‘玉露香梨’僵芽發(fā)生與活性氧代謝的關(guān)系

楊盛，郝國(guó)偉，白牡丹，張曉偉，李凱，石美娟，程培紅，郭黃萍，李六林

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所/果樹(shù)種質(zhì)創(chuàng)制與利用山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，太原030031；2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷030801）

‘玉露香梨’僵芽發(fā)生與活性氧代謝的關(guān)系

楊盛1,2，郝國(guó)偉1，白牡丹1，張曉偉1，李凱1，石美娟1，程培紅1，郭黃萍1，李六林2

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所/果樹(shù)種質(zhì)創(chuàng)制與利用山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，太原030031；2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷030801）

為明確減緩營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)降低‘玉露香梨’僵芽發(fā)生的作用機(jī)制，以河北魏縣正常發(fā)育的‘玉露香梨’短枝頂芽為對(duì)照，結(jié)合山西太谷的‘玉露香梨’短枝頂芽，研究花芽分化期不同‘玉露香梨’園活性氧代謝的變化規(guī)律。結(jié)果表明：魏縣僵芽梨園新梢年生長(zhǎng)長(zhǎng)度和直徑均極顯著大于魏縣正常梨園和太谷正常梨園，且枝條停長(zhǎng)時(shí)間最晚；花芽形態(tài)分化期間，魏縣正常梨園與太谷正常梨園‘玉露香梨’芽?jī)?nèi)的SOD、CAT和POD活性以及MDA含量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，而魏縣僵芽梨園芽?jī)?nèi)的SOD和POD活性呈下降趨勢(shì)，CAT活性和MDA含量則呈先升后降趨勢(shì)；魏縣僵芽梨園芽?jī)?nèi)SOD、CAT和POD活性整體顯著低于魏縣正常梨園、太谷正常梨園，MDA含量顯著高于正常梨園?？梢?jiàn)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺可能導(dǎo)致‘玉露香梨’僵芽的發(fā)生；同時(shí)，僵芽的發(fā)生與芽?jī)?nèi)SOD、CAT和POD活性密切相關(guān)。

‘玉露香梨’；僵芽；活性氧代謝

0 引言

梨樹(shù)是中國(guó)第三大果樹(shù)，位居蘋(píng)果和柑橘之后，其產(chǎn)量居世界之首。近年來(lái)，在部分梨樹(shù)栽培地區(qū)發(fā)現(xiàn)部分品種有僵芽現(xiàn)象，如‘玉露香梨’、‘新高’、‘雪花梨’等。同一地區(qū)不同年份僵芽發(fā)生程度差異顯著，嚴(yán)重時(shí)僵芽率可達(dá)90%以上，輕度發(fā)生的年份僵芽率不足10%。國(guó)內(nèi)外關(guān)于果樹(shù)僵芽的報(bào)道很少，關(guān)于桃樹(shù)僵芽發(fā)生主要原因的研究表明，春季氣溫高時(shí)花芽很快萌動(dòng)，抗寒力降低，致使低溫來(lái)臨之時(shí)失去抵抗能力而形成僵芽[1]。為及早解決這一問(wèn)題，從2009年開(kāi)始，課題組在‘玉露香梨’僵芽發(fā)生較嚴(yán)重的河北魏縣開(kāi)展了僵芽發(fā)生期調(diào)查，從外部形態(tài)觀察芽體在8月初開(kāi)始出現(xiàn)芽鱗松散，髓部及鱗片基部干癟、變黑等現(xiàn)象；顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn)芽體于7月中旬開(kāi)始出現(xiàn)褐變?！衤断憷妗┭吭诨ㄑ糠只?dāng)年就已發(fā)生，并非凍害所致。

大量研究表明，通過(guò)拉枝、環(huán)割和控水等栽培措施可協(xié)調(diào)果樹(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)間的關(guān)系[2-4]。如拉枝能削弱頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)樹(shù)冠生長(zhǎng)、果樹(shù)成花與結(jié)果，提高果實(shí)產(chǎn)量，改善果實(shí)品質(zhì)[5-6]。環(huán)割能抑制枝條生長(zhǎng)，降低葉片的光合速率，促生短果枝并使結(jié)果母枝增粗，有利于開(kāi)花結(jié)果[7-9]?！衤断憷妗谏轿鞲珊档貐^(qū)花芽發(fā)育良好，而在高溫潮濕的河北中南部地區(qū)僵芽發(fā)生嚴(yán)重。課題組在生產(chǎn)上采取控水、拉枝、環(huán)割、噴施生長(zhǎng)延緩劑等措施，減緩了枝條的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，降低了僵芽的發(fā)生，其作用機(jī)理是否與延緩生長(zhǎng)后導(dǎo)致抗性增加有關(guān)還未見(jiàn)報(bào)道。高溫高濕脅迫可導(dǎo)致植物活性氧積累，膜脂過(guò)氧化程度加重，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)加速。大量的抗逆研究也證明了以上理論[11-13]。筆者研究高溫高濕脅迫下減緩營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的栽培措施對(duì)高溫高濕脅迫的緩解效應(yīng)，旨在為開(kāi)展僵芽防控措施的研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013—2014年在河北魏縣和山西太谷梨園進(jìn)行，供試驗(yàn)材料為‘玉露香梨’。

河北魏縣地處北緯36°03′，東經(jīng)114°43′，年均氣溫10.5℃，大于10℃的年積溫4416℃，無(wú)霜期240天，年平均降雨量526 mm左右，降雨主要集中在6—8月，海拔高度45.5～58.5 m。山西太谷梨園地處北緯37°26′、東經(jīng)112°32′，年均氣溫9.8℃，大于10℃的年積溫3529℃，無(wú)霜期149天，年平均降雨450 mm左右，蒸發(fā)量為降水量的4倍，約1800 mm，海拔高度750 m。

魏縣僵芽梨園和太谷梨園都采用常規(guī)管理。魏縣正常梨園在常規(guī)管理的基礎(chǔ)上配合控氮、控水、拉枝、環(huán)割、噴施生長(zhǎng)延緩劑等栽培措施。3個(gè)梨園都以杜梨為砧木，樹(shù)齡均為15年，樹(shù)形為疏散分層形，其中魏縣僵芽梨園與魏縣正常梨園為相鄰果園。

在花芽分化期（6月初—8月中旬），分別在魏縣僵芽梨園、魏縣正常梨園和太谷梨園各選擇樹(shù)勢(shì)和負(fù)載量相對(duì)一致的20棵‘玉露香梨’為試驗(yàn)樹(shù)，每15天隨機(jī)從樹(shù)體不同方位選取短果枝芽100個(gè)作為待測(cè)樣品，3次重復(fù)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 玉露香梨新稍生長(zhǎng)量的測(cè)定卷尺測(cè)定新稍長(zhǎng)度；游標(biāo)卡尺測(cè)定新稍粗度；不同梨園取代表性的10棵玉露香梨進(jìn)行標(biāo)記，測(cè)定100個(gè)新稍，計(jì)算平均值。

另外，還可以將每章章節(jié)和大小標(biāo)題作為線索，標(biāo)題是文章的眼睛，透過(guò)標(biāo)題能夠大致了解文章圍繞的中心內(nèi)容。也可以從自身理解的角度進(jìn)行復(fù)習(xí)，搞清楚歷史狀況本質(zhì)以及結(jié)論的變化，結(jié)合歷史事件的發(fā)展對(duì)因果關(guān)系進(jìn)行總結(jié)，對(duì)所有事件的發(fā)生都需要懷揣著為什么會(huì)發(fā)生的態(tài)度去學(xué)習(xí)，盡可能多方面多角度探索歷史軌跡，用理性思維記住整個(gè)歷史發(fā)展進(jìn)程。高三學(xué)生一輪歷史復(fù)習(xí)應(yīng)該是系統(tǒng)理性思維以及多元化的，并且切記不可粗略的對(duì)知識(shí)進(jìn)行回顧，時(shí)間一長(zhǎng)就會(huì)忘得一干二凈。

1.2.2 抗氧化酶活性和丙二醛含量測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)參照的方法測(cè)定[14]。取樣品0.6 g，置于冰浴的研缽中，加入2 mL磷酸緩沖液(pH 7.8，50 mmol/L)和少許石英砂充分研磨，轉(zhuǎn)入離心管中，10000 r/min離心15 min，上清液即為酶提取液。

丙二醛(MDA)含量測(cè)定參照李合生[14]的方法。取樣品0.25 g，置于冰浴的研缽中，加入1.2 mL的TCA溶液(1 g/L)，研磨至勻漿，轉(zhuǎn)入離心管中，10000 r/min離心10 min，上清液用于測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，采用DPS和SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 僵芽和正常芽形態(tài)分化期內(nèi)溫度變化情況

6月1 日—8月15日，山西太谷地區(qū)最高溫度超過(guò)30℃的天數(shù)為36天，河北魏縣最高溫度超過(guò)30℃的天數(shù)為62天，比山西太谷多26天（圖1～2）。河北魏縣最高溫度達(dá)35℃以上的天數(shù)為6天且集中在7月中旬，比山西太谷多出4天。期間內(nèi)山西太谷地區(qū)平均溫度為25.3℃，河北魏縣的平均溫度為27.0℃，比山西太谷高1.7℃。

2.2 僵芽和正常芽分化期降雨量情況

6月1 —15日，山西太谷降雨量為河北魏縣的1.07倍；6月16—30日，山西太谷降雨量為河北魏縣的1.06倍；7月1—15日，河北魏縣降雨量猛增至山西太谷的2.08倍；7月16—31日河北魏縣降雨量為山西太谷的1.41倍；8月1—15日河北魏縣降雨量為山西太谷的1.51倍（圖3）。

圖1 太谷地區(qū)花芽形態(tài)分化期內(nèi)溫度的變化

圖2 河北魏縣地區(qū)花芽形態(tài)分化期內(nèi)溫度變化

圖3 花芽形態(tài)分化期降雨量變化情況

2.3 不同玉露香梨園營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)情況分析

由表1可知，魏縣僵芽梨園新梢年生長(zhǎng)長(zhǎng)度和直徑極顯著大于魏縣正常梨園和太谷正常梨園，魏縣僵芽梨園枝條停長(zhǎng)時(shí)間晚于正常梨園。

表1 ‘玉露香梨’營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)情況分析

2.4 僵芽和正常芽?jī)?nèi)保護(hù)酶活性的變化

從圖4可以看出，僵芽梨園芽?jī)?nèi)SOD活性從6月15日以后低于魏縣正常梨園和太谷正常梨園的。花芽形態(tài)分化前期，不同梨園芽?jī)?nèi)SOD活性呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，僵芽梨園在6月15日達(dá)到最高值0.32 U/g，而魏縣、太谷正常梨園在7月1日達(dá)到最高值，分別為0.42、0.44 U/g，之后都呈下降趨勢(shì)。僵芽梨園芽?jī)?nèi)POD活性在花芽形態(tài)分化期間總體低于魏縣正常梨園和太谷正常梨園的，且呈下降趨勢(shì)；魏縣正常梨園和太谷正常梨園芽?jī)?nèi)POD活性變化趨勢(shì)呈先增后降趨勢(shì)，7月15日均達(dá)到最高值。3個(gè)梨園在花芽形態(tài)分化期間芽?jī)?nèi)CAT活性變化趨勢(shì)基本一致，皆為先升后降，于7月15日達(dá)到最高值，且僵芽梨園芽?jī)?nèi)CAT活性整個(gè)時(shí)期低于魏縣正常梨園和太谷正常梨園的。

圖4 花芽形態(tài)分化期芽?jī)?nèi)抗氧化酶活性的變化

2.5 僵芽和正常芽?jī)?nèi)MDA含量的變化

由圖5可見(jiàn)，僵芽梨園芽?jī)?nèi)MDA含量高于魏縣、太谷正常梨園的，且變化趨勢(shì)都表現(xiàn)為先升后降。魏縣正常梨園和太谷正常梨園芽?jī)?nèi)MDA含量在7月1日達(dá)到最高，而僵芽梨園在8月1日才達(dá)到最高值。

圖5 花芽形態(tài)分化期芽?jī)?nèi)MDA含量的變化

3 結(jié)論

河北魏縣地區(qū)高溫及持續(xù)時(shí)間和降雨量均高于山西太谷地區(qū)，使得僵芽梨園新梢依然旺盛生長(zhǎng)，生長(zhǎng)量顯著高于正常梨園。同時(shí)，魏縣新稍生長(zhǎng)旺盛梨樹(shù)短枝頂芽在發(fā)育過(guò)程中內(nèi)部變褐、枯萎出現(xiàn)芽鱗松散、死亡現(xiàn)象。

使用減緩營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的栽培措施，有效地降低了魏縣正常梨園芽?jī)?nèi)MDA含量的增加程度，提高植株的抗逆能力；同時(shí)，魏縣正常梨園芽?jī)?nèi)SOD活性在6月15日繼續(xù)呈上升趨勢(shì)，并于7月1日達(dá)到最高值，且之后活性顯著高于魏縣僵芽梨園，表明其自我調(diào)控能力上升；魏縣正常梨園CAT活性顯著高于魏縣僵芽梨園，抑制了高溫高濕對(duì)CAT活性的破壞。魏縣正常梨園內(nèi)POD活性整體上都高于魏縣僵芽梨園，減輕了植株活性氧脅迫，‘玉露香梨’芽可以正常發(fā)育。

因此，拉枝、控水、環(huán)割和噴施生長(zhǎng)延緩劑等措施削弱了高溫高濕條件下梨樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高了芽體對(duì)逆境的抗性，有利于花芽發(fā)育，顯著降低了梨僵芽發(fā)生率。

4 討論

4.1 高溫高濕對(duì)花芽分化影響

高溫高濕是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見(jiàn)的環(huán)境脅迫之一，會(huì)加速植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)，對(duì)花芽分化產(chǎn)生不利影響。Rytter[15]研究認(rèn)為枝條的停長(zhǎng)是花芽分化正常進(jìn)行的前提。通過(guò)平衡營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的關(guān)系來(lái)減少營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，可顯著抑制樹(shù)體外圍新梢長(zhǎng)度，減少徒長(zhǎng)枝的數(shù)量，對(duì)于控制樹(shù)冠郁閉、改善光照條件具有良好的作用。

4.2 活性氧代謝對(duì)花芽分化的影響

MDA是植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，能與細(xì)胞內(nèi)各種成分發(fā)生反應(yīng)，從而抑制細(xì)胞保護(hù)酶活性，降低抗氧化物含量，造成膜嚴(yán)重?fù)p傷[16-21]。黃連在高溫脅迫后，葉片中MDA含量均升高，且顯著高于對(duì)照組[22]。

SOD、CAT和POD的活性與植物體內(nèi)活性氧代謝直接相關(guān)，且在一定程度上代表了植物體清除活性氧自由基的能力，也間接反映出植物抗逆性的強(qiáng)弱。獼猴桃在高溫脅迫初期SOD、CAT和POD活性呈上升趨勢(shì)，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，活性下降；MDA和脯氨酸含量一直呈上升趨勢(shì)；SOD、CAT和POD活性及脯氨酸含量都高于對(duì)照（未經(jīng)熱鍛煉），MDA含量增加比對(duì)照低[23-24]。在夏季高溫伏旱季節(jié)來(lái)臨前，草地早熟禾品種葉片中SOD和POD活性呈現(xiàn)較高水平，MDA含量較低，草坪生長(zhǎng)旺盛，表現(xiàn)出較好的質(zhì)量。進(jìn)入高溫伏旱脅迫階段，葉片中SOD和POD活性下降，MDA含量升高，葉片衰老枯黃，草坪質(zhì)量顯著下降[25]。

SOD是植物體內(nèi)清除自由基的首要物質(zhì)，它可以消除超氧陰離子自由基，降低細(xì)胞內(nèi)活性氧水平，保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。不同植株的保護(hù)酶系統(tǒng)在承受逆境脅迫時(shí)可能存在一個(gè)閥值，當(dāng)處于閥值之內(nèi)時(shí)，保護(hù)酶的活性會(huì)隨脅迫程度的增強(qiáng)而增強(qiáng)，超過(guò)閥值時(shí)，酶活性則會(huì)出現(xiàn)下降的現(xiàn)象[26]。

CAT是植物體內(nèi)重要的活性氧清除酶，可以清除體內(nèi)的H2O2，使之分解為H2O和O2，從而使細(xì)胞免于遭受過(guò)氧化氫的毒害。本研究結(jié)果亦表明，魏縣僵芽梨園CAT活性顯著低于太谷梨園，使用減緩營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的栽培措施后，魏縣正常梨園CAT活性顯著高于魏縣僵芽梨園，抑制了高溫高濕對(duì)CAT活性的破壞。

POD可以清除細(xì)胞內(nèi)有害自由基，對(duì)細(xì)胞起保護(hù)作用。減緩營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的栽培措施，顯著提高了高溫高濕下POD的活性。魏縣正常梨園內(nèi)POD活性整體上都高于魏縣僵芽梨園，減輕了植株活性氧脅迫，‘玉露香梨’芽體可以正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

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Effects of Reactive Oxygen Metabolism on Wizened Bud Development of‘Yulu Xiangli’Pear

Yang Sheng1,2,Hao Guowei1,Bai Mudan1,Zhang Xiaowei1,Li Kai1, Shi Meijuan1,Cheng Peihong1,Guo Huangping1,Li Liulin2

(1Pomology Institute,Shanxi Academy of Agricultural Sciences/ Shanxi Key Laboratory of Germplasm Improvement and Utilization in Pomology,Taiyuan 030031,Shanxi,China;2College of Horticulture,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,Shanxi,China)

The aim of this study was to clarify the mechanism of slowing vegetative growth to reduce wizened bud occurring in‘Yulu Xiangli’pear.Experiments were conducted to investigate the relative reasons induced wizened bud and the change regularity of metabolism of active oxygen during flower bud differentiation using normal flower buds in short shoot from Weixian,Hebei and Taigu,Shanxi as control,wizened bud in Weixian as research material.The results showed that length and diameter of shoot growth in the wizened bud pear orchard were significantly longer than that in normal pear orchards and the time of shoot stopped growing was latest in the wizened bud pear orchard.In the period of flower bud differentiation,the content of SOD,CAT, POD and MDA in shoots in normal pear orchards increased at first and decreased subsequently.But in wizened bud pear orchard,the activity of SOD and POD showed a downtrend,the activity of CAT and content of MDA increased at first and decreased subsequently.Activity of SOD,CAT and POD in the wizened bud were significantly lower than that in normal bud,but the content of MDA was significantly higher.All of aboveindicated that excessive vegetative growth might lead to the occurrence of wizened bud,which was closely related to the activity of SOD,CAT and POD in buds.

‘Yuluxiangli’;Wizened Bud;Reactive Oxygen Metabolism

661.1

A論文編號(hào)：cjas15070007

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目“國(guó)家梨產(chǎn)業(yè)技術(shù)太谷綜合試驗(yàn)站”(CARS-29-24)；山西省基礎(chǔ)研究項(xiàng)目“梨花芽分化過(guò)程中‘僵芽’發(fā)生機(jī)理的研究”(2014021030-1)。

楊盛，男，1983年出生，山西晉中人，助理研究員，在讀博士研究生，研究方向：梨育種與栽培。通信地址：030800山西省晉中市太谷縣省農(nóng)科院果樹(shù)所，E-mail：ys20080808@163.com。

郭黃萍，女，1959年出生，山西太原人，研究員，碩士生導(dǎo)師，研究方向：梨育種與栽培。通信地址：030800山西省晉中市太谷縣省農(nóng)科院果樹(shù)所，Tel：0354-6215255，E-mail：ghping1959@163.com。李六林，男，1970年生，山西晉中人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：果樹(shù)栽培。通信地址：030801山西省晉中市太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，Tel：0354-6285908，E-mail：tgliulin@163.com。

2015-07-16，

2015-09-16。