蛇尾綱生物學研究進展

史博洋,魯亞莉,潘雅君，郭承華,曲江勇

(煙臺大學 生命科學學院, 山東 煙臺 264005)

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蛇尾綱生物學研究進展

史博洋,魯亞莉,潘雅君，郭承華,曲江勇

(煙臺大學 生命科學學院, 山東 煙臺 264005)

綜述了國內(nèi)外蛇尾綱生物學研究成果,包括形態(tài)特征、區(qū)系分布情況、遺傳分化與行為生態(tài)學、活性物質(zhì)開發(fā)研究及分子系統(tǒng)發(fā)生等研究進展；分析和總結(jié)蛇尾綱生物物種今后研究開展方向，以期為我國蛇尾綱各領域研究提供參考.

蛇尾綱；區(qū)系分布；形態(tài)特征；生物活性；分子系統(tǒng)發(fā)生

棘皮動物(Echinodermata)是海洋無脊椎動物中古老而多樣的物種,至今全球發(fā)現(xiàn)7000余種,記錄化石13000余種,其中蛇尾綱(Ophiuroidea)生物種類最多、分布最廣,是海洋底棲生物群落的重要組成部分,目前發(fā)現(xiàn)約2100種[1-3].蛇尾物種最初起源于寒武紀,但在二疊紀晚期物種出現(xiàn)大量滅絕,三疊紀早期的印度-奧倫尼克階開始復蘇;二疊紀晚期破滅是推動蛇尾多樣性進化的主要動力,如今所研究的蛇尾主要為復蘇后的新物種[4-5].蛇尾綱從最初形態(tài)特征劃分真蛇尾目(Ophiurida)與蔓蛇尾目(Euryalida)并逐漸發(fā)展至今.當前共分兩目五亞目:蜍蛇尾目(Phrynophiurida)、真蛇尾目(Ophiurida)、粘蛇尾亞目(Ophiomyxina)、脖蛇尾亞目(Laemophiur ina)、顎蛇尾亞目(Gnathophiurina)、唇蛇尾亞目(Chilophiurina)及蔓蛇尾亞目(Euryalidae).

1 區(qū)系特征

蛇尾綱動物在全球海域均有分布,存在反赤道分布現(xiàn)象[6];全球分布最多的是顎蛇尾亞目陽遂足科(Ampiuridae) (467種),其次為真蛇尾科(Ophiuridae) (344種)與刺蛇尾科(Ophiothrix) (319種)[7].從區(qū)域分布情況來看,印度洋-西太平洋海區(qū)分布最多(831種),其次為大西洋-北極圈海區(qū)(340種)、南極圈(123種)[8],如圖1所示蛇尾自印度洋-西太平洋沿岸分布中心(菲律賓、馬來西亞等地)逐漸向其它海域遞減擴散分布;蛇尾多樣性隨深度而減少(0-200m:1313種;200-3500m:1297種;3500-6500m:109種;6500m以下:7種),深海多以筐蛇尾屬(Gorgonoceph alus)、灑蛇尾屬(Ophiernus)為主[9];海洋底棲環(huán)境大致分為硬底、軟底與泥底,砂質(zhì)、石灰?guī)r質(zhì)的海床軟底和珊瑚礁環(huán)境棲息居多,寒帶海域的泥質(zhì)海床分布較少.

我國蛇尾種類豐富,共89屬221種,從各海區(qū)情況來看,黃、渤海主要以司氏蓋蛇尾(Stegophiurasladeni)、紫蛇尾(Ophiopholismirabilis)、薩氏真蛇尾(Ophiurasarsiivadicola)等冷水種為主;東海受黑潮暖流及臺灣海峽暖流的影響,暖水種增多,以金氏真蛇尾(Ophiurakinbergi)為優(yōu)勢種[10-11];東海北部受黃海冷水團的影響,存在極少黃、渤海的冷水種,如司氏蓋蛇尾(S.sladeni),但仍主要以溫帶暖水種為主;南海臨近印度-太平洋海區(qū),暖水種適應性最強,出現(xiàn)許多在黃、東、渤海很難見到的暖水性蛇尾[12-13],南海刺蛇尾科約有30種以上,而在冷水域僅發(fā)現(xiàn)1種[14].我國蛇尾種常見于印度-西太平洋,區(qū)系暖水性優(yōu)勢明顯,全國海洋普查的調(diào)查資料來看,該物種類別及優(yōu)勢程度不甚明朗[15];隨著自然環(huán)境變化與人類活動對海洋生物多樣性及資源脅迫的日益加劇,對現(xiàn)今中國海蛇尾類資源現(xiàn)狀進行全面調(diào)查和動態(tài)監(jiān)測等研究十分迫切.

圖1 蛇尾的全球分布情況, “()”內(nèi)為物種數(shù)量(Sabine, 2013)

2 生物學特征

2.1 形態(tài)特征

蛇尾物種外形較小,由圓形或五邊形中央扁平體盤與輻射狀腕足構(gòu)成,腕多呈節(jié)狀,由四周四片腕板構(gòu)成,腕長與靈活性度隨種的不同而異,盤靠近腕銜接處有對稱的鱗片狀輻盾[16].背板表面顆粒鱗片或刺棘呈初級板排列,體表覆蓋角質(zhì)層,生殖裂口周圍存在纖毛,除蔓蛇尾、粘蛇尾外多數(shù)蛇尾體表面無肌肉層[17].

蛇尾內(nèi)骨骼大致分表層覆蓋的鱗板表面骨骼與深層腕內(nèi)縱椎骨:內(nèi)骨骼中每個縱椎骨相當于腕的一節(jié),腕在椎骨的帶動下能做垂直上下運動,纏繞或屈伸,腕椎骨每節(jié)兩側(cè)蓋有側(cè)腕板,齒板垂直于口深處,生殖裂口位于口外側(cè),與生殖腺相連.

蛇尾神經(jīng)系統(tǒng)呈輻射狀,主要由中央輻射分布的輻神經(jīng)與椎骨周圍環(huán)神經(jīng)組成;輻射水管系統(tǒng)主要由腕足中襯有鞭毛體腔上皮的環(huán)水管與輻水管;消化系統(tǒng)相對簡單,消化管、食道連于囊狀的胃,無腸道肛門[18];血系統(tǒng)與海星類似,除消化道血道外,其它血道均包含在管狀體腔內(nèi),由帶核膜細胞與結(jié)締組織構(gòu)成.

2.2 習性與行為

2.2.1 行為

蛇尾類平常主要棲息在海底珊瑚、礁石、貝殼下,運動方式有底棲爬行與游動兩種,蛇尾多以爬行作為運動方式,少數(shù)靠腕足的棘來游動;加勒比海區(qū)發(fā)現(xiàn)四種游動蛇尾:安島圈蛇尾(Ophiocirceantillarum)、深水灑蛇尾(Ophiernusadspersus)、粟錐蛇尾(Ophiuroconismiliaria)和刺蛇尾(Ophiothrixfragilis)[19];會游泳的蛇尾多數(shù)分布在深海區(qū),腕足細長,一般為盤徑的7到15倍,目前發(fā)現(xiàn)蛇尾最快的游動速度約為8.7 m/min.蛇尾聚集主要出現(xiàn)在產(chǎn)卵期,而當生存環(huán)境變化時也會導致聚集現(xiàn)象,聚集本質(zhì)上是負趨光性與趨觸性的表現(xiàn),將蛇尾放入容器中,蛇尾會彼此纏繞而增加存活率.

2.2.2 攝食

蛇尾對食物的攝取主要分兩類:一類是食肉性類群,代表為粘蛇尾科(Ophiomyxidae)與真蛇尾科(Ophiuridae),利用腕足捕捉食物;一類食微性類群,代表為筐蛇尾科(Gorgonocephalidae)與陽遂足科(Amphiuridae),主要攝取浮游小顆粒如藻類、浮游生物、有機碎屑等.

2.2.3 生殖

蛇尾多為雌雄異體,少數(shù)為雌雄同體(Metschnikoff首先發(fā)現(xiàn)雌雄同體的小雙鱗蛇尾);蛇尾類生殖腺附著于生殖裂口附近的生殖囊體腔壁上,多數(shù)主要以體內(nèi)受精然后快速發(fā)育為主,少量卵小的物種則通過將卵排出體外在海水中受精,目前對蛇尾生殖模式及幼蟲的研究相對較少,南極蛇尾群落的分布研究發(fā)現(xiàn)幼體與成體從形態(tài)觀察來看差距很大,而幼體蛇尾運動主要通過海流向其他海區(qū)分散[20].水流情況間接影響幼生蛇尾生長發(fā)育,生活在水流湍急的礁石縫的筐蛇尾,既可攝食水流帶來的浮游生物,也可借海流向其他海域分散.

2.2.4 共生與寄生

蛇尾與其他物種如原生動物、腹足類等存在共生情況,包括寄生蛇尾綠藻(Cocosmyxaophiurae)骨骼間隙寄生、蠕聚縮蟲(Zoothamniumvermicole)管足寄生、陽遂足短柱蟲(Rhabdostyleamphiurae)骨骼表面寄生、輻射箭海綿(Hydractinavallini)、介螅水母(Iophonradiatina)的營共生等.研究發(fā)現(xiàn)多毛類與橈足類寄生于蛇尾的種類很多,分為外寄生與內(nèi)寄生,而光螺類與內(nèi)肛動物等相對較少;值得注意的是蛇尾有外寄生與附生習性,其形態(tài)因附著纏繞而產(chǎn)生相應變化,例如外寄生與海百合類的棕板蛇尾(Ophiomazacacaotica)、隱板裸刺蛇尾(Gymnolophusabscura)等.

3活性物質(zhì)研究進展

3.1 皂苷的功能研究

蛇尾中富含皂苷、多糖、膠原蛋白等多種活性成分[21],其皂苷具有抗腫瘤、抗病毒、抗菌、抗?jié)?、抗炎癥、治療心腦血管等多種藥理活性,也可作為激素類藥物合成的重要原料[22-24].郭承華等分別對金氏真蛇尾、環(huán)棘鞭蛇尾皂苷的研究表明皂苷類有機化合物在溶血、抗菌、抗癌和抗氧化活性,藥理作用明顯[25-26],紫蛇尾皂苷粗提物及純化物對不同類桿菌存在抑制[27].

3.2 多糖的功能研究

蛇尾類多糖具有高度硫酸化的特點,含多種生物活性和藥用作用,有抗癌、抗腫瘤、抗病毒、增強免疫、治療心血管疾病等作用,可用于開發(fā)抗病毒藥物等[28-29];它也具有顯著心血管藥理作用,能夠降低血糖、血脂、抗心律失常,達到防治心腦血管疾病的功能.

3.3 其它活性物質(zhì)

蛇尾類還含血凝素、色素、毒素等其它主要活性物質(zhì).蛇尾血凝素不存在血型特異性,作用有待臨床研究;色素中黑色素-卟啉類化合物、棘色素、醌類色素對抗癌、抗腫瘤和心血管疾病有藥理作用[30];毒素主要作用為神經(jīng)性,引起呼吸困難、肌肉麻痹、抽搐以至死亡,也具溶血等作用[31],在治療心血管疾病與疑難雜癥方面具有潛在藥用價值.

4 分子水平研究

源于分子鐘假說與中性進化理論結(jié)合的分子系統(tǒng)發(fā)生[32],是以分子生物學方法研究種間或種上的遺傳變化及空間和時間分布間的相關性、構(gòu)建區(qū)系進化史的嶄新方法[33];其中線粒體DNA(mtDNA)中12SrRNA、16SrRNA、18SrRNA、細胞色素c氧化酶輔基基因(COI、COII)、NDI等是系統(tǒng)發(fā)生分析主要選擇的片段.遺傳結(jié)構(gòu)、傳統(tǒng)分類的驗證與新物種的確定是目前分子研究的熱點[34].

4.1 種間水平

研究表明櫛蛇尾(Ophiocomaspp.)的反赤道分布排除了早期大陸架解體的地理分隔假說與更新世冰川循環(huán)的基因流假說對蛇尾遺傳多元的影響[35],分析南極池蛇尾(Ophiolimnaantarctica)區(qū)系情況可以發(fā)現(xiàn),在海底火山口附近存在赤道暖水種,進一步證明上述觀點[36];對獨立地區(qū)物種進化譜系的研究用于分析區(qū)域種群遺傳多樣性,可以解釋地理隔離所形成獨立進化史的現(xiàn)象;加州、佛羅里達、德州輻蛇尾屬線粒體基因COI的貝葉斯分析發(fā)現(xiàn)德州輻蛇尾屬與加州、佛羅里達同一物種存在區(qū)別,表明德州輻蛇尾屬的遺傳分化是獨立于其他地區(qū)種群進化史[37];而不同深度紫蛇尾屬(Ophiophdis)種間研究可知空間分布情況是產(chǎn)生生殖隔離重要因素[38].從雙鱗蛇尾(Amphipholissquamata)線粒體序列分析發(fā)現(xiàn),在地中海區(qū)域至少四種雙鱗蛇尾存在基于深度因素的生殖隔離[39],有新物種出現(xiàn)的可能,許多物種差異主要來自區(qū)系環(huán)境影響,而地理隔離正是推動物種進化的動力.

海洋中未知物種豐富,mtDNA的系統(tǒng)分析對復雜群體中種及未知種的限定幫助很大;通過對澳洲Opiocominaaustralis蛇尾mtDNA分子系統(tǒng)發(fā)生確定該種應屬Clarkcoma,并判斷大西洋未報道的蛇尾不是Opiocominanigra[32],將此未知物種與太平洋赤道區(qū)域蛇尾的線粒體基因組系統(tǒng)分析發(fā)現(xiàn)該種為輻蛇尾屬(Ophiactis)[40].巴西海岸的真蛇尾目開展分子系統(tǒng)分析,首次發(fā)現(xiàn)巴西北部的棒鱗蛇尾屬(Ophiopsila)物種并更新8科、14屬、23種蛇尾形態(tài)數(shù)據(jù)(原始為16種)[17];2015年在墨西哥首次發(fā)現(xiàn)蛇尾類物種Ophioblennaantillensis、Ophiodermaensiferum、Ophiambixdevaneyi[41-42].

4.2 種群水平

蛇尾綱傳統(tǒng)分類系統(tǒng)存在局限,其中蔓蛇尾目(Euryalida)種間分布情況至今存在爭議.Masanori等[43-44]通過對蔓蛇尾目線粒體基因(16SrRNA、18S rRNA、COI)來進行系統(tǒng)發(fā)生,解決了基因片段選擇的問題,并從進化樹分枝確定了筐蛇尾科的三個亞科親緣——蔓蛇尾科(Euryalidae)、衣笠蔓蛇尾科(Asteronychidae)、筐蛇尾科(Gorgonocephalidae),并發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)分類的類海星科(Asteroschematidae)應屬蔓蛇尾科(圖2);Borrero等[45]更新了哥倫比亞到加勒比的蔓蛇尾目與真蛇尾目的58種蛇尾形態(tài)和分子數(shù)據(jù),并通過系統(tǒng)發(fā)生分析探討蔓蛇尾目與真蛇尾目的親緣關系,但并未參比其他目各科親緣情況;巴西沿岸真蛇尾目的系統(tǒng)分析,重新判斷23種蛇尾科屬并記錄新物種棒鱗蛇尾[37].

分屬于20科的29種棘皮動物mtDNA所構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)生樹支持所有科均為單系群,并發(fā)現(xiàn)在綱層次的親緣關系中海百合綱與蛇尾綱是最古老的種群，而對于蛇尾綱與海百合綱的親緣有待考究[46-47];后口動物線粒體序列建立最大似然樹分析這一問題,證實蛇尾綱較其它棘皮動物更古老[48].

圖2 基于核基因與線粒體基因分析的蔓蛇尾目系統(tǒng)發(fā)生樹：虛線與黑字為傳統(tǒng)層次分類，彩色標示為新分類，不同顏色對應不同分類；左下：堿基替換率為10%(Masanori, 2013)

5 展望

我國各海區(qū)的蛇尾類多樣性非常高,是海洋重要資源,而對物種數(shù)量與形態(tài)的確定是多樣性研究的基礎.針對物種區(qū)系、分布、種群結(jié)構(gòu)及遺傳進化等分子水平研究非常重要.從全球海洋生物普查計劃(Census of Marine Life, CoML)可以看出,海洋資源開發(fā)是未來研究的主要熱點.

迄今為止,國外學者對各大洋蛇尾類做過大量的研究,而國內(nèi)在相關領域的研究則十分有限.故我國應從形態(tài)、遺傳、資源開發(fā)等相關研究進行歸納整理,另外,有關蛇尾基礎生物學的許多知識至今未得到合理的解釋,部分闡述尚屬于假說與猜想階段,還需更多的調(diào)查與實驗來佐證,譬如文中所涉及的幼生蛇尾形態(tài),群落結(jié)構(gòu)與其他物種共生情況等均有多種不同的報道.對于整個群體而言,其在大洋中確切的洄游路線,種群的產(chǎn)卵場的具體位置以及不同時節(jié)集群現(xiàn)象的真實原因等都仍未有定論.

蛇尾綱今后的研究應著重生物多樣性探索研究、系統(tǒng)發(fā)生分析分類以及主要活性資源物質(zhì)的開發(fā)與利用,增強對海洋底棲棘皮動物的研究利用,這些方面科學意義與國家需求、發(fā)展密切相關,積極開展深海、大洋等生物研究十分緊迫;探究其生物學特性有助于了解其群體結(jié)構(gòu),對于改善海洋環(huán)境、開發(fā)海洋資源具有重要意義,更全面系統(tǒng)的開展蛇尾物種研究工作,對海洋經(jīng)濟的發(fā)展尤為重要;對蛇尾類系統(tǒng)發(fā)生關系的探討非常主要,我國各海區(qū)的研究對闡明海洋類群的起源和演化也很關鍵,這是我國海洋底棲群落研究的優(yōu)勢.

希望通過總結(jié)比較國外學者對于蛇尾類生物學的研究進展,可以為國內(nèi)學者開展相關研究做一個鋪墊及參考,從而為中國今后對蛇尾類乃至底棲生物基礎生物學研究、資源評估和預測、資源開發(fā)與利用打下基礎.相信通過更全面深入的研究,我國蛇尾綱生物學研究將不斷更新與完善.

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(編校：李由明)

Progress on the Biological Research ofOphiuroidea

SHI Bo-yang, LU Ya-li, PAN Ya-jun， GUO Cheng-hua, QU Jiang-yong

(School of Life Sciences, Yantai University, Yantai Shandong, 264005, China)

The progress on the studies of comprehensiveOphiuroideabiology research worldwide covers morphological characteristics, fauna distribution, genetic differentiation and behavioral ecology, active material and molecular phylogeny. In order to offer references to various research fields ofOphiuroideain China, the existing problems and direction are analyzed and summarized to make explicit the research direction in the future．

Ophiuroidea; fauna distribution; morphology; biological activity; molecular phylogeny

2016-01-18

山東省自然科學基金項目(ZR2013DM002)；煙臺大學博士科研啟動項目(SM15B01)

曲江勇(1981-),男,山東煙臺人,煙臺大學生命科學學院副教授,博士,研究方向為動物生態(tài)、海洋生物資源利用與保護.

Q959.2 6

A

1008-6722(2016) 02-0092-07

10.1 3307/j.issn.1 008-6722.2 016.02.1 9