不同栽培條件對(duì)紅景天葉綠素含量的影響

楊 柳， 何正軍， 趙文吉， 賈國夫， 來利明， 杜 會(huì)， 姜聯(lián)合， 周繼華， 蔡文濤， 齊淑艷， 鄭元潤*

(1.沈陽大學(xué),遼寧沈陽 110044；2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049；3.中國科學(xué)院植物研究所,北京 100093；4.四川省草原科學(xué)研究院,四川成都 611731；5.紅原雪山紅景天生物制品有限公司，四川成都 611731)

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不同栽培條件對(duì)紅景天葉綠素含量的影響

楊 柳1,2,3， 何正軍4，5， 趙文吉4 ，5， 賈國夫4，5， 來利明3， 杜 會(huì)3， 姜聯(lián)合3， 周繼華3， 蔡文濤3， 齊淑艷1*， 鄭元潤3*

(1.沈陽大學(xué),遼寧沈陽 110044；2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049；3.中國科學(xué)院植物研究所,北京 100093；4.四川省草原科學(xué)研究院,四川成都 611731；5.紅原雪山紅景天生物制品有限公司，四川成都 611731)

[目的]探討不同栽培條件對(duì)紅景天葉綠素含量的影響，為提高其產(chǎn)量提供理論依據(jù)。[方法]以紅景天屬植物為研究對(duì)象，設(shè)置5個(gè)水分處理，3個(gè)氮、磷、鉀肥處理，以及不同的遮陰處理，研究不同處理紅景天葉綠素含量的變化。[結(jié)果]不同水分處理狹葉紅景天葉綠素含量均高于對(duì)照，且在重度干旱條件下達(dá)到最大值。氮肥處理狹葉紅景天葉綠素含量增加，磷肥處理葉綠素含量減少，隨著鉀肥施肥量的增加，葉綠素含量呈先減少后增加的趨勢。不同遮陰處理?xiàng)l件下，不同種的紅景天葉綠素含量變化不同，與全光照相比，大花紅景天和狹葉紅景天葉綠素含量減少，長鞭紅景天葉綠素含量顯著增加。[結(jié)論]在不同環(huán)境中，紅景天會(huì)通過調(diào)節(jié)葉綠素含量來保證光合作用的正常進(jìn)行，在紅景天栽培過程中，適當(dāng)?shù)乃置{迫、施肥及遮陰有利于紅景天葉綠素的合成。

紅景天；水分；施肥；遮陰；葉綠素含量

葉綠素是存在于植物體內(nèi)類囊體薄膜上一種含脂的光合色素[1-2]，在植物進(jìn)行光合作用時(shí)會(huì)捕捉光能并將其傳遞和轉(zhuǎn)化[3-4]。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用必不可少的基礎(chǔ)物質(zhì)，也是地球碳-氧循環(huán)的媒介[5]。葉綠素生物合成過程需要15個(gè)步驟，其中涉及15種酶，葉綠素合成過程從谷氨酸(Glu)開始，到葉綠素a，再到葉綠素b[6-7]。葉綠素含量可以反映植物光合作用能力與生長情況[8-9]，光、溫度、營養(yǎng)元素等都會(huì)影響葉綠素的合成[7]，從而影響植物的產(chǎn)量及品質(zhì)[5]。目前，關(guān)于不同因素對(duì)葉綠素含量影響的研究國內(nèi)外已有大量報(bào)道[3，10-17]。Ciepiela等[10]研究了添加氮元素對(duì)黑麥草葉綠素含量的影響，發(fā)現(xiàn)氮元素的添加顯著增加了黑麥草的葉綠素含量；Yuan等[14]研究了不同水分脅迫對(duì)溫室番茄葉綠素含量的影響，發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫的加劇，番茄葉綠素含量呈下降趨勢；Zhang等[16]研究了不同遮陰處理百合葉綠素含量的變化，發(fā)現(xiàn)葉綠素含量增加。

全球有紅景天屬(RhodiolaL.)植物90余種，我國紅景天種類繁多，野生資源豐富，占全球紅景天資源總量的80%左右，我國有73個(gè)種，2個(gè)亞種、7個(gè)變種[18-19]，主要分布于西南和西北地區(qū)，其中西藏和四川分布的種最多[20]。國內(nèi)外學(xué)者從眾多紅景天中分離得到許多化學(xué)成分，主要包括酪醇及其苷類、黃酮及其苷類等[18]。紅景天屬植物具有抗輻射、抗氧化、抗疲勞等功效[21-22]。由于紅景天屬植物的商業(yè)價(jià)值，其被大量采挖，導(dǎo)致野生紅景天資源急劇減少，因此，開展紅景天栽培工作十分必要[20,23]。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)紅景天的研究多集中在化學(xué)成分、形態(tài)分類和藥理藥效等方面[20,22,24]，有關(guān)人工栽培方面的研究較少，植物葉綠素含量反映植物的生長情況，而水分、施肥和遮陰既是植物葉綠素含量的影響因素，也是人工栽培過程中必不可少的影響因素。鑒于此，筆者研究了不同栽培條件(水分、施肥和遮陰)對(duì)紅景天葉綠素含量的影響，以期為提高紅景天人工栽培效率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于四川省阿壩州紅原縣四川省草原科學(xué)研究院科研基地，研究區(qū)為高原寒溫帶季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)明顯，雨熱同季；夏季日照長，太陽輻射強(qiáng)烈，氣候偏冷，春秋短促，長冬無夏；年平均氣溫1.1 ℃，極端最低氣溫-33.9 ℃，極端最高氣溫25.6 ℃，氣溫日較差平均16.3 ℃。1月最冷，平均氣溫-10.3 ℃，7月最熱，平均氣溫為10.9 ℃；年均日照時(shí)數(shù)為2 418 h；年均降水量為791.95 mm，80%集中在5-10月，年均降雪日數(shù)在76 d以上[25]。

1.2 材料 試驗(yàn)材料為3年生大花紅景天、長鞭紅景天幼苗、狹葉紅景天的幼苗。

1.3 試驗(yàn)方法 試驗(yàn)于2015年6—8月生長季進(jìn)行。

1.3.1 水分試驗(yàn)。將長勢一致的3年生狹葉紅景天幼苗移栽至口徑30 cm的塑料盆中，每盆裝土3.0 kg，每處理12盆，每盆1株。待紅景天幼苗正常生長后，開始不同水分處理，處理前充分澆水，之后使其自然晾干，每天19:00用土壤水分測試儀測定土壤含水量，達(dá)到所需最低土壤水分時(shí)開始水分處理，補(bǔ)充水分，使各處理保持設(shè)定的土壤水分。共設(shè)置以下5個(gè)土壤水分處理：過濕水分，為田間持水量的80% (W1)；正常水分(對(duì)照)，為田間持水量的70%(W2)；輕度干旱，為田間持水量的60%(W3)；中度干旱，為田間持水量的40%(W4)；重度干旱，為田間持水量的20%(W5)。試驗(yàn)期間將塑料盆放在玻璃棚內(nèi)，保證溫度、光照等條件一致。

1.3.2 施肥試驗(yàn)。將3年生狹葉紅景天幼苗移栽至塑料盆中，每盆裝土3.0 kg，裝入土壤為紅原典型的耕作土壤，并混入0.5 kg石英砂(改善土壤通氣狀況)，每處理5～7盆不等，每盆1株。所有塑料盆均保持良好的水分條件以保證長勢一致，待幼苗生長穩(wěn)定后進(jìn)行施肥處理。以不施肥為對(duì)照(CK)，氮肥組(46%尿素，硫酸銨)設(shè)置以下3個(gè)處理：100 mg/kg(N1)、200 mg/kg(N2)、400 mg/kg(N3)。磷肥組(P2O5，磷酸二氫鈣)設(shè)置以下3個(gè)處理：80 mg/kg(P1)、160 mg/kg(P2)、240 mg/kg(P3)。鉀肥組[硫酸鉀(K2SO4)和氯化鉀(KCl)]設(shè)置以下3個(gè)梯度處理：150 mg/kg(K1)、300 mg/kg(K2)、450 mg/kg(K3)。肥料為一次性施入，為避免氮、磷快速流失，氮、磷肥施入土壤表層約5 cm處，其他按照常規(guī)管理進(jìn)行。

1.3.3 遮陰試驗(yàn)。采用大田單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，完全隨機(jī)排列，3次重復(fù)。大田栽培紅景天幼苗開始正常生長后，使用遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理。3年生大花紅景天幼苗設(shè)置以下3個(gè)遮陰處理：以全光照(遮陰率為0)為對(duì)照(CK)，2針黑色遮陰網(wǎng)(遮陰率為60%)，2層3針黑色遮陰網(wǎng)(遮陰率為84%)。3年生長鞭紅景天幼苗設(shè)置以下2個(gè)遮陰處理：以全光照(遮陰率為0)為對(duì)照(CK)，3針黑色遮陰網(wǎng)(遮陰率為65%)。3年生狹葉紅景天幼苗設(shè)置以下2個(gè)遮陰處理：以全光照(遮陰率為0)為對(duì)照(CK)，2針黑色遮陰網(wǎng)(遮陰率為60%)。30 d后對(duì)處理植株進(jìn)行測定。

1.4 指標(biāo)測定 對(duì)于水分處理試驗(yàn)和3年生長鞭紅景天幼苗遮陰試驗(yàn)，采用文獻(xiàn)[26]方法測定植株葉片葉綠素含量；對(duì)于施肥試驗(yàn)和大花紅景天及狹葉紅景天幼苗遮陰試驗(yàn)，使用SPAD-502型葉綠素計(jì)測定植株葉片葉綠素含量[27]。

1.5 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用單因素方差分析和最小顯著差異法進(jìn)行多重比較[28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分、施肥、遮陰對(duì)葉綠素含量影響的單因素方差分析 由表1可知，不同水分、施肥和遮陰處理葉綠素含量差異明顯。不同水分處理紅景天葉綠素含量差異顯著；不同施肥處理，鉀肥不同處理間葉綠素含量差異顯著，氮肥和磷肥不同處理間葉綠素含量差異不顯著；不同遮陰處理，長鞭紅景天不同處理間葉綠素含量差異顯著，大花紅景天及狹葉紅景天不同處理間葉綠素含量差異不顯著。

表1 水分、施肥、遮陰對(duì)葉綠素影響的單因素方差分析

Table 1 Results of one-way ANOVA of effect of water,nutrition and shading on chlorophyll

植物Plants因素FactorsF值Fvalue狹葉紅景天Rhodiolakirilowii水分6.704*狹葉紅景天Rhodiolakirilowii氮肥0.706狹葉紅景天Rhodiolakirilowii磷肥0.833狹葉紅景天Rhodiolakirilowii鉀肥3.550*大花紅景天Rhodiolacrenulata遮陰1.312長鞭紅景天Rhodiolaastigiata遮陰17.502*狹葉紅景天Rhodiolakirilowii遮陰1.865

注：*表示在0.05水平顯著。

Note:“*” indicated significance at 0.05 level.

2.2 水分脅迫對(duì)狹葉紅景天葉綠素含量的影響 由圖1可見，不同水分處理狹葉紅景天葉綠素含量均高于對(duì)照，且隨著干旱程度的加劇呈上升趨勢。重度干旱條件下葉綠素含量最高，但只有重度干旱與對(duì)照間葉綠素含量差異顯著。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note:Different normal letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level. 表1 不同水分處理對(duì)狹葉紅景天葉綠素含量的影響Fig.1 Effect of different water treatments on chlorophyll content of Rhodiola kirilowii

2.3 施肥對(duì)狹葉紅景天葉綠素含量的影響 由圖2可見，不同氮肥處理狹葉紅景天葉綠素含量均高于對(duì)照，但差異不顯著。100 mg/kg(N1)處理葉綠素含量最高，為55.2。

由圖3可見，不同磷肥處理狹葉紅景天葉綠素含量均低于對(duì)照，但差異不顯著。160 mg/kg(P2)處理葉綠素含量最低，為42.0。

由圖4可見，不同鉀肥處理狹葉紅景天葉綠素含量除150 mg/kg(K1)處理低于對(duì)照，其余2組處理葉綠素含量高于對(duì)照，300 mg/kg(K2)處理葉綠素含量最高，為50.6，150 mg/kg(K1)與300 mg/kg(K2)和450 mg/kg(K3)處理之間差異顯著。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note:Different normal letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level. 圖2 不同氮肥處理對(duì)狹葉紅景天葉綠素含量的影響Fig.2 Effect of different nitrogen fertilization on chlorophyll content of Rhodiola kirilowii

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note:Different normal letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level. 圖3 不同磷肥處理對(duì)狹葉紅景天葉綠素含量的影響Fig.3 Effect of different phosphorus fertilization on chlorophyll content of Rhodiola kirilowii

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note:Different normal letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level. 圖4 不同鉀肥處理對(duì)狹葉紅景天葉綠素含量的影響Fig.4 Effect of different potassium fertilization on chlorophyll content of Rhodiola kirilowii

2.4 遮陰對(duì)紅景天葉綠素含量的影響 由表2可見，不同遮陰處理大花紅景天葉綠素含量均低于對(duì)照，但差異不顯著。隨著遮陰率的增加，葉綠素含量呈先降低后略有增加的趨勢，在遮陰率為60%時(shí)葉綠素含量最低，為58.5。

表2 不同遮陰處理對(duì)大花紅景天葉綠素含量的影響

Table 2 Effect of different shading on chlorophyll content ofRhodiolacrenulata

處理Treatments遮陰率Shaderate∥%葉綠素含量(SPAD值)Chlorophyllcontent(SPADvalues)全光照(CK)Sun065.2±2.9a遮陰Shading6058.5±1.6a遮陰Shading8460.2±2.3a

注：同列不同小寫字母表示處理在0.05水平存在顯著差異。

Note:Different normal letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level.

由表3可知，不同遮陰處理長鞭紅景天葉綠素含量顯著高于對(duì)照。

表3 不同遮陰處理對(duì)長鞭紅景天葉綠素含量的影響

Table 3 Effect of different shading on chlorophyll content ofRhodiolaastigiata

處理Treatments遮陰率Shaderate∥%葉綠素含量Chlorophyllcontent∥mg/g全光照(CK)Sun04.90±0.05a遮陰Shading656.36±0.46b

注：同列不同小寫字母表示處理在0.05水平存在顯著差異。

Note:Different normal letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level.

由表4可知，不同遮陰處理狹葉紅景天葉綠素含量低于對(duì)照，但差異不顯著。

表4 不同遮陰處理對(duì)狹葉紅景天葉綠素含量的影響

Table 4 Effect of different shading on chlorophyll content ofRhodiolakirilowii

處理Treatments遮陰率Shaderate∥%葉綠素含量(SPAD值)Chlorophyllcontent(SPADvalues)全光照(CK)Sun044.1±2.3a遮陰Shading6038.4±0.7a

注：同列不同小寫字母表示處理在0.05水平存在顯著差異。

Note:Different normal letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level.

3 討論

3.1 水分脅迫對(duì)狹葉紅景天葉綠素含量的影響 水分脅迫是植物遇到的最常見的一種脅迫[29]，葉綠體是植物感受水分脅迫的細(xì)胞器[30]，水分含量的變化會(huì)對(duì)植物葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響，因此，葉綠素含量可作為植物對(duì)水分脅迫反應(yīng)的生理指標(biāo)[31-32]。有研究表明，植物在受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素含量會(huì)降低[28,33]。該研究表明，過濕水分和干旱脅迫條件下狹葉紅景天葉綠素含量均增加，且隨著干旱程度的增加呈上升趨勢，與Ghaderi等[34-35]的研究結(jié)果一致，這可能是干旱脅迫減弱了植物光合作用，植物通過提高葉綠素含量來維持光合速率，為植物的生理適應(yīng)機(jī)制[32]。

3.2 施肥對(duì)狹葉紅景天葉綠素含量的影響 施肥會(huì)在短時(shí)間內(nèi)對(duì)植物的生長和產(chǎn)量產(chǎn)生影響，是提高植物所需營養(yǎng)元素的一種常見方法，然而施肥不當(dāng)或超量會(huì)對(duì)植物生長和環(huán)境產(chǎn)生不利影響，合理施肥無論在環(huán)境方面還是經(jīng)濟(jì)方面都是必需的[36]。

氮素是植物生長過程中必需的營養(yǎng)元素，同時(shí)是葉綠素的組成部分，在植物體內(nèi)的含量為0.3%～0.5%[11]，所以會(huì)影響植物葉綠素的合成。有研究表明，氮素的添加會(huì)使葉綠素含量增加[37]。該研究中，不同氮肥處理葉綠素含量均高于對(duì)照，隨著氮素的添加，葉綠素含量呈先升高再降低再升高的趨勢，這與Cardarelli等[38]的研究結(jié)果相似。植物生長所需氮素的含量有一個(gè)臨界值，低于這個(gè)值植物的生長會(huì)受到限制，高于這個(gè)值則會(huì)造成環(huán)境污染和經(jīng)濟(jì)損失[39]。

磷作為植物生長必需的營養(yǎng)元素之一，參與植物體內(nèi)的營養(yǎng)代謝過程[12]。有研究表明，隨著磷的添加，植物葉綠素含量呈增加趨勢或先增加后下降趨勢[12-40]。該研究中，不同磷肥處理的葉綠素含量隨著磷肥的添加呈先下降后略有上升的趨勢，但均低于對(duì)照。這可能是由于土壤中磷含量較高，添加磷肥超出狹葉紅景天承受的范圍，過多的磷肥影響了正常的營養(yǎng)代謝和葉綠素的合成。

施入鉀肥能夠維持葉細(xì)胞的滲透勢，使葉綠素不受破壞，同時(shí)鉀肥作為60多種酶的活化劑參與葉綠素的合成過程，保證植物光合作用的進(jìn)行[13,41]。有研究表明，鉀肥的添加能夠提高植物葉綠素含量[42]。該研究中，不同鉀肥處理?xiàng)l件下，隨著鉀肥的添加，葉綠素含量增加，但當(dāng)施鉀量繼續(xù)增加時(shí)葉綠素含量又有所減少，這可能是由于鉀肥施加量過大，應(yīng)控制鉀肥用量[43]，避免施肥量過高造成葉綠素含量降低，影響植物正常的光合作用和生長。

3.3 遮陰對(duì)紅景天葉綠素含量的影響 光是影響植物生長發(fā)育的主要因素之一[36]，在植物葉綠素合成過程中，多種酶活性都受光的影響，是影響葉綠素含量的主要因素之一[5]。有研究表明，植物葉片在遮陰條件下呈現(xiàn)出較高的葉綠素含量[44-45]。該研究中，不同遮陰處理?xiàng)l件下，不同種的紅景天葉綠素含量變化不同。對(duì)于長鞭紅景天，遮陰處理?xiàng)l件下葉綠素含量增加，這與Chang等[46]和唐鋼梁等[47]的研究結(jié)果一致。遮陰條件下葉綠素含量增加能夠提高植物對(duì)弱光的利用率，便于在弱光環(huán)境下吸收更多的光能進(jìn)行光合作用[48]，全光照條件下植物可能受到強(qiáng)光脅迫而發(fā)生光氧化[17]。而對(duì)于大花紅景天和狹葉紅景天，遮陰處理葉綠素含量減少，這與鄒長明等[49]對(duì)大豬屎豆(Crotalariaassamica)遮陰處理的研究結(jié)果一致，遮陰處理?xiàng)l件下光照不足影響了光合過程中酶的活性，同時(shí)影響了光合同化力，限制了光合碳同化，從而影響了葉綠素的合成[5,49]，導(dǎo)致葉綠素含量減少。

就葉綠素含量而言，適當(dāng)?shù)乃置{迫和添加氮鉀肥有利于葉綠素含量的增加，但磷肥添加會(huì)降低葉綠素含量，這也可能與紅景天屬植物的野外生長環(huán)境有關(guān)。石質(zhì)環(huán)境保水能力較低，水分含量較低，但局部肥力條件可能較好，能夠滿足紅景天生長。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生長在石質(zhì)高山的紅景天好于生長在海拔較低且土壤肥沃的人工環(huán)境。其次，高山環(huán)境通常光照較好，但由于高山環(huán)境云量較高，也可能降低總體光通量。因此，分布于不同環(huán)境的紅景天屬植物對(duì)遮陰反應(yīng)也不一致。

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Effect of different Cultivation Conditions on Chlorophyll Content ofRhodiolaPlants

YANG Liu1,2,3,HE Zheng-jun4,5,ZHAO Wen-ji4,5, QI Shu-yan1*,ZHENG Yuan-run3*et al

(1.Shenyang University,Shenyang,Liaoning 110044; 2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049; 3.Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093; 4.Sichuan Academy of Grassland Sciences,Chengdu,Sichuan 611731;5.Hongyuan Xueshan Hongjingtian Biological Products Co.,Ltd,Chengdu,Sichuan 611731)

[Objective] The aim was to study the effect of different cultivation conditions on chlorophyll content to increase plant yield.[Method] Five water treatments,three fertilization treatments of nitrogen,phosphorus and potassium,and different shading treatments set up to study change of chlorophyll content ofRhodiolaplantsunder different treatments.[Result] Under the different watering treatments,compared with the control,chlorophyll content ofRhodiolakirilowiiincreased,and it was the maximum under severe drought stress.Under nitrogen fertilizer treatments,chlorophyll content ofR.kirilowiiincreased,whereas chlorophyll content decreased under phosphorus fertilizer treatments.With the increasing of potassium fertilizer,chlorophyll content initially decreased but subsequently increased.Under different shading treatments,the changes of chlorophyll content ofRhodiolaplants were different.Compared with chlorophyll content in the full sun,chlorophyll content ofR.crenulataandR.kirilowiidecreased,whereas chlorophyll content ofR.astigiataincreased significantly under shading.[Conclusion] Under different environmental conditions,Rhodiolaplants alter chlorophyll content to ensure photosynthesis.When Rhodiola plants are cultivated,proper water stress,fertilization and shading are beneficial to the synthesis of chlorophyll.

Rhodiola; Moisture; Fertilization; Shade; Chlorophyll content

四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014JZ0005)；四川省級(jí)科研院所科研項(xiàng)目(2015172)；國家中醫(yī)藥管理局行業(yè)專項(xiàng)(201507002-01)。

楊柳(1991- )，女，遼寧撫順人，碩士研究生，研究方向：生物多樣性與生物入侵。*通訊作者，鄭元潤，研究員，博士，博士生導(dǎo)師，從事干旱及半干旱區(qū)植被沙漠化恢復(fù)研究；齊淑艷，教授，碩士，碩士生導(dǎo)師，從事生物多樣性及生物入侵研究。

2016-09-09

S 567.23+9

A

0517-6611(2016)32-0133-04