遼寧省黃海北部沿岸夏季和秋季浮游動物群落結(jié)構(gòu)

段 妍，王愛勇，李夢遙，劉修澤，柴 雨，董 婧

( 遼寧省海洋水產(chǎn)科學研究院,遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學重點實驗室,遼寧 大連 116023 )

遼寧省黃海北部沿岸夏季和秋季浮游動物群落結(jié)構(gòu)

段 妍，王愛勇，李夢遙，劉修澤，柴 雨，董 婧

( 遼寧省海洋水產(chǎn)科學研究院,遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學重點實驗室,遼寧 大連 116023 )

2014年8月(夏季)和10月(秋季)對遼寧省黃海北部沿岸海域進行了2個航次的浮游生物調(diào)查，共檢測出浮游動物35種，其中夏季30種，秋季34種。浮游動物以小型橈足類和浮游幼蟲為主。洪氏紡錘水蚤、短角長腹劍水蚤、小擬哲水蚤、近緣大眼劍水蚤、強壯箭蟲、異體柱囊蟲和雙殼類幼體為夏季優(yōu)勢種；洪氏紡錘水蚤、短角長腹劍水蚤、近緣大眼劍水蚤、強壯箭蟲、異體柱囊蟲、橈足類幼蟲、沃氏紡錘水蚤為秋季優(yōu)勢種。夏季浮游動物生物量高于秋季，生物量則低于秋季。季節(jié)變化會影響浮游動物的豐度和生物量。遼寧省黃海北部沿岸浮游動物豐度、生物量較高，小型橈足類在黃海北部沿岸浮游動物群落結(jié)構(gòu)中具有重要的作用。

黃海北部；浮游動物；優(yōu)勢種；生物量；豐度

遼寧省黃海北部沿岸海域從鴨綠江口至遼東半島南端老鐵山[1]，沿岸島嶼密布，河口眾多，是大洋河、英那河、碧流河、莊河等多條河流的入?？冢０毒€長約450 km[1]，大量淡水的注入給該海域帶來豐富有機質(zhì)和各種營養(yǎng)鹽，因此水域餌料充足，適合海洋生物的繁衍棲息，是黃海魚蝦貝類繁殖育肥的重要場所[2]，同時也是海洋漁業(yè)和海水養(yǎng)殖業(yè)高度發(fā)展的海域[3]。

海洋浮游動物是水域生態(tài)系統(tǒng)中的生物組成部分[4-10]，體長數(shù)量級從微米(原生動物)到米(后生浮游動物)，在海洋食物網(wǎng)中可以作為消費者、生產(chǎn)者和捕食者，在信息傳遞、能量流動、物質(zhì)轉(zhuǎn)化等生態(tài)過程中起著至關(guān)重要的作用[1，11-16]，其動態(tài)變化對整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能、漁業(yè)資源及環(huán)境產(chǎn)生重要的調(diào)控作用[17-20]，且能直接反映生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[21]。對不同類型水域生態(tài)環(huán)境的浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其與水質(zhì)關(guān)系的研究表明，浮游動物多樣性是水域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要評價指標之一，其種類組成和現(xiàn)存量的變化能及時準確地反映水域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的優(yōu)劣[4，22-23]。

筆者根據(jù)2014 年8月( 夏季) 、10月( 秋季) 2個航次的調(diào)查資料，對遼寧省黃海北部沿岸海域浮游動物種類組成、豐度和生物量的季節(jié)變化，優(yōu)勢種的組成及物種多樣性等進行了研究，并比較歷史資料，分析該水域近年來浮游動物群落的變化特征，以進一步提高對黃海北部近岸海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的認識，為維持生物多樣性提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)，為研究黃海北部海域生物資源提供重要參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間和調(diào)查區(qū)域

黃海北部沿岸調(diào)查站位見圖1。2014年8月(夏季)和10月(秋季)在黃海北部水域開展2個季節(jié)近岸水域拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查海域共設(shè)14個站位。

圖1 調(diào)查站位

1.2 調(diào)查方法

浮游動物采用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)(中網(wǎng)，網(wǎng)口面積0.2 m2)由底至表垂直拖取，網(wǎng)具附流量計記錄濾水量。拖網(wǎng)采集樣品立即裝入塑料樣品瓶，用5%的甲醛溶液固定保存，帶回實驗室分析。

1.3 計數(shù)方法

采用個體計數(shù)法和濕質(zhì)量法計算浮游動物的豐度和生物量[24]。在實驗室內(nèi)挑去雜質(zhì)后，稱量測定浮游動物樣品濕質(zhì)量，得出生物量(mg/m3)。通過鏡檢進行浮游動物種類的鑒定，選出大個體(如水母、蝦類、箭蟲等)全部鑒定出種類及數(shù)量，小個體分樣計數(shù)，鑒定種類數(shù)量，并計算不同種類浮游動物的豐度(個/m3)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

多樣性指數(shù)采用香農(nóng)—威納指數(shù)(H′)公式[25]:

物種豐富度指數(shù)采用Margalef公式[26]:

物種均勻度指數(shù)采用Pielou公式[27]:

優(yōu)勢度計算公式[28]:

式中，N為采集樣品中所有物種的總體個數(shù)；S為樣品中的物種個數(shù)；Pi為第i種的個體數(shù)與樣品中的總個數(shù)的比值，ni為第i種的個體數(shù)，fi為該種出現(xiàn)的頻度，當某一物種Y≥0.02 時，可視為優(yōu)勢種類。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成及季節(jié)變化

黃海北部海域兩個季節(jié)的航次調(diào)查，共鑒定出浮游動物35種，其中橈足類16種，占總種類數(shù)的45.71%；浮游幼蟲8種，占總種類數(shù)的22.86%；水母類3種，占總種類數(shù)的8.57%；原生動物6種，占總種類數(shù)的17.14%；毛顎類、被囊類各一種，分別占總種類數(shù)的2.86%。橈足類以劍水蚤目的長腹劍水蚤屬(Oithona)和哲水蚤目的紡錘水蚤屬(Acartia)、擬哲水蚤屬(Paracalanus)為優(yōu)勢類群。浮游幼蟲則包括橈足類幼體、棘皮動物幼體、軟體動物幼體、多毛類幼體等。

夏季共鑒定出浮游動物30種，秋季34種。從種類組成上看，夏季和秋季浮游動物的主要種類均為橈足類和浮游幼蟲，夏季共檢出橈足類15種，占浮游動物種類的50%，浮游幼蟲6種，占種類總數(shù)的20%；秋季檢出橈足類16種,占浮游動物種類總數(shù)的47%，浮游幼蟲8種，占種類總數(shù)的24%。

2.2 浮游動物豐度的分布

黃海北部近岸夏季浮游動物的平均豐度為7830.57個/m3，最高值出現(xiàn)在S14站位，豐度為17 076.92個/m3，最低值出現(xiàn)在S4站位，豐度為625.0個/m3。秋季浮游動物的平均豐度為8509.29個/m3，最高值出現(xiàn)在S8站位，豐度為19 444.44個/m3，最低值出現(xiàn)在S10站位，豐度為701.75個/m3(圖2)，黃海北部海域調(diào)查站位的豐度變化較大。

遼寧省黃海北部沿岸夏季位于丹東近岸的浮游動物豐度較低，秋季位于長海縣近岸的浮游動物豐度較低；從水平分布上看，長海縣附近是夏秋季節(jié)浮游動物豐度的低值區(qū)。

圖2 夏季和秋季各站位豐度

2.3 浮游動物生物量的分布

夏季浮游動物生物量的平均值為578.41 mg/m3，最高值出現(xiàn)在S1站位，生物量為1812.89 mg/m3，最低值出現(xiàn)在S9站位，生物量為16.56 mg/m3。秋季浮游動物的平均生物量為486.55 mg/m3，最高值出現(xiàn)在S2站位，生物量為1441.88 mg/m3，最低值出現(xiàn)在S10站位，生物量為40.70 mg/m3(圖3)。黃海北部海域各調(diào)查站位的生物量變化較大，生物量的變化趨勢與豐度的變化趨勢一致，長海縣附近海域浮游動物生物量在夏秋季節(jié)均偏低。

2.4 浮游動物優(yōu)勢種及季節(jié)變化

從豐度上看，橈足類和浮游幼蟲均為夏季和秋季浮游動物的優(yōu)勢種類。橈足類占夏季浮游動物豐度的74.26%，浮游幼蟲占總豐度的10.83%，其他類占8.34%，箭蟲類占6.57%。秋季，橈足類豐度占總豐度的65.11%，浮游幼蟲占24.65%，其他類占6.59%，箭蟲類占3.66%(圖4)。從季節(jié)分布上看，夏季橈足類豐度所占比例較高，而秋季浮游幼蟲豐度比例高于夏季。

圖3 夏季和秋季各站位生物量

圖4 各類群組成及季節(jié)變化

黃海北部夏季浮游動物優(yōu)勢種為洪氏紡錘水蚤(A.hongi)、短角長腹劍水蚤(O.brevicornis)、小擬哲水蚤(P.parvus)、近緣大眼劍水蚤(Corycaeusjaponicas)、強壯箭蟲(Sagittacrassa)、異體柱囊蟲(Oikopleuradioica)和雙殼類幼體；秋季浮游動物優(yōu)勢種為洪氏紡錘水蚤、短角長腹劍水蚤、近緣大眼劍水蚤、強壯箭蟲、異體柱囊蟲、橈足類幼蟲和沃氏紡錘水蚤(A.omori)。各季節(jié)優(yōu)勢種、豐度及優(yōu)勢度見表1。

表1 春季夏季浮游動物優(yōu)勢種豐度及優(yōu)勢度

洪氏紡錘水蚤的夏季豐度為208～7627個/m3，平均豐度為2009個/m3，秋季豐度88～8704個/m3，平均豐度為1617個/m3，為夏季第一優(yōu)勢種。

小擬哲水蚤夏季豐度為0～6231個/m3，平均豐度為1266個/m3，秋季豐度0～648個/m3，平均豐度為162個/m3。

短角長腹劍水蚤夏季豐度為104～5833個/m3，平均豐度為1673個/m3，秋季豐度88～7778個/m3，平均豐度為2076個/m3，為秋季第一優(yōu)勢種。

近緣大眼劍水蚤夏季豐度為0～2353個/m3，平均豐度為582個/m3，秋季豐度0～2500個/m3，平均豐度為581個/m3。

強壯箭蟲夏季豐度為0～2083個/m3，平均豐度為515個/m3，秋季豐度0～1042個/m3，平均豐度為311個/m3。

異體住囊蟲夏季豐度為0～3438個/m3，平均豐度為516個/m3，秋季豐度0～1444個/m3，平均豐度為405個/m3。

雙殼類幼體夏季豐度為0～2000個/m3，平均豐度為301個/m3，秋季豐度0～333個/m3，平均豐度為24個/m3。

橈足類幼蟲夏季豐度為0～462個/m3，平均豐度為33個/m3，秋季豐度0～11 667個/m3，平均豐度為1903個/m3。

沃氏紡錘水蚤夏季豐度為0～462個/m3，平均豐度為33個/m3，秋季豐度0～2813個/m3，平均豐度為812個/m3。

2.5 群落生物多樣性、豐富度、均勻度

黃海北部沿岸海域浮游動物的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)見表2。秋季浮游動物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均高于夏季，但物種均勻度指數(shù)夏季較高。夏季浮游動物的多樣性指數(shù)為0.56～2.84，平均值2.23，秋季浮游動物的多樣性指數(shù)為1.72～3.11，平均值2.45；夏季浮游動物豐富度指數(shù)在0.20～0.65，平均值0.47；秋季浮游動物豐富度指數(shù)為0.42～0.75，平均值0.60。夏季物種均勻度指數(shù)為0.65～0.98，平均值0.83，秋季物種均勻度指數(shù)為0.61～0.97，平均值0.80。

表2 黃海北部沿岸浮游動物多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度

3 討 論

3.1 浮游動物生物量和豐度的變化

浮游動物作為次級生產(chǎn)者和營養(yǎng)再生者，其數(shù)量變動和種類組成會引起海洋生態(tài)結(jié)構(gòu)的改變[29]，是水生浮游食物網(wǎng)的基礎(chǔ)和關(guān)鍵環(huán)節(jié)。浮游動物通過數(shù)量變動影響上層捕食魚類的種類組成[30]，同時，通過生物泵的作用還會引起生物化學循環(huán)的變化[11]。

黃海北部近岸區(qū)域受沿岸河流注入的影響，為低溫低鹽水[31]，海域夏秋季節(jié)浮游動物夏季生物量高于秋季，而豐度則低于秋季。從水平分布上看，長?？h附近海域是浮游動物生物量和豐度的低值區(qū)，調(diào)查結(jié)果與王彬等[2]所得結(jié)果一致。可能是由于夏季受黃海冷水團的影響，在長?？h附近形成相對低溫低鹽水；而秋季，雖然北黃海冷水團處于消退期，但是此時的北黃海冷水團存在兩個低溫中心，位于長?？h附近海域[31]，水溫較低會導致浮游植物數(shù)量很少，因此，餌料生物的缺乏和常年受黃海冷水團影響，可能是長海海域浮游動物數(shù)量和豐度較低的主要原因。

水溫和鹽度是影響不同季節(jié)浮游動物數(shù)量的重要環(huán)境因子。夏季，水溫升高，進入豐水期，入海徑流帶來豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，浮游植物的大量繁殖，餌料生物的充足，促進了浮游動物數(shù)量的增加[32]。秋季，水溫下降，營養(yǎng)物質(zhì)及餌料數(shù)量減少，影響了浮游動物的生長。但是，此次調(diào)查結(jié)果顯示，雖然秋季浮游動物生物量低于夏季，但是豐度卻稍高于夏季。分析原因，一方面，秋季海洋生物開始繁殖，大量浮游幼體出現(xiàn)，橈足類幼蟲數(shù)量增加較快，夏季豐度僅為327個/m3，而秋季豐度則增長為1903個/m3，在海區(qū)中成為優(yōu)勢種，促進浮游動物豐度的增加；另一方面，秋季黃海北部重要的水文特征之一是黃海暖流，由于高溫高鹽外海水的注入，黃海北部秋季浮游動物豐度出現(xiàn)了一定的增加[33]，引起了浮游動物生物量和豐度季節(jié)變化的差異性。

與該海域2009年的調(diào)查數(shù)據(jù)相比較[2]，浮游動物的豐度呈上升趨勢，2009年夏季浮游動物平均豐度為6014.4個/m3，秋季浮游動物豐度為3509.8個/m3，浮游動物豐度的變化在不同季節(jié)呈現(xiàn)出不同的規(guī)律，進一步分析夏秋不同季節(jié)豐度的變化，秋季浮游動物豐度的變化較為明顯，是2009年的2.42倍。黃海北部浮游動物生物量的變化規(guī)律與豐度的變化基本一致，與2009年數(shù)據(jù)相比，浮游動物生物量升高，生物量的增加以秋季最為明顯，為2009年的2.17倍。目前，大多數(shù)浮游動物的研究表明，全球氣候的變化對浮游動物群落具有一定的影響[34-37]，溫度的升高更有利于浮游動物的生長繁殖[29]。全球變暖，會使浮游動物生活的區(qū)域向北轉(zhuǎn)移[38]，同時亦引起浮游動物多樣性的增加[35-36]。因此，秋季溫度的變化可能是引起浮游動物數(shù)量和豐度改變的主要原因。但由于浮游動物在樣品采集、試驗觀察、采集時間、采集方式等方面的不確定性，以及浮游動物數(shù)量變動發(fā)生的時間和空間尺度上的差異性變化，很難將浮游動物數(shù)量的改變歸結(jié)為單一因素的影響，很多問題還存在爭議性[39]。同時，沿岸水域的理化因子的變化受人類活動影響更大，水體營養(yǎng)鹽含量和浮游植物數(shù)量的增加，會給浮游動物提供豐富的餌料基礎(chǔ)。另一方面，近年來隨著捕撈強度的逐年增加，黃海北部漁業(yè)資源嚴重衰退[41]，一些以浮游動物為食的游泳動物數(shù)量的降低減少了浮游動物被捕食的壓力，這些因素均會導致浮游動物生物量和豐度的增加[29]。

3.2 種類組成和群落結(jié)構(gòu)

調(diào)查結(jié)果顯示，黃海北部海域浮游動物種類組成較豐富，大多屬廣溫廣鹽性近岸種類，群落結(jié)構(gòu)屬于較典型的北方海域廣溫近岸低鹽群落。浮游動物以小型橈足類為主，約占浮游動物總豐度的70%；其次為浮游幼體，約占總豐度的20%。橈足類是浮游動物的關(guān)鍵類群，個體較小的浮游動物由于數(shù)量較多，調(diào)控著海洋浮游動物的生物量和豐度，并且自身又是大部分游泳動物的餌料來源[41]，因此在海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用[42]。此次調(diào)查結(jié)果顯示，大中型浮游動物主要有強壯箭蟲和中華哲水蚤(Calanussinicus)，強壯箭蟲屬肉食性廣溫近岸浮游動物[43]，在夏秋季節(jié)均為海區(qū)優(yōu)勢種，但是夏季強壯箭蟲數(shù)量明顯高于秋季。中華哲水蚤雖不是海區(qū)優(yōu)勢種，但在秋季豐度達到247個/m3，而夏季豐度僅為4個/m3，中華哲水蚤是低溫高鹽類型的近海種類，難以耐受夏季高溫[43]，因此，夏季豐度明顯低于秋季。作為廣泛分布于黃渤海近岸的種類，在此次調(diào)查中并沒有成為秋季海區(qū)的優(yōu)勢種，分析原因，可能是由于近年來秋季海區(qū)水溫升高，不利于中華哲水蚤的生存，李雨苑等[33]對秋季黃海的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，小型橈足類數(shù)量的增加和海水溫度的增加都會導致中華哲水蚤優(yōu)勢度的下降。

浮游幼蟲是海洋動物發(fā)育的早期階段，同時也是大中型肉食性浮游動物和游泳動物的食物基礎(chǔ)[43]。秋季，浮游幼蟲大量出現(xiàn)，種類和數(shù)量在浮游動物總量中的比重增加，同時，橈足類幼蟲成為海區(qū)第二優(yōu)勢種，使得秋季浮游動物群落多樣性和豐富度稍高于夏季，但是由于橈足類幼蟲數(shù)量激增，同時，水母類和被囊類數(shù)量的減少，使得秋季浮游動物的豐度分布不均勻，因此，物種均勻度低于夏季。多樣性指數(shù)和均勻度是研究生物群落特征的數(shù)值指標,一般種類越豐富、種間數(shù)量分布越均勻,多樣性指數(shù)值就越高[44]。黃海北部海域夏秋季浮游動物群落多樣性指數(shù)，豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)均較高，反映出該海區(qū)水質(zhì)狀況良好，生物群落結(jié)構(gòu)成熟、穩(wěn)定。

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CommunityStructureofZooplanktoninCoastalLiaoningofNorthernYellowSeainSummerandAutumn

DUAN Yan, WANG Aiyong, LI Mengyao, LIU Xiuze, CHAI Yu, DONG Jing

( Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology, Liaoning Ocean and Fisheries Science Research Institute, Dalian 116023, China )

Community structure of zooplankton in coastal Liaoning of northern Yellow Sea was studied based on seasonal investigation data collected in August (summer) and October (autumn) of 2014. Thirty-five species of zooplankton were found, with thirty species in summer and thirty-four in autumn. The small copepod and planktonic larvae were found to be the dominant groups, including dominantAcartiahongi,Oithonabrevicornis,Paracalanusparvus,Corycaeusaffinis,Sagittacrassa,Oikopleuradioica, and Lamellibranchia larvae in the summer, and dominantA.hongi,O.brevicornis,C.affinis,S.crassa,O.dioica, nauplii, andA.omoriin the autumn. There was higher biomass in summer than that in autumn, whereas there was less abundance in summer than that in autumn, indicating that the biomass and abundance of zooplankton is varied with season. Small-sized copepods, i e, mature and stabilization of the zooplankton, were shown to play an important role in community feature in coastal waters of Northern Yellow Sea.

northern Yellow Sea; zooplankton; dominant species; biomass;abundance

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.004

S931.5

A

1003-1111(2016)03-0215-06

2015-11-09；

2016-01-20.

農(nóng)業(yè)部海洋公益行業(yè)科研專項(201405010).

段妍(1984-)，女，助理研究員，博士；研究方向：資源增殖學及魚類行為學. E-mail: chongstar@163.com. 通訊作者：董婧(1966-)，女，研究員；研究方向：水母生態(tài)學及漁業(yè)資源.E-mail：dj660228@tom.com.