安徽省小麥產(chǎn)業(yè)體系展示品種HMW-GS組分及GMP的研究

顓孫湘溪，包曉婷，鄭文寅，張文明，郭文善，姚大年,

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部黃淮南片小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/安徽省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，安徽合肥 230036；2.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚(yáng)州 225009)

安徽省小麥產(chǎn)業(yè)體系展示品種HMW-GS組分及GMP的研究

顓孫湘溪1，包曉婷1，鄭文寅1，張文明1，郭文善2，姚大年1,2

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部黃淮南片小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/安徽省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，安徽合肥 230036；2.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚(yáng)州 225009)

為了解安徽省淮北及黃淮麥區(qū)的小麥加工品質(zhì)，以52個(gè)安徽省小麥產(chǎn)業(yè)體系展示品種為材料，分析了供試小麥品種HMW-GS的組成和分布、谷蛋白聚合體(GMP)含量、小麥蛋白質(zhì)含量、Zeleny沉降值及濕面筋含量。結(jié)果表明，52個(gè)供試小麥品種的HMW-GS變異類型眾多，共發(fā)現(xiàn)13種變異類型，包含6種優(yōu)質(zhì)亞基類型；共出現(xiàn)了21種HMW-GS組合。按照GMP、蛋白質(zhì)、濕面筋含量及Zeleny沉降值可將52個(gè)供試品種分為4類。供試品種的品質(zhì)評(píng)分介于4～10分之間，平均7.4分?；蛭稽c(diǎn) Glu-A1含有1亞基的品種，GMP含量高于含有Null亞基的品種。

小麥；高分子量麥谷蛋白亞基；品質(zhì)評(píng)分；谷蛋白聚合體

小麥的蛋白質(zhì)含量及特性直接影響小麥的面粉及加工品質(zhì)。谷蛋白的結(jié)構(gòu)、數(shù)量以及組分不同是小麥品質(zhì)性狀差異的主要因素。籽粒胚乳中，高分子量麥谷蛋白亞基(HMW-GS)約為儲(chǔ)藏蛋白含量的10%，其質(zhì)量與數(shù)量對(duì)小麥的面粉品質(zhì)、面團(tuán)粘彈性、面包烘烤品質(zhì)有重要影響[1-2]。

Payne等[3]認(rèn)為，HMW-GS各亞基對(duì)面包評(píng)分的貢獻(xiàn)為5+10>1=2*=17+18=7+8=13+16>7+9=2+12=3+12>7=6+8=4+12=Null，分別為4～1分；魏益民等[4]研究認(rèn)為，14+15亞基的評(píng)分為3分。

小麥的HMW-GS與谷蛋白聚合體(GMP)關(guān)系密切，HMW-GS由第一同源染色體長(zhǎng)臂的基因位點(diǎn)Glu-1控制,每一個(gè)位點(diǎn)分別編碼x與y型亞基[5]。Weegels等[6]認(rèn)為，HMW-GS的y型亞基相對(duì)含量增加，GMP總量提高，烘烤品質(zhì)變優(yōu)。研究表明，影響小麥面團(tuán)彈性的不是GMP的總含量，而是不溶性GMP的含量；GMP粒度大小與面團(tuán)強(qiáng)度顯著正相關(guān)，可作為面筋強(qiáng)度及面包體積的預(yù)測(cè)指標(biāo)[7-8]。

本研究抑對(duì)安徽小麥產(chǎn)業(yè)體系展示品種的HMW-GS組分、分布及品質(zhì)評(píng)分等進(jìn)行研究，測(cè)定供試品種的GMP、蛋白質(zhì)、濕面筋含量及Zeleny沉降值，分析HMW-GS組分與GMP含量的關(guān)系，為未來安徽省淮北地區(qū)與黃淮麥區(qū)等區(qū)域的小麥育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

參試材料為52個(gè)參與安徽小麥產(chǎn)業(yè)體系的小麥展示品種，種植于安徽省渦陽縣小麥品種展示區(qū)，2014年10月播種，2015年6月收獲。對(duì)照為中國(guó)春(N，7+8，2+12)和Lancota，低分子量蛋白質(zhì)Marker由上海生工生物公司提供。

1.2 HMW-GS的檢測(cè)

1.2.1 HMW-GS的提取

取3粒小麥種子，磨碎混勻，稱取0.06 g于2.0 mL離心管中；向離心管中加入400 μL樣品提取液，渦旋混勻，150 r·min-12 h，12 000 r·min-1離心5 min，上清液4 ℃儲(chǔ)存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 HMW-GS的分離

采用SDS-PAGE進(jìn)行HMW-GS檢測(cè)，分離膠濃度為10%，濃縮膠為5%；取7 μL 1.2.1中提取的上清液上樣；20 mA、80 V電泳7 h；考馬斯亮藍(lán)R-250染色16～18 min，取出并脫色過夜；X光膠片觀察燈上觀察、拍照、保存。

1.2.3 HMW-GS的品質(zhì)評(píng)分

參照Payne等[3]的方法，對(duì)52份供試小麥品種的HMW-GS進(jìn)行品質(zhì)評(píng)分。

1.3 GMP含量的測(cè)定

GMP含量的測(cè)定采用改良的Weegles[9]方法。取全麥粉0.05 g于1.5 mL離心管中，加1 mL 1.5%的SDS溶液，震蕩后置于4℃冰箱中隔夜靜置；8 000 r·min-1離心20 min，棄上清液；加1 mL雙蒸水，渦旋混勻，10 000 r·min-1離心8 min，棄上清液，2次重復(fù)；加1 mL雙蒸水、4 mL雙縮脲試劑，渦旋混勻，40 ℃水浴25 min，8 000 r·min-1離心8 min，移上清液于離心管中，每個(gè)樣品3次重復(fù)。使用普析TU-1810紫外分光光度計(jì)，于波長(zhǎng)540 nm處測(cè)量反應(yīng)后體系吸光值，以4倍稀釋雙縮脲試劑為空白對(duì)照。

1.4 小麥品質(zhì)參數(shù)測(cè)定

采用Foss近紅外分析儀測(cè)定供試樣品的蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量和Zeleny沉降值參數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel、DPS、Quantity One等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的計(jì)算、繪圖、統(tǒng)計(jì)及電泳圖譜的分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 安徽小麥產(chǎn)業(yè)體系展示品種的HMW-GS

2.1.1 HMW-GS及其組合類型的分布

52個(gè)小麥品種的HMW-GS共有13種類型，21種亞基組合(表1和圖1)。使用Quantity One軟件將各小麥品種電泳圖譜與標(biāo)準(zhǔn)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，基因位點(diǎn) Glu-A1具有2種亞基類型，為1和Null，各占50.0%； Glu-B1位點(diǎn)具有7種亞基類型，即7+8、7+9、6+8、13+16、13+19、14+15和17+18，分別占48.1%、15.4%、1.9%、3.8%、1.9%、3.8%和25.0%； Glu-A1位點(diǎn)具有4種亞基類型，為2+12、3+12、4+12和5+10，分別占11.5%、11.5%、30.8%和46.2%。其中，優(yōu)質(zhì)亞基1、7+8、13+16、14+15、17+18和5+10的分布比例為50.0%、48.1%、3.8%、3.8%、25.0%和46.2%。

M:蛋白質(zhì)分子量標(biāo)準(zhǔn)；CS:中國(guó)春；L：Lancota；1:山農(nóng)20；2:金禾9123；3:皖科1094；4:農(nóng)科A09；5:山農(nóng)17；6:紫麥19號(hào)；7:青農(nóng)2號(hào)；8;邯麥6331；9:皖農(nóng)09157；10:連麥2號(hào)；11:新麥26；12:鄭麥379；13:鄭麥7698；14:周麥28；15:煙5286；16:煙5158；17:淮麥20；18:淮麥20；19:淮麥33；20:淮麥29；21:中原6號(hào)；22:谷神6號(hào)；23:華成3366；24:渦麥23；25:泰州28；26:連麥6號(hào)。

M:Protein marker；CS:Chinese Spring；L：Lancota；1:Shannong 20；2:Jinhe 9123；3:Wanke 1094；4:Nongke A09；5:Shannong 17；6:Zimai 19；7:Qingnong 2；8:Hanmai 6331；9:Wannong 09157；10:Lianmai 2；11:Xinmai 26；12:Zhengmai 379；13:Zhengmai 7698；14:Zhoumai 28；15:Yan 5268；16:Yan 5158；17:Huaimai 20；18:Huaimai 20；19:Huaimai 33；20:Huaimai 29；21:Zhongyuan 6；22:Gushen 6；23:Huacheng 3366；24:Guomai 23；25:Taizhou 28；26:Lianmai 6.

圖1 部分小麥品種的HMW-GS電泳圖譜

Fig.1 HMW-GS diagrams of some wheat cultivars

表1 52個(gè)小麥品種HMW-GS的類型及其品質(zhì)評(píng)分

Table 1 HMW-GS type and quality scores of 52 wheat varieties

品種CultivarGlu?1A1B1D1評(píng)分Score品種CultivarGlu?1A1B1D1評(píng)分Score淮麥20 Huaimai20Null7+84+125渦麥99 Guomai9917+84+127煙5158 Yan515817+85+1010華成869 Huacheng869117+185+1010煙5268 Yan526817+85+1010皖麥68 Wanmai6817+84+127周麥28 Zhoumai28Null17+185+108渦麥9號(hào) Guomai917+84+127鄭麥7698 Zhengmai7698Null7+85+108泰農(nóng)19 Tainong19117+185+1010鄭麥379 Zhengmai379Null7+95+107金禾9123 Jinhe9123Null7+83+126新麥26 Xinmai26Null7+85+108山農(nóng)20 Shannong20Null13+163+126連麥2號(hào) Lianmai2Null17+185+108安農(nóng)0711 Annong0711Null17+184+125皖農(nóng)09157 Wannong09157Null7+82+126鑫麥8號(hào) Xinmai817+84+127邯麥6331 Hanmai6331Null7+85+108濟(jì)麥22 Jimai22Null7+84+125淮麥33 Huaimai33117+183+128中原6號(hào) Zhongyuan6117+185+1010青農(nóng)2號(hào) Qingnong2Null17+185+108谷神6號(hào) Gushen6113+192+125紫麥19號(hào) Zimai19Null6+82+124邢麥13 Xingmai13113+163+128淮麥29 Huaimai2917+85+1010未來0818 Weilai0818Null7+94+124山農(nóng)17 Shannong17Null17+185+108淮麥22 Huaimai2217+84+127農(nóng)科A09 NongkeA09Null7+95+107樂麥L598 LemaiL59817+84+127華成3366 Huacheng3366Null17+185+108淮麥35 Huaimai3517+92+127渦麥23 Guomai23Null14+154+125明麥1號(hào) Mingmai117+85+1010泰州28 Taizhou28Null7+82+126良星66 Liangxing6617+85+1010連麥6號(hào) Lianmai6117+185+1010洛麥29 Luomai29114+152+128皖科1094 Wanke1094117+185+1010百農(nóng)207 Bainong20717+94+126良星77 Liangxing77Null7+84+125煙農(nóng)999 Yannong99917+85+1010鄭麥101 Zhengmai101Null7+83+126周麥27 Zhoumai2717+84+127宿3130 Su3130Null17+185+108安0817 An081717+83+128龍科091 Longke09117+85+1010皖科06725 Wanke06725Null7+94+124徐麥33 Xumai33Null7+95+107皖科121979 Wanke121979Null7+94+124

供試小麥品種含4～5個(gè)HMW-GS，其亞基組合共21種類型。具有1/7+8/5+10和1/7+8/4+12亞基組合的品種最多，均占13.5%；其次為Null/17+18/5+10組合的品種，占11.5%；再次為1/17+18/5+10組合的品種，占總數(shù)的9.6%；而組合為Null/7+8/4+12、Null/7+8/5+10、Null/7+9/5+10和Null/7+9/4+12的品種，各占品種總數(shù)的5.8%；其余的13種組合類型的品種占品種總數(shù)的28.7%(表2)。

2.1.2 HMW-GS的品質(zhì)評(píng)分

由表1可知，52個(gè)供試品種的HMW-GS評(píng)分在4～10分之間，平均7.4分。 Glu-A1品質(zhì)評(píng)分平均2.0分， Glu-B1平均2.8分， Glu-D1平均2.6分(表3)。

表2 52份小麥品種HMW-GS的不同組合

Table 2 Different composition of HMW-GS of 52 wheat varieties

HMW?GS的組合CompositionofHMW?GSGlu?A1Glu?B1Glu?D1品種數(shù)量Numbersofvarieties頻率Frequency/%HMW?GS的組合CompositionofHMW?GSGlu?A1Glu?B1Glu?D1品種數(shù)量Numbersofvarieties頻率Frequency/%17+85+10713．5Null7+83+1223．817+84+12713．5Null7+82+1223．817+83+1211．9Null7+85+1035．8117+183+1211．9Null17+185+10611．5117+185+1059．6Null17+184+1211．9113+192+1211．9Null6+82+1211．9113+163+1211．9Null7+95+1033．817+94+1211．9Null7+94+1233．817+92+1211．9Null14+154+1211．9114+152+1211．9Null13+163+1211．9Null7+84+1235．8

表3 HMW-GS的分布及品質(zhì)評(píng)分

Table 3 Variations and scores of HMW-GS

Glu?1等位基因Allele亞基Subunit品種數(shù)量Numberofvarieties占比Ratio%品質(zhì)得分Qualityscore平均得分AveragescoreA1a12650．0782．0cNull2650．026B1b7+82548．1752．8c7+9815．416d6+811．91f13+1623．86g13+1911．90h14+1523．86i17+181325．039D1a2+12611．5122．6b3+12611．512c4+121630．816d5+102446．296

2.1.3 HMW-GS的特征分析

供試的52個(gè)小麥品種中，HMW-GS及其亞基組合類型較為復(fù)雜，具有一定的遺傳多樣性。其中，對(duì)品質(zhì)得分貢獻(xiàn)最大的5+10亞基(4)出現(xiàn)頻率較高，為46.2%。亞基組合以1/7+8/5+10和1/7+8/4+12出現(xiàn)頻率最高，均含有2種以上優(yōu)質(zhì)亞基(1，7+8，5+10)。在多種亞基組合中，品質(zhì)較差的亞基組合Null/6+8/2+12和Null/7+9/4+12占有一定比例。因此在加快安徽小麥品質(zhì)改良的過程中，仍需要進(jìn)一步優(yōu)化亞基類型，以達(dá)到提高專用小麥品質(zhì)的目的。

2.2 供試品種的GMP含量

2.2.1 GMP含量及其他品質(zhì)參數(shù)的聚類分析

采用最長(zhǎng)距離法對(duì)供試的52個(gè)小麥品種的GMP、蛋白質(zhì)、濕面筋含量及Zeleny沉降值進(jìn)行聚類，可將供試品種聚為4類(圖2)，淮麥20、安農(nóng)0711、泰農(nóng)19等18個(gè)品種聚為第Ⅰ類，GMP含量變動(dòng)范圍為0.91%～8.04%，平均值為5.18%，蛋白質(zhì)含量、Zeleny沉降值和濕面筋含量的變動(dòng)范圍分別為13.67%～15.47%、36.37～40.57 mL和25.47%～34.07%，平均值分別為14.42%、38.57 mL和31.58%。新麥26、農(nóng)科A09、皖科121979等12個(gè)品種聚為第Ⅱ類，GMP的變動(dòng)范圍為1.39%～7.02%，GMP含量的平均值為4.38%，蛋白質(zhì)含量、Zeleny沉降值和濕面筋含量的變動(dòng)范圍分別為14.80%～16.70%、40.96 ～44.67 mL、31.97%～37.00%，平均值分別為15.27%、42.30 mL和33.59%。煙5158、周麥28、皖農(nóng)09157等21個(gè)品種聚為第Ⅲ類，GMP的變動(dòng)范圍為1.39%～7.00%，GMP含量的平均值為4.26%，蛋白質(zhì)含量、Zeleny沉降值和濕面筋含量的變動(dòng)范圍分別為12.73%～13.10%、24.73～28.57 mL和26.93%～29.00%，平均值分別為14.07%、32.96 mL和30.48%。中原6號(hào)聚為第Ⅳ類，GMP含量為5.90%，蛋白質(zhì)含量、Zeleny沉降值和濕面筋含量分別為12.73%、24.73 mL和26.93%。

圖2 52份供試小麥品種GMP含量與品質(zhì)參數(shù)的聚類分析

2.2.2 不同HMW-GS組合與GMP及濕面筋含量的關(guān)系

在21個(gè)HMW-GS組合類型中，含有1亞基的品種的平均GMP含量高于含有Null亞基的品種。亞基組合null/17+18/5+10，1/7+8/5+10和1/7+8/4+12出現(xiàn)頻率較高，其GMP平均含量均超過5.0%，濕面筋平均含量均超過31.0%。HMW-GS組合類型Null/7+8/3+12與Null/7+8/5+10，含有優(yōu)質(zhì)亞基7+8與5+10，但因?yàn)楹蠳ull亞基，GMP含量平均值最低，僅為2.0%(表4)。本研究中，小麥HMW-GS組合與濕面筋含量的相關(guān)性不顯著。

表4 不同HMW-GS組合的GMP、濕面筋含量

Table 4 GMP and wet gluten content of different composition of HMW-GS

HMW?GS的組合CompositionofHMW?GSGlu?A1Glu?B1Glu?D1品種數(shù)量NumberGMP含量GMPcontent/%平均值A(chǔ)verage范圍Range濕面筋含量Wetglutencontent/%平均值A(chǔ)verage范圍Range17+85+1075．302．72～7．2031．3328．60～33．1417+84+1276．605．30～8．2331．0429．00～34．0017+83+1217．007．0030．5930．59117+183+1210．450．4525．4725．47117+185+1053．701．40～5．9330．5426．93～33．60113+192+1214．404．4031．5731．57113+163+1214．104．1033．3333．3317+94+1217．007．0031．9731．9717+92+1217．007．0031．6731．67114+152+1214．204．2030．5330．53Null7+84+1233．592．12～5．7532．8932．30～33．63Null7+83+1222．301．40～3．2130．6029．63～31．57Null7+82+1223．302．70～3．9030．8029．53～32．07Null7+85+1032．200．90～3．6033．7831．80～37．00Null17+185+1064．802．80～7．1031．6230．40～33．80Null17+184+1213．903．9031．9331．93Null6+82+1212．602．6031．6331．63Null7+95+1033．802．72～5．2030．7828．40～33．30Null7+94+1235．402．42～8．0533．6333．00～34．07Null14+154+1214．004．0030．9030．90Null13+163+1215．905．9033．7333．73

3 討 論

小麥HMW-GS類型對(duì)小麥烘烤品質(zhì)有重要影響。特別是優(yōu)質(zhì)亞基，與小麥烘烤品質(zhì)相關(guān)性顯著[10]。研究表明，HMW-GS總積累量與蛋白質(zhì)和GMP的含量等品質(zhì)性狀指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)；小麥品質(zhì)類型差異的一個(gè)重要因素可能是HMW-GS亞基的積累程度不同；GMP含量可以作為面包體積的預(yù)測(cè)指標(biāo)[11]。HMW-GS類型影響小麥GMP含量， Glu-A1基因位點(diǎn)1亞基與GMP含量呈顯著正相關(guān)，可以作為小麥面包體積預(yù)測(cè)的參考指標(biāo)[12-13]。

通過對(duì)安徽省小麥產(chǎn)業(yè)體系的52份小麥品種的HMW-GS組分分析得出，供試品種HMW-GS變異廣泛，參試材料呈現(xiàn)13種變異類型，亞基組合有21種類型，優(yōu)質(zhì)亞基比率較高。在 Glu-A1基因位點(diǎn)，1亞基的比例占50%；在 Glu-B1位點(diǎn)7+8、13+16、14+15、17+18分別占48.1%、3.8%、3.8%、25%；在 Glu-D1基因位點(diǎn)，5+10亞基占46.2%。供試品種的烘烤品質(zhì)評(píng)分平均為7.4分，得分于4～10分之間。說明供試品種中，有較多的品種烘烤品質(zhì)表現(xiàn)良好。

本試驗(yàn)所選用52個(gè)品種的主要推廣區(qū)域?yàn)榘不帐』幢钡貐^(qū)及黃淮麥區(qū)等區(qū)域，這些品種大多含有對(duì)烘烤品質(zhì)影響較大的優(yōu)質(zhì)亞基。以近期育成品種含有的優(yōu)質(zhì)亞基比例較高。說明近年來，安徽等地區(qū)的小麥育種工作，已經(jīng)比較重視優(yōu)質(zhì)亞基的改良。

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Study on the Composition and Distribution of the HMW-GS and GMP Content of the Wheat Varieties from Wheat Industrial and Technological System in Anhui Province

ZHUANSUN Xiangxi1，BAO Xiaoting1，ZHENG Wenyin1，ZHANG Wenming1，GUO Wenshan2，YAO Danian1,2

(1.College of Agronomy,Anhui Agricultural University/Key Laboratory of Wheat Biology,Genetic and Breeding in Huang-Huai Southern Areas, Ministry of Agriculture/Co-Innovation Center for Grain Crops of Anhui Province, Hefei,Anhui 230036,China; 2.Co-Innovation Center for Modern Production Technology in Grain Crops of Jiangsu Province,Yangzhou University,Yangzhou,Jiangsu 225009,China)

The processing quality of wheat is closely related to high molecular weight glutenin subunit (HMW-GS). In order to improve wheat processing quality in the north along Huaihe river in Anhui province and Huang-Huai area,52 wheat varieties,which were provided by the wheat industrial and technological system in Anhui province,were selected as materials to analyze the diversity of HMW-GS,determine the gluten polymers(GMP) content,and analyze the contents of wheat protein and wet gluten as well as the Zeleny sedimentation value. The results showed that the variations of HMW-GS in these wheat varieties were rich,and 13 types of variations were found,including six subunits related to good quality. There were 21 HMW-GS compositions.52 varieties were clussified to 4 type according to content of GMP,protein,wet gluten and Zeleny value.According to the quality scoring method by Payne,the score ranked from 4 to 10,with the average of 7.4.And the GMP content of varieties containing Glu-A1 alleles was higher than that of the Null allele.

Wheat; High molecular weight glutenin subunit; Quality score; Gluten polymers

2016-04-19

2016-05-03

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31371615)；安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(1608085MC70)

E-mail：xixi911125@qq.com 通訊作者：姚大年(E-mail:dnyao@163.com)

時(shí)間：2016-12-07

S512.1;S330

A

1009-1041(2016)12-1570-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161207.1748.004.html