生物合成聚羥基脂肪酸酯（PHA）的研究進(jìn)展*

卞士祥，王 聞，周桂雄，王 瓊，余 強(qiáng)，亓 偉，莊新姝?，袁振宏,5

（1.中國科學(xué)院廣州能源研究所，廣州 510640；2.中國科學(xué)院可再生能源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640；3.廣東省新能源和可再生能源研究開發(fā)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640；4.中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)納米科學(xué)技術(shù)學(xué)院，江蘇 蘇州 215123；5.生物質(zhì)能源河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，鄭州 450002）

生物合成聚羥基脂肪酸酯（PHA）的研究進(jìn)展*

卞士祥1,2,3,4，王 聞1,2,3，周桂雄1,2,3，王 瓊1,2,3，余 強(qiáng)1,2,3，亓 偉1,2,3，莊新姝1,2,3?，袁振宏1,2,3,5

（1.中國科學(xué)院廣州能源研究所，廣州 510640；2.中國科學(xué)院可再生能源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640；3.廣東省新能源和可再生能源研究開發(fā)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640；4.中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)納米科學(xué)技術(shù)學(xué)院，江蘇 蘇州 215123；5.生物質(zhì)能源河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，鄭州 450002）

聚羥基脂肪酸酯（PHA）是微生物細(xì)胞在碳氮失衡的情況下合成的一種聚酯，具有優(yōu)異的生物降解性和相容性以及多種材料學(xué)性能，是一類可替代傳統(tǒng)塑料的新型生物塑料。目前生物合成PHA主要以微生物發(fā)酵為主，其次還有轉(zhuǎn)基因植物法和活性污泥法等。本文對(duì)PHA的生產(chǎn)現(xiàn)狀及其生物合成路徑和方法的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

聚羥基脂肪酸酯（PHA)；聚羥基丁酸酯（PHB）；生物合成；發(fā)酵

0 引 言

隨著石油資源的日益枯竭及以之為原料的塑料制品對(duì)環(huán)境造成“白色污染”的加劇，尋找生物可降解塑料顯得尤為重要。目前已開發(fā)并生產(chǎn)出的生物塑料包括聚乳酸（PLA）、淀粉基塑料、聚丁二酸丁二醇酯（PBS）、聚羥基脂肪酸酯（PHA）等[1]。其中，PHA是一類結(jié)構(gòu)多樣的高分子生物聚酯，普遍存在于微生物細(xì)胞中，一般作為營養(yǎng)和能量儲(chǔ)存性物質(zhì)[2-3]。作為一種生物塑料，PHA的材料學(xué)性質(zhì)與傳統(tǒng)塑料聚丙烯類似，可由碳水化合物等可再生資源合成，能被微生物完全降解為二氧化碳和水進(jìn)入生態(tài)循環(huán)。此外，PHA還具有優(yōu)良的生物相容性、壓電性、氣體阻隔性等，在生物醫(yī)療材料、電學(xué)材料、包裝材料等方面應(yīng)用前景廣闊。PHA主要可通過化學(xué)和生物兩大類方法合成。由于化學(xué)合成反應(yīng)毒性較大，污染環(huán)境，原料昂貴，反應(yīng)條件劇烈，同時(shí)副產(chǎn)物無法避免，目前應(yīng)用較少。當(dāng)前主要利用微生物菌種進(jìn)行生物發(fā)酵合成，較化學(xué)法條件溫和，收率高，無污染，PHA含量最高可達(dá)細(xì)胞干重的90%[4]。但微生物發(fā)酵需要滅菌和提純等工藝以及相對(duì)優(yōu)質(zhì)的發(fā)酵底物，導(dǎo)致其生產(chǎn)成本要高于傳統(tǒng)石化塑料的4～9倍[5]。因此，通過尋求更廉價(jià)的發(fā)酵底物，篩選PHA產(chǎn)率高的重組菌和野生菌種，優(yōu)化發(fā)酵生產(chǎn)工藝和提取工藝等，降低生產(chǎn)成本，是當(dāng)前的主要任務(wù)。本文對(duì)PHA的研究現(xiàn)狀、生物合成路徑和方法進(jìn)行了較詳細(xì)的綜述，以期為進(jìn)一步的研究提供參考。

1 PHA簡介

1.1 PHA的結(jié)構(gòu)及分類

PHA的大多數(shù)單體為鏈長3～14個(gè)碳原子的3-羥基脂肪酸，側(cè)鏈為高度可變的芳香族或脂肪族基團(tuán)[6-7]，其結(jié)構(gòu)通式如圖1所示，其中：R是側(cè)鏈可變基團(tuán)；n是聚合度，可為數(shù)百到數(shù)千不等；m=1、2、3，其中m=1最為常見。當(dāng)m=1、R為CH3時(shí)，即為常見的聚羥基丁酸酯（PHB）。根據(jù)單體鏈長不同，PHA可分為兩類：一類是3～5個(gè)碳原子單體鏈長的短鏈PHA（short-chain-length,SCL）；另一類是6～14個(gè)碳原子單體鏈長的中長鏈PHA（medium-chain-length,MCL）。根據(jù)單體單元的連接樣式不同，PHA可分為均聚PHA（homopolymer）、無規(guī)共聚PHA（random copolymer）、嵌段共聚PHA（block copolymer）三種。其中均聚PHA中只含有一種單體，無規(guī)共聚PHA由多種單體隨機(jī)聚合而成，嵌段共聚PHA由多個(gè)鏈段構(gòu)成，且每個(gè)鏈段只含有一種單體[8]。PHA在單體組成、連接方式以及分子量上具有多樣性，隨之而來的各種均聚物、共聚物、接枝高分子和功能高分子等擴(kuò)展了 PHA 的種類和應(yīng)用方向，因此產(chǎn)生了類似于基因組的PHA組（PHAome）概念[9-10]。

圖1 PHA的結(jié)構(gòu)通式Fig.1 General molecular structure of PHA

1.2 PHA的性質(zhì)及應(yīng)用

PHA的性質(zhì)主要是由其單體組成決定的。短鏈PHA結(jié)晶度較高，塑料性質(zhì)強(qiáng)而硬；而中長鏈PHA結(jié)晶度較低，塑料性質(zhì)韌而軟[8]。PHB的結(jié)晶度為55%～80%，相對(duì)分子質(zhì)量大約在1×104～3×106之間，分散度為2左右[11]。由于PHB性脆，易斷裂，且當(dāng)加工溫度超過熔點(diǎn)（179℃）10℃左右時(shí)會(huì)發(fā)生降解，從而限制了其應(yīng)用范圍，但可通過摻入其他單體獲得共聚PHA進(jìn)行改性。PHA具有優(yōu)良的生物降解性，在自然環(huán)境中可被微生物完全降解為水和CO2或者甲烷[5]。另外，PHA具有光學(xué)活性，可以做精細(xì)化學(xué)品，也可作為有機(jī)合成的原料，制備手性衍生物；具有生物相容性，可以做醫(yī)用植入材料、藥物緩釋載體等；具有壓電性，可制成壓電制品，制造壓力傳感器、點(diǎn)火器、聲學(xué)儀器等；還具有氣體阻隔性，適合做包裝材料等。

2 PHA的生產(chǎn)研發(fā)現(xiàn)狀

1926年，法國學(xué)者LEMOIGNE在巨大芽孢桿菌的細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了PHB積累物[12]，之后人們認(rèn)識(shí)到PHB是微生物在氮源或磷源受限而碳源過剩的情況下積累在體內(nèi)的營養(yǎng)儲(chǔ)存物，從而開啟了研究和生產(chǎn)PHA的大門。20世紀(jì)80年代初，在細(xì)菌合成的PHA中發(fā)現(xiàn)了3-羥基戊酸（3HV）、3-羥基己酸（3HHx）和3-羥基辛酸（3HO）單體。PHA現(xiàn)已有150多種單體結(jié)構(gòu)，并且人們還在繼續(xù)發(fā)掘新的單體結(jié)構(gòu)[13]。目前可以工業(yè)化生產(chǎn)出的PHA產(chǎn)品包括PHB、聚羥基戊酸酯（PHV）、聚羥基丁酸戊酸酯（PHBV）等[14]。

20世紀(jì)80年代，奧地利的Chemie Linz AG公司最早實(shí)現(xiàn)PHB的商品化；而英國的ICI公司也最早進(jìn)行了PHBV的商品化，其生產(chǎn)出的PHBV商品命名為“BioPol”，當(dāng)時(shí)年產(chǎn)量已達(dá) 1 000噸[15]。此外，美國的Metabolix公司和ADM公司、德國的Biomer公司以及意大利Bio-On公司都進(jìn)行過PHA的研究和生產(chǎn)。

我國對(duì)PHA的研究雖然起步較晚，但目前是世界上生產(chǎn)PHA品種最多、產(chǎn)量最大的國家，比較大的研發(fā)企業(yè)有天津國韻生物技術(shù)公司、浙江天安生物材料公司以及廣東江門生物技術(shù)開發(fā)中心等。其中，天津國韻能夠每年生產(chǎn)10 000噸PHA[16]；廣東江門生物技術(shù)開發(fā)中心與清華大學(xué)合作，首次在國內(nèi)外成功實(shí)現(xiàn)了第三代生物塑料聚3-羥基丁酸-co-3-羥基己酸酯（PHBHHx）的工業(yè)化生產(chǎn)[17]。

盡管目前世界各國的生產(chǎn)研發(fā)水平都有了很大提高，合成的PHA種類及數(shù)量有明顯增加，但其價(jià)格比1美元/kg的傳統(tǒng)塑料要高數(shù)倍，產(chǎn)品主要用在農(nóng)業(yè)、醫(yī)療、包裝材料、精細(xì)化工等特殊方面，未能得到廣泛應(yīng)用。

3 PHA的生物合成路徑

PHA的生物合成是由多種蛋白和酶參與的復(fù)雜代謝過程，主要有三條生物合成路徑。參與PHA代謝相關(guān)的酶、蛋白及其基因的命名見表1[18]。

表1 PHA代謝相關(guān)的酶、蛋白及其編碼基因Table 1 Enzymes and proteins involved in PHA biosynthesis and their coding genes

3.1 三步合成路徑

多數(shù)微生物通過這一路徑合成短鏈PHA，如羅氏真養(yǎng)菌（Ralstonia eutropha）、拜氏固氮菌（Azotobacter beijerinckii）等通過此路徑合成PHB。第一步，β-酮基硫解酶催化兩個(gè)由糖酵解得到的乙酰輔酶A縮合生成乙酰乙酰輔酶A；第二步，乙酰乙酰輔酶A被NADPH依賴的乙酰乙酰輔酶A還原酶催化生成(R)-3-羥基丁酰輔酶A；第三步，在PHA合成酶的作用下，(R)-3-羥基丁酰輔酶A單體聚合生成PHB，同時(shí)釋放輔酶A[19-20]。這一路徑是研究最為透徹、應(yīng)用最廣的合成路徑，工業(yè)化生產(chǎn)短鏈PHA主要利用該合成路徑。

3.2 脂肪酸β-氧化路徑

利用該路徑可以合成中長鏈PHA，如銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）經(jīng)過β-氧化途徑產(chǎn)生酮脂酰輔酶A等中間產(chǎn)物，也就是合成PHA的前體物質(zhì)，然后在烯酰輔酶A水合酶的作用下生成(R)-3-羥基脂酰輔酶A，最后通過PHA合成酶聚合生成PHA[21]。

3.3 五步合成路徑

該合成路徑主要存在深紅紅螺菌（Rhodospirillum rubrum）中。第一步，與三步合成路徑的相同；第二步，乙酰乙酰輔酶A還原酶催化生成(S)-3-羥基丁酰輔酶A；第三步與第四步，兩個(gè)立體特異性的烯酰輔酶A水合酶先后作用于(S)-3-羥基丁酰輔酶A，將其轉(zhuǎn)變成(R)-3-羥基丁酰輔酶A；第五步，在PHA合成酶的催化下聚合生成PHB[22]。

4 PHA的生物合成方法

生物合成法主要利用微生物的自身代謝來合成產(chǎn)物，主要有微生物發(fā)酵法，包括野生菌法和重組工程菌法，其次還有轉(zhuǎn)基因植物法和活性污泥法等。目前微生物發(fā)酵法研究最為廣泛，并且隨著合成生物學(xué)和形態(tài)學(xué)工程等基因操作手段與藍(lán)水生物技術(shù)的整合應(yīng)用，有利于推進(jìn)PHA的產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程；而轉(zhuǎn)基因植物法和活性污泥法雖然有利于降低發(fā)酵成本，但是產(chǎn)率低以及提純困難嚴(yán)重制約PHA的大規(guī)模生產(chǎn)應(yīng)用。

4.1 野生菌發(fā)酵法

目前已發(fā)現(xiàn)約65屬300多種微生物能合成PHA[13]，例如固氮菌屬（Azotobacter）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes）、芽孢桿菌屬（Bacillus）以及嗜鹽桿菌屬（Halobacterium）等都可自身代謝積累PHA。所有可代謝的碳源都可以用來生產(chǎn)PHA，包括葡萄糖、果糖、醋酸、植物油及其脂肪酸等。目前研究較廣泛的PHA生產(chǎn)菌種主要是真養(yǎng)產(chǎn)堿桿菌（Alcaligenes eutrophus）、固氮菌和假單胞菌。

真養(yǎng)產(chǎn)堿桿菌生長速度快，PHB積累量大，在營養(yǎng)均衡充足的情況下，其胞內(nèi)PHB含量小于細(xì)胞干重的3%；而在給予充分碳源、氮和磷等養(yǎng)分受到人工限制的條件下，其PHB含量可以達(dá)到細(xì)胞干重的80%[23]。堵國城等[24]用葡萄糖作為碳源，通過限氮發(fā)酵培養(yǎng)真養(yǎng)產(chǎn)堿桿菌，結(jié)果胞內(nèi)積累的PHB含量達(dá)細(xì)胞干重的80.5%，PHB濃度為49.0 g/L。戴君等[25]通過優(yōu)化培養(yǎng)得到假單胞菌SCH17，得到最佳碳源為果糖，積累的PHB含量達(dá)到細(xì)胞干重的76%。

為了降低原料成本，科研人員研究了多種廉價(jià)原料來生產(chǎn)PHA，例如甲醇、淀粉、乳清、糖蜜以及工業(yè)廢棄物等[26]。JIANG等[27]用糖蜜為發(fā)酵碳源培養(yǎng)熒光假單胞菌，在低于30℃條件下培養(yǎng)96 h后，胞內(nèi)PHB積累量可達(dá)70%。MOKHTARI-HOSSEINI等[28]用甲醇為碳源培養(yǎng)Methrlobacterium extorquens DSMZ134菌產(chǎn)PHB，對(duì)培養(yǎng)基進(jìn)行優(yōu)化設(shè)計(jì)后得到的最終細(xì)胞干重為15.4 g/L，PHB積累量達(dá)到了細(xì)胞干重的62.3%。CHAUDHRY等[29]以玉米油為原料培養(yǎng)篩選得到一株假單胞菌，最后得到細(xì)胞干重為12.53 g/L，積累的PHA含量達(dá)到了細(xì)胞干重的35.63%。任連海等[30]選用Cupriavidus necator DSM428作為實(shí)驗(yàn)菌株，利用地溝油作為發(fā)酵碳源，優(yōu)化培養(yǎng)條件下獲得了PHA最大產(chǎn)量范圍為7～9 g/L。表2列出了可利用廉價(jià)碳源并積累PHA的菌種。

表2 利用廉價(jià)碳源并積累PHA的菌種Table 2 Strains using cheap carbon source and accumulating PHA

當(dāng)前，藍(lán)水生物技術(shù)[36-37]作為一種新興的基于海水的發(fā)酵生產(chǎn)技術(shù)，在生產(chǎn)PHA方面具有良好的應(yīng)用前景。該技術(shù)采用嗜鹽微生物作為發(fā)酵菌種，這種極端微生物需要在高濃度鹽甚至是堿性條件下生長，因此可以進(jìn)行PHA的無滅菌連續(xù)發(fā)酵，從而大大降低了滅菌能耗及人力物力成本；同時(shí)還利用海水和廉價(jià)的發(fā)酵底物，使得發(fā)酵成本再次降低。據(jù)報(bào)道，利用該技術(shù)進(jìn)行鹽單胞菌LS21的發(fā)酵，連續(xù)65天未發(fā)生雜菌污染，最終得到70 g/L的細(xì)胞干重和74%的PHB含量，生產(chǎn)成本降低約一半[38-39]。

4.2 重組工程菌法

利用基因工程手段得到的重組大腸桿菌（Escherichia coli）是生產(chǎn)PHA的主要重組菌[16]，其具有生長快、易基因操作、胞內(nèi)不含有PHA降解酶等優(yōu)勢(shì)。1987年，DENNIS等[40]第一次成功克隆出真養(yǎng)產(chǎn)堿桿菌的PHB合成基因，并將其轉(zhuǎn)入大腸桿菌中，轉(zhuǎn)化后的重組菌比正常細(xì)菌細(xì)胞大10倍，并且PHB產(chǎn)量也很高。魏國清等[41]將大腸桿菌工程菌于5 L發(fā)酵罐中發(fā)酵32 h，得到的PHB產(chǎn)量可達(dá)8.24 g/L，PHB含量可占細(xì)胞干重的84.6%。于慧敏等[42]在構(gòu)建的一株基因工程菌VGl（pTUl4）中導(dǎo)入血紅蛋白基因和λ噬菌體的裂解基因，將工程菌在5 L的發(fā)酵罐中培養(yǎng)，分批補(bǔ)料發(fā)酵60 h，獲得的PHB濃度高達(dá)193.7 g/L，達(dá)到細(xì)胞干重的89.7%。在重組大腸桿菌中導(dǎo)入固氮菌屬的phaABC基因和phaP基因后，可以利用甘油作為碳源合成PHB[43]。

利用重組DNA技術(shù)可以增強(qiáng)菌種對(duì)碳源的利用能力，提高PHA的合成效率。劉凱等[44]為了利用纖維質(zhì)水解液中的木糖產(chǎn)PHB（纖維質(zhì)水解液中的糖類組分主要為：約60%的葡萄糖和30%的戊糖，其中戊糖的主要成分是D-木糖[45]），將來源于E．coli K-12 W3110菌株的xylAB基因重組到R．eutropha W50，使其獲得了一定的D-木糖代謝能力；再通過D-木糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因xylE的重組表達(dá)提高菌株的D-木糖代謝能力，獲得的重組菌株可利用D-木糖，也能積累一定量的PHB。陳泉[46]將大腸桿菌PTS系統(tǒng)中的關(guān)鍵酶基因-ptsG基因敲除掉，構(gòu)建的大腸桿菌DH5aΔptsG/pBHR68可以同時(shí)利用多種碳源進(jìn)行PHB生物合成。

此外，通過形態(tài)學(xué)工程及合成生物學(xué)等手段，改造微生物形態(tài)也能提高PHA產(chǎn)量[47]。WANG等[48]在重組大腸桿菌中過表達(dá)參與細(xì)胞分裂的SulA蛋白基因，使得細(xì)胞形態(tài)變得更為狹長，這樣胞內(nèi)空間增大，PHA積累量提高了27%。TAN等[49]通過過表達(dá)細(xì)胞分裂抑制蛋白MinCD，使得鹽單胞菌TD01細(xì)胞纖長化，菌體之間相互纏繞下沉，利于下游分離提純，同時(shí)胞內(nèi)PHA含量提高到82%?？梢姡蚬こ叹晟a(chǎn)PHA已經(jīng)顯示出了巨大的開發(fā)應(yīng)用潛力。

4.3 轉(zhuǎn)基因植物法

轉(zhuǎn)基因植物合成PHA潛力巨大。植物自身不具有合成PHA的能力，但將微生物生物合成PHA的相關(guān)基因轉(zhuǎn)入植物體內(nèi)，植物就可利用CO2和光能合成PHA。相比微生物積累PHA，轉(zhuǎn)基因植物具有發(fā)酵底物便宜易得、生產(chǎn)成本低等優(yōu)勢(shì)[50]；同時(shí)可利用真核蛋白翻譯系統(tǒng)形成有活性的產(chǎn)物，不需要復(fù)雜的發(fā)酵加工過程[51]。

POIRITER等[52]于1992年首先在植物中成功合成PHB。他們利用模式植物擬南芥構(gòu)建了基因表達(dá)載體，合成的PHB顆粒分布在細(xì)胞的液泡、細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中，質(zhì)體和線粒體中卻未發(fā)現(xiàn)，PHB含量僅占干重的0.14%，由于PHB基因的表達(dá)導(dǎo)致植物自身生長遲緩。BOHMERT-TATAREV等[53]在煙草中導(dǎo)入含有不動(dòng)桿菌屬和巨大芽孢桿菌基因的質(zhì)粒，合成的PHB含量可達(dá)葉片干重的17%～19%，占總生物量的9%。目前，轉(zhuǎn)基因植物合成PHA已在谷物、甘蔗、煙草、棉花等植物中實(shí)現(xiàn)，證明了植物生物反應(yīng)器的可行性。但是PHA積累量卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于微生物發(fā)酵系統(tǒng)，同時(shí)轉(zhuǎn)基因植物合成PHA缺陷較多，如基因表達(dá)不完整、合成產(chǎn)率低、影響植物正常生長發(fā)育，這些都制約著轉(zhuǎn)基因植物生產(chǎn)PHA的商業(yè)化進(jìn)程[51]。

4.4 活性污泥法

活性污泥中含有多種微生物，同時(shí)含有可供發(fā)酵用的大量碳源。與純菌發(fā)酵相比，活性污泥法合成PHA不需要滅菌，降低了發(fā)酵成本，減少了繁瑣的運(yùn)作過程，方便易行，所以逐漸受到了人們的關(guān)注。BENGTSSON等[54]用活性污泥處理造紙廠廢水，生成的PHBV可達(dá)污泥干重的48.2%。CAVAILLE等[55]用乙酸為碳源，對(duì)活性污泥進(jìn)行馴化，發(fā)現(xiàn)通過調(diào)節(jié)活性污泥中磷元素濃度可以誘導(dǎo)PHB的生成。曲波等[56]采用動(dòng)態(tài)底物投加的方式對(duì)活性污泥進(jìn)行馴化，得到的PHA含量達(dá)到64%。JIANG等[57]構(gòu)建了一種活性污泥合成PHA的模型，該模型主要用來預(yù)測(cè)底物對(duì)產(chǎn)物PHA組分的影響。目前，活性污泥法合成PHA雖然對(duì)降低成本有幫助，但是污泥成分較為復(fù)雜，產(chǎn)物PHA純度低，增加了后續(xù)分離提純的難度。

5 結(jié) 語

PHA是一類可替代石化塑料的新型生物可降解材料，應(yīng)用前景廣闊。但是目前生物合成PHA的成本高昂，使其一直未能真正產(chǎn)業(yè)化。通過篩選能夠利用廉價(jià)碳源高產(chǎn)PHA的菌種、優(yōu)化發(fā)酵控制和產(chǎn)物提純工藝及應(yīng)用藍(lán)水生物技術(shù)、利用合成生物學(xué)和形態(tài)學(xué)工程等基因手段優(yōu)化調(diào)控表達(dá)系統(tǒng)這三方面策略，逐步降低PHA的生產(chǎn)成本。相信在不遠(yuǎn)的將來，PHA必將進(jìn)入市場(chǎng)，得到廣泛的應(yīng)用。

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Research and Development on the Biosynthesis of Polyhydroxyalkanoate (PHA)

BIAN Shi-xiang1,2,3,4,WANG Wen1,2,3,ZHOU Gui-xiong1,2,3,WANG Qiong1,2,3,YU Qiang1,2,3,QI Wei1,2,3,ZHUANG Xin-shu1,2,3,YUAN Zhen-hong1,2,3,5
(1.Guangzhou Institute of Energy Conversion,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510640,China;2.Key Laboratory of Renewable Energy,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510640,China;3.Guangdong Provincial Key Laboratory of New and Renewable Energy Research and Development,Guangzhou 510640,China;4.Nano Science and Technology Institute,University of Science and Technology of China,Jiangsu Suzhou 215123,China;5.Collaborative Innovation Centre of Biomass Energy,Zhengzhou 450002,China)

Polyhydroxyalkanoate (PHA) is a type of polymer synthesized in many microbial cells under the imbalance of carbon and nitrogen,which has excellent biodegradability,biocompatibility and many material properties.It is a kind of new biological plastic that can replace the traditional plastic.At present,the biosynthesis of PHA mainly comes from the microbial fermentation.Other ways such as the transgenic plants and activated sludge are under development.This review summarizes the research progress of PHA biosynthesis pathways and approaches.

polyhydroxyalkanoate (PHA);polyhydroxybutyrate (PHB);biosynthesis;fermentation

TK6

A doi：10.3969/j.issn.2095-560X.2016.06.003

2095-560X（2016）06-0436-07

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10.3969/j.issn.1674-0319.2009.05.003.

卞士祥（1990-），男，碩士研究生，主要從事木質(zhì)纖維素生物質(zhì)預(yù)處理研究。

2016-07-11

2016-10-09

中泰合作與交流項(xiàng)目（51561145015）

? 通信作者：莊新姝，E-mail：zhuangxs@ms.giec.ac.cn

莊新姝（1970-），女，博士，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事生物質(zhì)制取液體燃料和化工品研究。