不同授粉方式對(duì)攸縣油茶坐果率及果實(shí)生長(zhǎng)的影響

楊 亞，袁德義，劉東明，范曉明，高 超

（中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

不同授粉方式對(duì)攸縣油茶坐果率及果實(shí)生長(zhǎng)的影響

楊 亞，袁德義，劉東明，范曉明，高 超

（中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

以2個(gè)8年生攸縣油茶優(yōu)良無性系為試材，研究了自花授粉、異花授粉、去雄不授粉及自然授粉四種授粉方式對(duì)其坐果率、落果動(dòng)態(tài)及果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響。結(jié)果表明，攸縣油茶不同授粉方式的坐果率有差異，坐果率從高到低的順序依次為：異花授粉＞自然授粉＞自花授粉＞去雄不授粉。四種授粉處理的落果高峰期均出現(xiàn)在授粉后兩個(gè)月內(nèi)，其中以去雄不授粉落果率最高，異交落果率最低。果實(shí)橫、縱徑生長(zhǎng)規(guī)律均呈現(xiàn)單“S”曲線，授粉4個(gè)月以后，異花授粉處理果實(shí)的橫、縱徑均大于其他3個(gè)處理。

攸縣油茶；授粉；坐果率；落果；果實(shí)生長(zhǎng)

攸縣油茶C. yuhsienensisHu. 又名攸縣薄殼香油茶，山茶科山茶屬植物，其樹冠矮小，盛果期早，抗逆性強(qiáng)；果皮薄，出籽率高，油質(zhì)好，是一種優(yōu)良的種質(zhì)資源[1]。近年來，關(guān)于攸縣油茶的研究主要集中在矮化密植、早實(shí)豐產(chǎn)[2]、生態(tài)條件[3-4]、病蟲害研究[5-6]等方面，在栽培技術(shù)上取得了一定成果。但是在實(shí)際生產(chǎn)中，攸縣油茶和其它油茶品種一樣，存在“花多果少、坐果率低、產(chǎn)量不穩(wěn)定”的問題。本試驗(yàn)以8年生攸縣油茶優(yōu)良無性系為試材，研究了自花授粉、異花授粉、去雄不授粉及自然授粉四種處理的坐果率、落果動(dòng)態(tài)及果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，以期為攸縣油茶開花物候、雜交育種及品種間的合理配置提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)材料來自中南林業(yè)科技大學(xué)油茶種質(zhì)圃。種質(zhì)圃位于北緯 28°06′03″，東經(jīng) 111°56′30″，屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，雨水充沛，四季分明，日照充足，年平均降水量1 200 mm，平均氣溫16～18 ℃，平均日照1 600 h，無霜期285 d，是油茶的最適生長(zhǎng)區(qū)域之一。供試材料為2個(gè)8年生攸縣油茶優(yōu)良無性系，樹勢(shì)中等，均能正常開花結(jié)果。試驗(yàn)地水肥條件良好，立地條件和管理措施完全一致。

1.2 方 法

1.2.1 花期觀察

于2012-2013連續(xù)兩年觀察兩個(gè)攸縣油茶優(yōu)良無性系（Y1、Y2）的開花動(dòng)態(tài)。分別記錄各初花期、盛花期、末花期3個(gè)物候指標(biāo)，其中各物候期以出現(xiàn)明顯的物候相為標(biāo)志。根據(jù)李春林[7]等的方法為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)各個(gè)時(shí)期進(jìn)行劃分：初花期（全樹開花物候相的5%～25%）， 盛花期：（全樹開花物候相的25%～75%），末花期（全樹開花物候相的75%及以上）。

1.2.2 授粉處理

該實(shí)驗(yàn)于2013年2月28日進(jìn)行。分別以Y1、Y2為母本，設(shè)計(jì)以下授粉處理：（1）異花授粉：大蕾期花朵去雄，分別用Y2、Y1花粉對(duì)應(yīng)Y1、Y2柱頭授粉，套袋；（2）自花授粉：大蕾期花朵去雄，用自樹花粉授粉后套袋；（3）去雄不授粉：大蕾期花朵，去凈雄蕊后套袋；（4）自然授粉。每處理至少100朵花。授粉后20 d拆袋。

1.2.3 不同授粉方式下攸縣油茶的落果動(dòng)態(tài)及生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)調(diào)查

授粉后每隔30 d調(diào)查油茶各授粉方式下的落果動(dòng)態(tài)。同時(shí)每處理隨機(jī)選擇10個(gè)果，測(cè)量果實(shí)縱、橫經(jīng)，直到果實(shí)成熟。

2 結(jié)果與分析

2.1 花期觀察

結(jié)果如表1。Y1、Y2均在春季開花，花期歷時(shí)差異不明顯。兩株油茶基本上每天或幾周均產(chǎn)生少量鮮花，屬于持續(xù)開花模式[8]。從觀測(cè)結(jié)果可知，Y1開花時(shí)間較晚，有利于避開冬季寒冷的天氣及蜜蜂等傳粉昆蟲進(jìn)行傳粉活動(dòng)，對(duì)提高油茶授粉成功率及坐果率有十分重要的作用。

表1 攸縣油茶 Y1、Y2花期物候觀測(cè)結(jié)果（2012年，2013年）Table 1 Observation of flowering period

2.2 攸縣油茶不同授粉方式下坐果率研究

攸縣油茶不同授粉方式坐果率存在差異（表2）。雖然2個(gè)無性系同一處理?xiàng)l件下坐果率數(shù)值有所差異，但其規(guī)律一致：坐果率從高到低的順序均為：異花授粉＞自然授粉＞自花授粉 ＞去雄不授粉；去雄套袋后不進(jìn)行人工授粉的處理未坐果，即攸縣油茶不存在無融合生殖；異交座果率均顯著高于自交，但自交也可結(jié)實(shí)。以上結(jié)果表明異花授粉能提高攸縣油茶坐果率，生產(chǎn)中應(yīng)配置授粉樹。

表2 攸縣油茶不同授粉方式下坐果率Table 2 The dynamic change of different pollination methods on C. yuhsienensis Hu.’s fruit setting rate

2.3 不同授粉方式下攸縣油茶落果動(dòng)態(tài)分析

統(tǒng)計(jì)Y1、Y2各授粉方式下各個(gè)時(shí)期的落果數(shù)，繪制落果柱狀圖1、圖2。從圖可知，Y1、Y2的落果動(dòng)態(tài)趨勢(shì)基本一致。以Y1為例進(jìn)行說明：四個(gè)授粉方式下的攸縣油茶在授粉后30d內(nèi)都出現(xiàn)落果高峰，但落果率差異不大，分別為：異花授粉12.7%，自花授粉 16.3%，去雄不授粉19.4%，自然授粉13%。授粉后30～60 d內(nèi)各授粉方式下的落果率達(dá)到最高，其中異花授粉落果率14.5%，略高于授粉后30d內(nèi)的落果率。而自花授粉、自然授粉及去雄不授粉的落果率則有明顯提高，分別達(dá)到50%，47%，72.2%。隨后，各授粉方式下的落果率都明顯降低，至9月20日以后，基本上沒有落果發(fā)生。

2.4 不同授粉方式下攸縣油茶果實(shí)橫、縱徑動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)規(guī)律

攸縣油茶四種授粉方式的果實(shí)的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)變化見圖3至圖6。從圖中可以看出，Y1、Y2的果實(shí)生長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致。因四種處理下攸縣油茶果實(shí)的縱徑變化規(guī)律和橫徑變化規(guī)律相似，以下以Y1果實(shí)的橫徑變化為例具體說明攸縣油茶果實(shí)發(fā)育規(guī)律。

圖1 不同授粉方式下Y1的落果動(dòng)態(tài)變化Fig.1 The dynamic change of different pollination methods on Y1’s fruit drop

圖2 不同授粉方式下Y2的落果動(dòng)態(tài)變化Fig.2 The dynamic change of different pollination methods on Y2’s fruit drop

圖3 不同授粉方式下Y1果實(shí)橫徑動(dòng)態(tài)變化Fig.3 The dynamic change of different pollination methods on Y1’s cross diameter

去雄不授粉的果實(shí)在授粉后120 d內(nèi)全部落果，落果前果實(shí)幾乎不生長(zhǎng)。 其余三個(gè)授粉方式的果實(shí)縱徑和橫徑均明顯隨著生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間的延長(zhǎng)而增長(zhǎng)。三種授粉方式的橫徑生長(zhǎng)呈單“S” 曲線規(guī)律變化。果實(shí)橫徑在授粉后180 d內(nèi)增長(zhǎng)緩慢，在180 d～240 d內(nèi)快速生長(zhǎng)，240 d以后生長(zhǎng)放緩，果實(shí)成熟處于穩(wěn)定期。在所有時(shí)期下，果實(shí)橫徑增長(zhǎng)速度：異花授粉＞自然授粉＞自花授粉。授粉180 d后異花授粉的果實(shí)橫徑明顯大于自花授粉及自然授粉的果實(shí)橫徑。果實(shí)成熟時(shí)，異花授粉、自然授粉、自花授粉的果實(shí)橫徑分別為17.163 mm、13.012 mm、11.9 mm。

圖4 不同授粉方式下Y2果實(shí)橫徑動(dòng)態(tài)變化Fig.4 The dynamic change of different pollination methods on Y2’s cross diameter

圖5 不同授粉方式下Y1果實(shí)縱徑動(dòng)態(tài)變化Fig.5 The dynamic change of different pollination methods on Y2.’s longitudinal diameter

圖6 不同授粉方式下Y2果實(shí)縱徑動(dòng)態(tài)變化Fig.6 The dynamic change of different pollination methods on Y2’s longitudinal diameter

3 結(jié)論與討論

植物開花期的長(zhǎng)短及開花時(shí)間不僅取決于植物本身的遺傳特性，還與植物的營(yíng)養(yǎng)狀況[9]及外界環(huán)境條件[10-12]有關(guān)。攸縣油茶早春開花，因此晚花品種更有利于避開冬末初春的寒冷天氣，能減少低溫霜凍給植株體帶來的傷害。同時(shí)攸縣油茶具有濃郁的花香，花朵稠密，能吸引大量昆蟲傳粉。在一定范圍內(nèi)，溫度越高，蜜蜂等昆蟲的傳粉活動(dòng)能力就越強(qiáng)[13-14]。因此對(duì)于早春開花的攸縣油茶，花期越晚，越有利于提高油茶的傳粉成功率及坐果率。

人們普遍認(rèn)為，油茶為自交不親和性植株[7,15]。自交不親和植物在進(jìn)化過程中，形成一整套完整的機(jī)制，以促進(jìn)異株異花授粉，保持遺傳變異，避免自交，防止近親繁殖[16]，從而保持物種繁衍的順利進(jìn)行。從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果可發(fā)現(xiàn)，無論是從坐果結(jié)實(shí)率，還是果實(shí)的發(fā)育情況來看，攸縣油茶異花授粉明顯優(yōu)于自然授粉。這進(jìn)一步證實(shí)了攸縣油茶為異花授粉樹種。攸縣油茶自然狀態(tài)下坐果率低，因此在生產(chǎn)栽培中，可通過人工輔助授粉提高攸縣油茶的坐果率。

樹體營(yíng)養(yǎng)不良[17-19]，傳粉受精失敗[20]及胚敗育[21]是造成油茶落果的內(nèi)在原因。攸縣油茶四種授粉處理的落果率高峰期都在授粉后兩個(gè)月內(nèi)。此階段樹體因開花消耗大量營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致授粉后子房營(yíng)養(yǎng)不良以致大量落果。授粉后第二個(gè)月內(nèi)，此時(shí)油茶受精已經(jīng)發(fā)生，進(jìn)入胚胎發(fā)育階段[21]。此階段除因營(yíng)養(yǎng)不良導(dǎo)致的大量落果外，還有大量受精不正?；蛭赐瓿墒芫墓麑?shí)掉落。而對(duì)于異花授粉樹種，自交成功率往往遠(yuǎn)低于異株異花授粉的成功率，因此此階段其落果率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于同株異花授粉及異株異花授粉的落果率。對(duì)于攸縣油茶嚴(yán)格自交所導(dǎo)致的敗育，其內(nèi)在的生殖生理原因還有待進(jìn)一步深入研究。

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Effect of different pollination method on fruit setting rate and fruit growth of Camellia yubsienensis Hu.

YANG Ya, YUAN De-yi, LIU Dong-ming, FAN Xiao-ming, GAO Chao
(The Key Lab of Non-wood Forest Nurturing and Protection of the National Ministry of Education, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

Camellia yubsienensisHu. is the Theaceae Camellia plants. different pollination ofC. yuhsienensisHu. have different in fl uence on fruit-bearing. When fruits were ripe, fruit setting rate high to low order is: cross-pollination＞ natural pollination＞ selfpollination ＞no-pollination. Fruit drop peak oppears in the fi rst two months after pollination. Fruit transverse and longitudinal diameter growth curve is single “S” type. When fruits were ripe, cross-pollination fruit transverse diameter is longer than natural pollination ,both of which is also longer than self-pollination fruit transverse diameter.

Camellia yubsienensisHu; pollination; seed setting rate; fruit drop; the gowth of fruit

S794.4

A

1673-923X(2016)02-0061-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.02.011

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-08-31

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“油茶自交敗育機(jī)制研究”（31170639）

楊 亞，碩士研究生

袁德義，教授，博士，博士生導(dǎo)師；E-mail：yuan-deyi@163.com

楊 亞，袁德義，劉東明，等. 不同授粉方式對(duì)攸縣油茶坐果率及果實(shí)生長(zhǎng)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 36(2):61-65.

[本文編校：吳 彬]