、食蚜蠅科、蕈蚊科，直翅目的蝗科幼蟲、蝗科，鞘翅目的出尾蕈甲科、瓢蟲科，以及同翅目的麥臘蟬科等；其余類群為稀有類群。

表23 種典型植物群落生境中的地表昆蟲群落結(jié)構(gòu)Table 2 Litter-layer insects community composition in three typical plant communities

（續(xù)表）

2.3 地表昆蟲群落多樣性

3種消落帶典型植物群落生境中的地表昆蟲群落多樣性計(jì)算結(jié)果如圖1所示。在3種典型植物群落生境中，地表昆蟲群落的H′值和D′值均較高，尤其是在蒼耳群落和合萌群落生境中，H′值接近3.0，而D′值則大于5.0。各植物群落生境中地表昆蟲群落的D值差異不大，均接近于1，說明各類生境中均存在少量?jī)?yōu)勢(shì)度明顯的地表昆蟲類群，E分布于0.81～0.91之間，表明地表昆蟲類群分布不均。

圖13 種典型植物群落生境中的地表昆蟲多樣性指數(shù)Fig.1 Litter-layer insect biodiversities in 3 typical plant community habitats

各植物群落生境中地表昆蟲群落相似性分析結(jié)果如表3所示。Jaccard相似性系數(shù)分析表明，合萌群落生境中存在更多與狗牙根群落和蒼耳群落生境相同的地表昆蟲類群（J分別為0.704和0.815）；而蒼耳群落和狗牙根群落兩種生境中共有的地表昆蟲類群較少（J=0.387）。Bray-Curtis相似性指數(shù)分析表明，盡管合萌群落生境與其他兩類生境共有的地表昆蟲類群較多，但3種典型植物群落生境中的地表昆蟲群落結(jié)構(gòu)相似性仍較低，表明不同植物群落生境中各地表昆蟲類群在數(shù)量構(gòu)成上均存在較大差異。

表33 種典型植物群落生境中的地表昆蟲群落相似性Tab.3 Similarities between litter-layer insect communities in 3 typical plant community habitats

3 討論

由消落帶中蒼耳群落和合萌群落較高的Shannon-wiener多樣性指數(shù)值和Margalef豐富度指數(shù)值，以及合萌群落中更多的共有地表昆蟲類群可以推斷，豐富的植物群落垂直結(jié)構(gòu)可能為不同地表昆蟲類群提供更加多樣化的棲息生境。

在三峽水庫周期性水位變動(dòng)的影響下，消落帶植物的生存受到嚴(yán)峻威脅，植被類型單一、植物群落多樣性急劇下降，這些對(duì)消落帶生態(tài)系統(tǒng)健康造成了嚴(yán)重影響。然而，在這樣的環(huán)境條件下，地表昆蟲仍具有較高的類群多樣性和豐富度，這可能與其較強(qiáng)的遷移能力有關(guān)。已有研究表明，昆蟲能夠通過遷徙活動(dòng)躲避災(zāi)難或?qū)ふ腋舆m宜的棲息生境[9、10]。在由消落帶和庫周高地構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng)中，地表昆蟲可能因冬季蓄水而從消落帶遷徙至附近高地，也可能因躲避農(nóng)藥化肥的脅迫或者因食物資源競(jìng)爭(zhēng)而從庫周高地遷徙至消落帶。而這樣的遷徙無疑將會(huì)有效維系消落帶與庫周生態(tài)環(huán)境之間物質(zhì)和能量的有機(jī)聯(lián)系。而地表昆蟲對(duì)消落帶枯枝落葉的分解將有效改善土壤生態(tài)環(huán)境[11、12]，對(duì)于消落帶生態(tài)緩沖帶功能的維持具有重要意義。

基于地表昆蟲對(duì)于三峽水庫消落帶生態(tài)系統(tǒng)的重要意義，建議在開展消落帶生態(tài)修復(fù)工程時(shí)，應(yīng)充分利用耐水淹植物構(gòu)建垂直結(jié)構(gòu)更加豐富的植物群落，從而為地表昆蟲營建更加豐富的棲息生境。另外，還應(yīng)在以下兩方面開展進(jìn)一步深入研究：（1）消落帶無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其影響機(jī)制；（2）消落帶無脊椎動(dòng)物群落生態(tài)服務(wù)功能及其作用機(jī)制。

4 結(jié)論

（1）三峽水庫運(yùn)行初期，狗牙根、合萌和蒼耳作為澎溪河消落帶內(nèi)的3種典型植物群落，為地表昆蟲提供了重要的棲息生境。通過調(diào)查，本研究在這3種典型植物群落生境中共捕獲地表昆蟲324只，分別隸屬節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲綱8目33科38類群，其中半翅目蝽科為優(yōu)勢(shì)類群。

（2）3種典型植物群落生境中，地表昆蟲Shannon-wiener多樣性指數(shù)H′值和Margalef豐富度指數(shù)D′值均較高，表現(xiàn)出豐富的物種組成和多樣性結(jié)構(gòu)；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D值和Pielou均勻度指數(shù)E值反映出少量地表昆蟲類群優(yōu)勢(shì)度明顯，各類群數(shù)量組成分布不均。

（3）豐富的植物群落垂直結(jié)構(gòu)可能為不同地表昆蟲類群提供更加多樣化的棲息生境。3種典型植物群落生境中，地表昆蟲Shannon-wiener多樣性指數(shù)H′值和Margalef豐富度指數(shù)D′值排序均為：合萌群落＞蒼耳群落＞狗牙根群落，Bray-Curtis相似性系數(shù)表明各生境間地表昆蟲群落相似性較低，而Jaccard相似性系數(shù)表明群落垂直結(jié)構(gòu)更豐富的合萌群落擁有更多與其他兩種群落生境共有的地表昆蟲類群。

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[責(zé)任編輯：向晚]

Preliminary Study of Insects Biodiversity on the Drawdown Zone Litter-Layer at Pengxi River in Three Gorges Reservoir

XIAO Hong-yan1，YUE Jun-sheng2

（1.School of Chemistry and Chemical Engineering,Yangtze Normal University,Chongqing 408100，China；2.College of Resources and Environmental Science,Chongqing University，Chongqing 400040，China）

Litter-layer insects arean important part of the drawdown zone ecosystem in Three Gorges Reservoir.By foraging,being preyed,migrating,discharging and decomposing,they maintain the material and energy cycles between the drawdown zone and highland around the reservoir,and play an important role in keeping the regional and local ecosystem health.This paper studied the community structure and biodiversity of the litter-layer insects by taking 3 habitats formed by typical plant community of Pengxi River as a case,including the Cynodon dactylon,Aeschynomene indica,and Xanthium sibiricum association.The results showed that litter-layer insects collected from the 3 habitats belonging to 8 orders,33 families，and Pentatomidae in Heteroptera order is the dominant group.Both H'and D'were highest in the Aeschynomene indica association,and lowest in the Cynodon dactylon association.An obvious advantage of dominant groups and inhomogeneous composition of different groups were indicated by indexes D and E.According to the Bray-Curtis analysis,similarities between insect communities corresponding to different habitats were low.Nevertheless,more common groups of litter-layer insects were found in the aeschynomene indica Association with rich community vertical structure.Thus,plant communities with diverse vertical structures are proposed to be constructed with various flooding-tolerant plants to provide rich habitats for litter-layer insects.

litter-layer insects；drawdown zone；Three Gorges Reservoir

S812.29

A

2096-2347（2016）02-0058-07

10.19478/j.cnki.2096-2347.2016.02.09

2016-04-15

重慶市教委科技項(xiàng)目（KJ1401218）；長江師范學(xué)院校級(jí)科研項(xiàng)目（2013XJQN008）。

肖紅艷（1983—），女，江西吉安人，博士，講師，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。E-mail:hyxiao0212@163.com