淺談植物區(qū)系在群落形成中的重要性

摘 要：正確劃分植物區(qū)系，是探究植物群落形成原因的重要環(huán)節(jié)，對(duì)恢復(fù)森林生態(tài)系統(tǒng)以及森林經(jīng)營(yíng)具有積極意義。

關(guān)鍵詞：植物群落；植物區(qū)系；形成原因；生境；重要性

1 概述

植物區(qū)系組成對(duì)植被的影響，只有在人們旅行了大片地理區(qū)后，又打算把世界不同地區(qū)作比較時(shí)，它才得到恰當(dāng)?shù)脑u(píng)價(jià)。人們會(huì)發(fā)現(xiàn)，相似的生境，不論它們發(fā)生在不同植物區(qū)系地區(qū)的什么地方，都可以被十分不同的植物群落所占有。

歐洲植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，地中海地區(qū)的常綠灌叢和森林群系，當(dāng)把它和世界上具有地中海型氣候的其它4個(gè)地區(qū)加以比較時(shí)，就是好的例子。這4個(gè)地區(qū)是南非的開普省，南澳大利亞部分地區(qū)，北美和南美西海岸某些地方（南加利福尼亞和智利）。這些地區(qū)性有類似的氣候，因此，天然植被中有類似的占優(yōu)勢(shì)的生活型。然而，這5個(gè)地區(qū)的常綠群系在植物區(qū)系上是完全不同的。北美和北歐的冰川地區(qū)，其森林群落不管發(fā)生在氣候相似任何地方，差別都很小。在這兩地區(qū)的群落中，占領(lǐng)相似部位的植物部分都是相關(guān)種，然而，北美的喬木樹種較為豐富。

2 植物種向生境的進(jìn)入

2.1 決定植物種進(jìn)入生境的因子

從某個(gè)地區(qū)的植物區(qū)系看，只有那些能夠達(dá)到特定地點(diǎn)的種，才能占領(lǐng)生境，并且后來能夠競(jìng)爭(zhēng)。不同種的生境可進(jìn)入性，可以完全不同，這要取決于植被本身的條件、周圍的地形，以及取決于潛伏的侵入者當(dāng)時(shí)的位置。

至今，這種因子還很少受到注意。歐洲植物學(xué)家Heimanns（1954）和Egler（1954）強(qiáng)調(diào)可進(jìn)入性為因果分析中的重要問題，特別是連接該生境的“接觸群落”起著很重要的作用。

如歐洲學(xué)者Ellenberg（1956）所描述的，凡帚石楠灌叢圍繞著產(chǎn)種子的松林地，就會(huì)看到石器楠灌叢中的松林幼苗，而且，幼松林的出現(xiàn)率隨著它與種子林的距離，以及隨主要的風(fēng)向而大不相同。人們常?？梢杂醚刂鴱姆N子源遠(yuǎn)去的樣條上的出現(xiàn)率作為該種進(jìn)入某一樣區(qū)的相對(duì)尺度。在穿過石楠灌叢，有一條歐洲白樺林帶的地方，也能觀察到類似情況。往往可以看出平均進(jìn)入范圍，因而也可以說離種子源等距離的可進(jìn)入性，是樺樹種子比松樹種子大，然而，即使樺樹也常達(dá)不到較大的距離。由于這個(gè)理由，人們發(fā)現(xiàn)，比如在沼生樺林分的周圍，幾乎只有沼生樺是附近石楠灌叢地和采伐跡地上唯一的森林先鋒樹種，但靠近歐洲白樺林處，歐洲白樺則是較為優(yōu)勢(shì)的先鋒樹種。

這些例子表明，進(jìn)入生長(zhǎng)地主要取決于三個(gè)因子：一是植物種傳布的特殊機(jī)制；二是年齡與發(fā)育階段、生命力或高度，以及這些種的代表性的個(gè)體的繁殖力；三是該種種子源的多少、距離與位置。

2.2 植物種在新造林地上的發(fā)現(xiàn)驗(yàn)證

要想研究植物的進(jìn)入對(duì)植物群落形成的重要性，新造林的地區(qū)，即曾經(jīng)有幾十年沒有森林的地區(qū)是理想之地。在人工林分下的植物名錄，最初和周圍森林中的植物種類名錄很少相似。造林地上的那些種可能和石楠灌叢、草地、或農(nóng)田雜草群落中的種十分相似，這要隨以前的土地利用而異。然而，典型的林下灌木很快出現(xiàn)，并且往往顯示出造林后改變的條件下有優(yōu)異的競(jìng)爭(zhēng)力，比如由光獲得力的下降所引起的這種后果。但那些缺乏有效傳布方式的森林樹種，或是屬于典型的林下灌木群落中那些數(shù)量不多的種類，在它們來到之前往往需要更長(zhǎng)一段的時(shí)間。

2.3 植物種在惡劣生境下的生存觀察

高山峽谷的生長(zhǎng)地點(diǎn)，對(duì)于所有高山植被帶的植物，尤其是風(fēng)布種，如果松柏植物形成的植被，一般較易進(jìn)入。高山植物對(duì)高山峽谷生境的高度可進(jìn)入性，可能就是為什么盡管氣候嚴(yán)酷，但在侵入生荒后演替過程特別快，而且分布格局有規(guī)律的道理之一。在山地的山麓小丘地區(qū)，植物的可進(jìn)入性也起了重要的作用。山麓小丘是容易為高山和亞高山植物的種子和果實(shí)所達(dá)到，然而在不太惡劣的氣候條件下，它往往不能競(jìng)爭(zhēng)成功，而這些帶外的植物卻常能在像沖積的礫石河岸、在巖石滑坡、在陸地?cái)嘌乱约霸谌斯で謇磉^的土壤等較為極端的基質(zhì)上長(zhǎng)期生存。

假使某個(gè)生長(zhǎng)地點(diǎn)對(duì)某一特定種來說易于進(jìn)入，這個(gè)種盡管在該環(huán)境條件下不繁殖，或在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方面不能競(jìng)爭(zhēng)，甚至也會(huì)變成永久居住者。在這種情況下，源源不斷的大量傳布物能使這個(gè)種保存下來。沼澤上不能結(jié)籽的歐洲赤松就屬于這種例子。特別有效的像蘆葦群落營(yíng)養(yǎng)繁殖的蔓延方式，這種植物假如從潮濕生境的地下莖上發(fā)出匐匍莖，甚至可以靠它蔓延得很遠(yuǎn)的而在干燥土壤中出現(xiàn)。

3 潛伏的植物種

對(duì)任何生境來說，能進(jìn)入的植物種要比長(zhǎng)在那里的種多得多，這是早已為事實(shí)所證明的。因?yàn)樵谕寥乐型性S多有生命的種子，它們就是屬于在該群落中不能變成幼苗或成熟植株的種。在大多數(shù)研究過的實(shí)例中，土壤內(nèi)這種潛伏種子的數(shù)量是十分可觀的。北美學(xué)者Barbour和Lange（1967）引證過關(guān)于本題的一些研究。歐洲生物學(xué)專家Wehsarg（1954）曾統(tǒng)計(jì)過一平方米農(nóng)耕土壤表面含有25000～150000粒種子，后來經(jīng)過他重復(fù)翻土而使這些種子發(fā)了芽。

潛伏種子的重要性給人印象最深的例子就是森林采伐跡地上新種的自然出現(xiàn)。這些植物突然暴露在直接的陽光和氧氣下，因而變得生長(zhǎng)活躍。在耕過的草地土壤中也可以作類似的觀察。在耕作后很快出現(xiàn)一年生的雜草，其中甚至還有在那個(gè)季節(jié)不產(chǎn)生種子的種，因此，它們的種必定在更早的時(shí)期，或者是隨風(fēng)，或者是靠其它方式被帶到草地生境來的。

在某生境中，確實(shí)可以發(fā)現(xiàn)，常常在某一定時(shí)期中生長(zhǎng)著的種要比其它時(shí)期多得多的現(xiàn)象，這揭示了選擇力的存在?，F(xiàn)在生長(zhǎng)的種類特定組合的選擇原因，可能部分在生境因子中，部分在通過競(jìng)爭(zhēng)或化學(xué)互感作用而相互影響的植物本身之間可以找到。