凋落物輸入改變對(duì)慈竹林土壤有機(jī)碳的影響

彭 琳， 王曉君， 黃從德， 李開志

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 四川 雅安 625014)

森林凋落物不僅是地球生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分之一，而且參與森林生態(tài)系統(tǒng)理化循環(huán)[1]，其分解釋放的有機(jī)碳是土壤有機(jī)碳的一個(gè)重要來源，森林土壤的碳輸入過程與凋落物葉、根系的產(chǎn)量、組成和分解快慢密切相關(guān)[2]。據(jù)估計(jì)，90%以上的地上部分凈生產(chǎn)量以凋落物的方式返回地表[3]。Raich等[4]估計(jì)全球因凋落物分解(包括地下部分的枯死根等)釋放的CO2量為68 Gt/a，約占全球年碳流通總量的70%。溫帶森林因細(xì)根周轉(zhuǎn)形成的地下凋落物進(jìn)入土壤的有機(jī)碳占總輸入量的14%～87%，比地上凋落物分解對(duì)土壤有機(jī)碳庫的貢獻(xiàn)大18%～58%[5]。因此，深入研究凋落物及其分解對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)，對(duì)于揭示森林土壤碳循環(huán)機(jī)制具有重要的意義。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，可以通過添加和去除凋落物，以及去除根系的方法(detritus input and removal treatments，DIRT)，人為地改變土壤碳的輸入來研究土壤碳庫和碳循環(huán)[6]。Crow等[7]的試驗(yàn)證明了改變有機(jī)質(zhì)的輸入可以增強(qiáng)或者降低土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化速率，能夠在短期內(nèi)觀察到土壤碳和碳循環(huán)的變化。目前，有關(guān)凋落物輸入變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫，尤其是對(duì)土壤呼吸的影響開展了大量的研究工作，但關(guān)于凋落物輸入改變對(duì)土壤總有機(jī)碳影響的研究結(jié)果存在很大爭議。在匈牙利森林和中國亞熱帶相思木(Ormosiasemicastrata)人工林中，去除凋落物導(dǎo)致土壤總有機(jī)碳降低；在加拿大顫楊林(Populustremuloides)中，去除枯枝落葉層引起的表層土壤總有機(jī)碳的降低作用比去除植物的影響更大，凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳的影響與樹種有關(guān)，并受立地、土壤質(zhì)量的影響；在荷蘭森林的研究表明，去除凋落物降低了灌叢土壤有機(jī)碳，但對(duì)灌叢沒有影響；而在美國森林和澳大利亞東南部的藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)人工林中，去除和添加凋落物并沒有引起土壤總有機(jī)碳的變化[6-8]。研究結(jié)果說明在不同森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物輸入方式變化對(duì)土壤碳庫的影響存在差異。

竹林是世界最重要的森林類型之一，在世界分布廣泛。中國是世界上竹種資源最豐富的國家之一，竹林種類約占世界的1/3，竹林面積、蓄積和竹材產(chǎn)量均居全球之冠。然而有關(guān)凋落物輸入變化對(duì)竹林土壤碳庫的影響還少見報(bào)道，亟待加強(qiáng)這方面的研究。本文以華西雨屏區(qū)大面積栽植的慈竹林為研究對(duì)象，通過改變凋落物組成和減少凋落物量，研究凋落物輸入方式變化對(duì)慈竹林土壤有機(jī)碳的影響，為不同碳輸入方式下森林土壤碳庫和碳循環(huán)的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于四川省雅安市青衣江流域的四川農(nóng)業(yè)大學(xué)老板山林業(yè)試驗(yàn)站內(nèi)，海拔660 m，屬于中亞熱帶濕潤型氣候，地處“華西雨屏”，是四川省多雨的中心區(qū)域之一。年均氣溫16.1 ℃，年最高氣溫16.9 ℃(1987年)，年最低氣溫15.4 ℃(1976年)，≥10 ℃積溫5 231 ℃。年均降雨量1 772.2 mm，年均無霜期298 d，年均日照時(shí)數(shù)1 019.9 h，全年太陽輻射總量3 640.13 MJ/cm2。該區(qū)云霧多，日照時(shí)間少，相對(duì)濕度較大。土壤為白堊紀(jì)灌口組紫色砂頁巖風(fēng)化的坡堆積物形成的紫色土，土層深度>40 cm。

慈竹林面積0.5 hm2，于1989年11月栽植。平均密度750 叢/hm2，平均胸徑5.9 cm，平均高13.2 m。竹林郁閉度0.95，林下幾乎無植被，地表凋落物層厚l～3 cm。慈竹林土壤有機(jī)碳含量為11.02±0.40 g/kg。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置及處理

2010年6—7月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)老板山慈竹林中，采用典型選樣的方法，設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方，將小樣方中凋落物統(tǒng)一收集，烘干后稱重，計(jì)算慈竹林單位面積凋落物量。

在同一慈竹林中選擇立地條件基本一致的地塊作為試驗(yàn)樣地，在試驗(yàn)樣地中設(shè)置24塊面積為2 m×2 m小樣方，為了避免樣方間相互干擾，設(shè)置樣方間距1 m。在小樣方內(nèi)進(jìn)行凋落物組成改變和量去除處理。在不改變慈竹林單位面積凋落物重量的前提下，在慈竹林凋落物中分別添加綿竹(Bambusaintermedia)、杉木(Cunninghamialanceolata)凋落物，添加比例分別為15%和25%兩種，記為M3，M5和S3，S5。設(shè)置10%，50%和70%這3種去除凋落物量處理，記為L10，L50和L70，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，同時(shí)設(shè)置對(duì)照(CK)。凋落物處理完成后用尼龍網(wǎng)蓋在每個(gè)小樣方上，避免凋落物進(jìn)入和減少。每月去除尼龍網(wǎng)上的凋落物1次。

2.2 樣品采集及測(cè)定

每隔90 d采集1次土樣。用土鉆在每組樣方中隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)，把5個(gè)點(diǎn)的土樣混合后作為實(shí)驗(yàn)土樣。采用重鉻酸鉀外加熱法(LY/T1237—1999)測(cè)定土壤有機(jī)碳含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理的主要軟件為SPSS 17.0和Excel 2007。采用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析(ANOVA)，并采用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 慈竹林凋落物組成改變對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

由表1可知，在整個(gè)試驗(yàn)期間，在慈竹林凋落物中添加不同比例的綿竹凋落物后，土壤有機(jī)碳含量顯著高于CK(p<0.05)。M3在處理90，180，270和360 d時(shí)分別比CK增加了43.29%，57.86%，32.33%和28.02%，M5分別增加了46.67%，64.43%，62.59%和77.12%。M3和M5處理在90和180 d時(shí)差異不顯著，在270和360 d時(shí)差異顯著(p<0.05)，在試驗(yàn)過程中M5的土壤有機(jī)碳含量始終高于M3。

在慈竹林凋落物中添加不同比例的杉木凋落物后，S3在處理90，180和360 d時(shí)分別比CK增加了17.46%，44.40%和12.40%(p<0.05)，在270 d時(shí)小于CK 2.26%；S5在處理90，180，270和360 d時(shí)分別增加了38.78%，50.57%，19.94%和14.52%(p<0.05)。S3和S5處理在180和360 d時(shí)差異不顯著，在90和270 d時(shí)差異顯著(p<0.05)。與M處理情況相同，在試驗(yàn)過程中S5的土壤有機(jī)碳含量始終高于S3。

由表1還可知，不同凋落物的處理之間的土壤有機(jī)碳含量大小總體表現(xiàn)為M>S>CK。

表1 凋落物組成變化對(duì)慈竹林土壤有機(jī)碳含量的動(dòng)態(tài)影響 g/kg

3.2 慈竹林凋落物量減少對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

去除慈竹凋落物后總體上降低了慈竹林土壤的有機(jī)碳含量，且總體趨勢(shì)為去除量越大，有機(jī)碳含量減少越大(表2)。L10處理在90,180和360 d時(shí)分別比CK減少9.11%,19.94%和22.88%，270 d時(shí)高于CK 3.29%；L50處理在90,180,270和360 d時(shí)分別比CK減少8.64%,24.77%,26.79%和23.49%；L70處理在90,180,270和360 d時(shí)分別比CK顯著減少25.35%,26.00%,50.19%和47.78%(p<0.05)。L10和L50處理在90和360 d時(shí)與L70處理差異顯著(p<0.05)，180 d時(shí)處理之間差異不顯著，在270 d時(shí)處理之間差異顯著 (p<0.05)。

由表2可知，不同處理間的土壤有機(jī)碳含量總體表現(xiàn)為：CK>L10>L50>L70。

表2 慈竹林凋落物量減少對(duì)土壤有機(jī)碳含量的動(dòng)態(tài)影響 g/kg

4 討 論

不同種類的凋落物基質(zhì)質(zhì)量會(huì)有一定的差別，主要表現(xiàn)為凋落物碳/氮、木質(zhì)素/氮和酚類物質(zhì)等含量的不同，而這些差異會(huì)對(duì)凋落物層的土壤生物群落活性產(chǎn)生不同的影響，進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳的固定和釋放[9]。研究表明，在慈竹林凋落物中加入綿竹或杉木凋落物后都增加了土壤有機(jī)碳含量，這與王清奎等[10]的研究結(jié)果一致。這一方面是由于凋落物混合后對(duì)土壤呼吸起到促進(jìn)作用，土壤呼吸速率的改變使土壤中CO2的周轉(zhuǎn)速率升高，對(duì)土壤碳的貢獻(xiàn)隨之升高；另一方面是由于杉木或綿竹凋落物的加入改變了土壤有機(jī)碳的礦化速率，產(chǎn)生了“激發(fā)效應(yīng)”，使得土壤有機(jī)碳含量在短時(shí)間內(nèi)升高，這與Chapman等[11-12]的研究結(jié)果是一致的。但美國一些森林和澳大利亞藍(lán)桉人工林中添加凋落物并沒有引起土壤總有機(jī)碳的變化[6-8]。這是因?yàn)樵械蚵湮锖吞砑拥蚵湮锏慕M成成分沒有發(fā)生相互作用，從而對(duì)土壤有機(jī)碳含量沒有明顯的影響，即未發(fā)生“激發(fā)效應(yīng)”。Chapman[13]研究證明歐洲榿木(Alnusglutinosa)和無?；?Quercus.petraea)混交時(shí)抑制了土壤有機(jī)碳含量的提高，這是因?yàn)闅W洲榿木和無?；档蚵湮锘旌戏纸鈺r(shí)產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)影響了共同的分解速率，造成難分解物質(zhì)的積累，從而降低了土壤有機(jī)碳含量。

本研究中隨著外源凋落物加入比例的不同，各處理對(duì)慈竹林土壤有機(jī)碳含量的影響也不同，總體上表現(xiàn)為加入較少比例的凋落物能夠顯著增加土壤有機(jī)碳含量(p<0.05)，可能是由于加入較少量的外源凋落物后土壤有機(jī)碳的異質(zhì)性比例低，能夠促進(jìn)凋落物的有機(jī)碳緩慢釋放，由于釋放時(shí)間較長，所以釋放的有機(jī)碳比異質(zhì)性比例高的處理更徹底。這一結(jié)果與Briones等[14]的研究是類似的，但與Asmar等[15]的研究結(jié)果相反，他們認(rèn)為激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生的大小與加入有機(jī)物的量成正比關(guān)系。

本研究中加入綿竹凋落物后土壤有機(jī)碳含量高于加入杉木凋落物的處理，這可能與綿竹凋落物為薄紙質(zhì)較之杉木凋落物的革質(zhì)性狀更容易被分解有關(guān)[16]。綿竹凋落物能較快地分解，故對(duì)試驗(yàn)初期土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)高于杉木凋落物，并且隨著試驗(yàn)的進(jìn)行，凋落物分解過程中累積的難分解物質(zhì)所占的比例會(huì)逐漸增加，而杉木的難分解物質(zhì)所占比例高于綿竹凋落物。類似的研究在廖利平等[17]的試驗(yàn)中也得到體現(xiàn)。王志明等[18]的研究也得出激發(fā)效應(yīng)與加入的有機(jī)物的組分有關(guān)，隨著加入有機(jī)物的不同，會(huì)分別產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng)和負(fù)激發(fā)效應(yīng)，也有可能不產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)。

與此同時(shí)，凋落物大面積地覆蓋于林地表層，不僅能夠連接土壤—植被系統(tǒng)的碳循環(huán)，有效地防止或減少土壤的碳流失，對(duì)土壤理化性質(zhì)也具有重要的調(diào)節(jié)作用[9]，而且有利于土壤有機(jī)碳的積累[19]。多項(xiàng)研究表明森林土壤有機(jī)碳含量與凋落物量呈正相關(guān)關(guān)系[20-21]。與凋落物組成改變類似，凋落物量減少對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響也與去除的凋落物種類有關(guān)[22]。本研究中，去除凋落物后慈竹林土壤有機(jī)碳含量顯著下降(p<0.05)，而且表現(xiàn)出去除凋落物量與土壤有機(jī)碳含量減少成正比關(guān)系，這與以上學(xué)者研究得出的結(jié)論一致。

研究結(jié)果說明，在營建慈竹混交林時(shí)，選擇適合的樹種和恰當(dāng)?shù)幕旖槐壤约凹訌?qiáng)對(duì)林下凋物落物層的保護(hù)，對(duì)維持和增加慈竹林土壤碳固定能力具有重要的意義。此外，由于本試驗(yàn)中凋落物的量是一定的，與野外實(shí)際狀況不完全相同(野外林地隨時(shí)有新鮮凋落物補(bǔ)充)，這與實(shí)際情況有一定差距，所以今后的研究應(yīng)該采用更貼近野外的試驗(yàn)方法，獲取更實(shí)際的數(shù)據(jù)，以指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐活動(dòng)。

[參考文獻(xiàn)]

[1]王希華,黃建軍,閆恩榮.天童國家森林公園常見植物凋落葉分解的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28(4):457-467.

[2]McFee W W, Stone W L. The persistence of decaying wood in humus layers of northern forests[J]. Soil Science Society of America Journal, 1966,30(6):513-516.

[3]Loranger G, Ponge J F, Imvert D, et al.Leaf decomposition in two semi-evergreen tropical forests:influence of litter quality[J]. Biology and Fertility Soils, 2002,35(4):247-252.

[4]Raich J W,Schlesinger W H.The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J]. Tellus, 1992,44(2):81-99.

[5]Usman S, Singh S P, Rawat Y S, et al.Fine root decomposition and nitrogen mineralization patterns inQuercusleucotrichphoraandPinusroxburghiiforest in central Himalaya Forest[J]. Ecology and Management, 2000,131(1):191-199.

[6]Foster D, Aber J. Forests in time: The Environmental Consequences of 1000 Years of Change in New England[M]. New Haven,CT:Yale University Press, 2004:300-315.

[7]Crow S E, Lajtha K, Filley T R, et al.Sources of plant-derived carbon and stability of soil organic matter:Implications for global change[J]. Global Change Biology, 2009,15(8):2003-2019.

[8]Yano Y, Lajtha K, Sollins P, et al.Chemistry and dynamics of dissolved organic matter in a temperate coniferous forest on Andic soils: Effects of litter quality[J]. Ecosystems, 2005,8(3):286-300.

[9]楊萬勤.森林土壤生態(tài)學(xué)[M].成都:四川科技出版社,2006.

[10]王清奎,汪思龍,于小軍,等.杉木與闊葉樹葉凋落物混合分解對(duì)土壤活性有機(jī)質(zhì)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(6):1203-1207.

[11]Chapman S J.Carbon substrate mineralization and sulphur limitation[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1997,29(2):115-122.

[12]Fokn A D, Radzhabova P A.Availability of phosphates in soils as a function of the state and transformation of organic matter[J]. Eurasian Soil Science, 1996,29(10):1216-1221.

[13]Chapman K.Metabolic and faunal activity in litters of three mixtures compared with pure stands[J]. Ecosys. Env., 1988,24(1):33-40.

[14]Briones M J I, Ineson P.Decomposition ofEucalyptusleaves in litter mixtures[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1996,28(10/11):1381-1388.

[15]Asmar F, Eiland F, Nielsen N E.Effect of extra cellular enzyme activities on solubilization rate of soil organic nitrogen[J]. Biology and Fertility of Soils, 1994,17(1):32-38.

[16]中國科學(xué)院“中國植物志”編輯委員會(huì).中國植物志[M].北京：科學(xué)出版社,2010.

[17]廖利平,Lindley D K,楊永輝.森林葉凋落物混合分解的研究(I):縮微(Microcosm)實(shí)驗(yàn)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1997,8(5):459-464.

[18]王志明,朱培立,黃東邁.C14標(biāo)記秸稈碳素在淹水土壤中的轉(zhuǎn)化與平衡[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1998,14(2):112-117.

[19]方晰,田大倫,項(xiàng)文化.速生階段杉木人工林碳素密度、儲(chǔ)量和分布[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(3):14-19.

[20]Sauer T J, Cambardella C A, Brandle J R.Soil carbon and tree litter dynamics in a red cedar-scotch pine shelterbelt[J]. Agroforestry System, 2007,71(3):163-174.

[21]黃從德,張健,鄧玉林,等.退耕還林地在植被恢復(fù)初期碳儲(chǔ)量及分配格局研究[J].水土保持學(xué)報(bào),2007,21(4)1:30-133.

[22]Van Vuuren M I, Berendse F. Changes in soil organic matter and net nitrogen mineralization in heath land soils, after removal,addition or replacement of litter from Erica tetralix or Molinia caerulea[J]. Biology and Fertility of Soils, 1993,15(4):268-274.