培養(yǎng)條件對釀酒酵母細胞甘露聚糖含量的影響

岳曉安，季小莉，趙國群，2，*

（1.河北科技大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，河北石家莊050018；2.河北省發(fā)酵工程技術(shù)研究中心，河北石家莊050018）

培養(yǎng)條件對釀酒酵母細胞甘露聚糖含量的影響

岳曉安1，季小莉1，趙國群1，2，*

（1.河北科技大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，河北石家莊050018；2.河北省發(fā)酵工程技術(shù)研究中心，河北石家莊050018）

研究培養(yǎng)條件對釀酒酵母細胞甘露聚糖含量的影響。研究發(fā)現(xiàn)，不同釀酒酵母菌株的細胞甘露聚糖含量差別很大。在所篩選的10株釀酒酵母中，菌株KD10甘露聚糖含量最高，達到93.44mg/g。葡萄糖與乳糖作復(fù)合碳源、酵母粉與蛋白胨復(fù)合作氮源時均可提高細胞甘露聚糖含量。培養(yǎng)基碳氮比較低時細胞甘露聚糖含量較高。葉酸可明顯促進細胞甘露聚糖的合成，使得KD10甘露聚糖含量提高了11.16%。在最適培養(yǎng)溫度（34℃）下，細胞合成甘露聚糖的能力最大，產(chǎn)生的甘露聚糖最多。培養(yǎng)基中添加8%氯化鈉會造成菌體生長下降，但卻利于甘露聚糖的合成，使得細胞甘露聚糖含量提高了8.21%。

甘露聚糖；釀酒酵母；篩選；培養(yǎng)

甘露聚糖是酵母細胞壁的主要成分之一，占酵母細胞壁干重的40%左右[1]。甘露聚糖相對分子質(zhì)量為20 000Da～200 000Da，其主鏈由甘露糖以α-1，6糖苷鍵形成的糖鏈組成，主鏈上連有豐富的支鏈，由甘露糖、甘露二糖、甘露三糖和甘露四糖組成，糖苷鍵形式為α-1，2或α-1，3連接[2]。酵母甘露聚糖是免疫功能最強的酵母細胞壁多糖，能增加細胞免疫能力，調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，結(jié)合吸附外源性病原菌，并且具有抗腫瘤、抗氧化、抗病毒、降血脂等作用，是一種極具潛力的功能性食品配料[3-6]。酵母甘露聚糖在國際市場的售價達為70美元/克，食品級酵母甘露聚糖國內(nèi)尚沒有大規(guī)模生產(chǎn)。

鑒于顯著的生理活性和廣泛的應(yīng)用前景，酵母甘露聚糖成為一個研究熱點。酵母細胞壁中甘露聚糖含量的高低是甘露聚糖生產(chǎn)的核心問題之一。然而，從

提高細胞壁中甘露聚糖含量的角度，研究酵母的發(fā)酵培養(yǎng)條件卻鮮有報道[7-8]。酵母細胞壁的合成是一個及其復(fù)雜的過程，它涉及1 200多種基因[9]。培養(yǎng)基成分能影響酵母細胞的生物活性以及細胞壁的合成，從而影響其結(jié)構(gòu)[10-11]。其它培養(yǎng)條件如溫度、pH值等也對酵母細胞壁的結(jié)構(gòu)有顯著影響[12]。本文從釀酒酵母的種類、培養(yǎng)基成分、發(fā)酵溫度等方面，研究了培養(yǎng)條件對細胞甘露聚糖含量的影響，以期提高酵母甘露聚糖的產(chǎn)量。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

安琪釀酒酵母：湖北安琪酵母股份有限公司；釀酒酵母1416：中國工業(yè)微生物菌種保藏中心；釀酒酵母M14S、M2S、M12S、KD7、KD8、KD10、KD7、KD11、KD14：河北省發(fā)酵工程技術(shù)研究中心；甘露糖（色譜純）：Sigma公司；酵母粉、蛋白胨：上海國藥集團，BR級；葉酸、肌醇、維生素H、天冬氨酸：北京索萊寶科技有限公司，AR級。

LG16-B型高速離心機：北京雷勃爾設(shè)備有限公司；安捷倫LC1100液相色譜儀：安捷倫科技有限公司；液相色譜柱Sugar-Pak I：沃特世公司；ZHWY-2102C恒溫培養(yǎng)振蕩器：上海智城分析儀器制造有限公司；752型紫外可見分光光度計：上海光譜儀器有限公司。

1.2 方法

1.2.1 種子培養(yǎng)基

葡萄糖10 g/L、蛋白胨5 g/L、酵母粉5 g/L、MgSO40.5 g/L、KH2PO40.3 g/L、K2HPO40.3 g/L，自然pH。

1.2.2 發(fā)酵基本培養(yǎng)基

葡萄糖50g/L、酵母粉10 g/L、MgSO40.5 g/L、KH2PO40.3 g/L、K2HPO40.3 g/L，自然pH。

1.2.3 種子液的制備

將2～3環(huán)釀酒酵母斜面培養(yǎng)物接種至裝有100mL種子培養(yǎng)基的250mL三角瓶中，30℃、200 r/min搖床振蕩培養(yǎng)12 h。

1.2.4 高產(chǎn)甘露聚糖菌株的篩選

分別將制備好的安琪釀酒酵母、釀酒酵母1416、釀酒酵母 M14S、M2S、M12S、KD7、KD8、KD10、KD7、KD11、KD14種子液，以5%（體積比）的接種量，接種到裝有100mL發(fā)酵基本培養(yǎng)基的250mL三角瓶中，于30℃、200 r/min的搖床中培養(yǎng)至菌體生長穩(wěn)定期（定時取樣，測定發(fā)酵液OD值，直至到發(fā)酵液OD值不再升高）。

1.2.5 碳源對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

將發(fā)酵基本培養(yǎng)基的碳源分別調(diào)整為：葡萄糖50 g/L、蔗糖50 g/L、葡萄糖30 g/L+蔗糖20 g/L、葡萄糖30 g/L+麥芽糖20 g/L、葡萄糖30 g/L+乳糖20 g/L、葡萄糖30 g/L+可溶性淀粉20 g/L。按5%接種量接入菌株KD10種子液，30℃、200 r/min搖床培養(yǎng)至菌體生長穩(wěn)定期。

1.2.6 氮源對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

將發(fā)酵基本培養(yǎng)基的氮源分別調(diào)整為：酵母粉10 g/L；酵母粉5 g/L+蛋白胨5 g/L、酵母粉5 g/L+氯化銨5 g/L、酵母粉5 g/L+尿素5 g/L、酵母粉5g/L+硫酸銨5 g/L。按5%接種量接入菌株KD10種子液，30℃、200 r/min搖床培養(yǎng)至菌體生長穩(wěn)定期。

1.2.7 碳氮比酵母生長及甘露聚糖含量的影響

在固定葡萄糖用量的情況下，分別將發(fā)酵培養(yǎng)基中的碳氮比調(diào)整為1∶1、5∶1、10∶1、20∶1、50∶1（質(zhì)量比）。接入菌株KD10種子液，30℃、200 r/min搖床培養(yǎng)至菌體生長穩(wěn)定期。

1.2.8 生長因子對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

向發(fā)酵基本培養(yǎng)基分別添加下列生長因子（0.2 g/L）：維生素H、天冬氨酸、葉酸、肌醇、L-賴氨酸、DL-丙氨酸、L-組氨酸、甘氨酸。沒有添加生長因子的發(fā)酵基本培養(yǎng)基設(shè)為對照。接入菌株KD10種子液，30℃、200 r/min搖床培養(yǎng)至菌體生長穩(wěn)定期。

1.2.9 培養(yǎng)溫度對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

按5%接種量，將菌株KD10種子液接種到裝有100mL發(fā)酵基本培養(yǎng)基的250mL三角瓶中。將三角瓶放入200 r/min搖床進行培養(yǎng)。培養(yǎng)溫度分別控制為20、25、30、34、37℃。當(dāng)菌體生長至穩(wěn)定期時，停止發(fā)酵。

1.2.10 環(huán)境脅迫對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

按5%接種量，將菌株KD10種子液接入100mL發(fā)酵基本培養(yǎng)基中，30℃、200 r/min搖床培養(yǎng)12 h。然后，分別向發(fā)酵基本培養(yǎng)基中添加8%氯化鈉、10%乙醇，繼續(xù)培養(yǎng)至菌體生長穩(wěn)定期。

1.2.11 酵母細胞生物量的測定

取1.0mL發(fā)酵液，8 000 r/min離心10min，所獲得的沉淀在80℃烘箱中烘干至恒重，稱量得菌體干重。每個樣品重復(fù)3次，取其平均值。

1.2.12 酵母細胞甘露聚糖含量的測定

稱取干酵母0.02g于試管中，加10mL的3.5mol/L濃硫酸溶液，混勻，至酵母完全溶解；吸取1mL溶解液至試管中，加入去離子水調(diào)節(jié)稀釋管內(nèi)硫酸濃度至3mol/L，于水浴鍋中100℃水浴水解10 h，甘露聚糖被降解為甘露糖。冷卻后用粉末BaCO3調(diào)節(jié)pH值至中

性，離心取上清液，再用去離子水定容至10mL，0.22μm膜過濾，得到濾液。以甘露糖為標(biāo)準品，采用HPLC法測定濾液中甘露聚糖的濃度。色譜條件為：WatersSugar-PakTM I色譜柱（6.5mm×300mm）；示差折光檢測器（RID）；流動相：超純水；流速：0.5mL/min；柱溫：80℃；進樣量：20μL/次。每個樣品重復(fù)3次，取其平均值。

1.2.13 甘露聚糖產(chǎn)量的計算

甘露聚糖產(chǎn)量/（mg/L）=細胞甘露聚糖含量/（mg/ g）×菌體干重/（g/L）。

2 結(jié)果與討論

2.1 高產(chǎn)甘露聚糖菌株的篩選

10株釀酒酵母的生長情況及細胞甘露聚糖含量如表1所示。

表1 高產(chǎn)甘露聚糖菌株的篩選結(jié)果Tab le1 The screening resultof yeast strainsw ith higher mannan yield

從表1中可以看出，不同的釀酒酵母菌株，其甘露聚糖含量差別很大。菌株KD7的甘露聚糖含量最低（61.16mg/g），菌株KD10甘露聚糖含量最高（93.44mg/g），二者相差達32.28mg/g。釀酒工業(yè)常用的安琪釀酒酵母其甘露聚糖含量居中。從表1中還可發(fā)現(xiàn)，菌株KD7的菌體干重最大，而菌株KD10的菌體干重最低，這表明菌株KD7的生長要好于菌株KD10，但不能因此推斷出甘露聚糖的生物合成與細胞生長呈負相關(guān)。例如，菌株M2S-3的菌體干重與菌株KD10很接近，但其甘露聚糖含量卻很低，66.79%。甘露聚糖含量與菌體干重之間沒有一定的規(guī)律可言，因此，胞壁上甘露聚糖的生物合成與菌體的生長是否存在關(guān)聯(lián)性尚難以確定。由于菌株KD10的甘露聚糖含量及甘露聚糖產(chǎn)量均為最高，因此，選擇菌株KD10進行下一步研究。

2.2 碳源對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

碳源是微生物培養(yǎng)的重要營養(yǎng)物質(zhì)，是細胞和各種代謝產(chǎn)物的主要元素，同時又是微生物生長的能量來源。碳源種類對酵母生長及甘露聚糖含量的影響見表2。

表2 碳源對酵母生長及甘露聚糖含量的影響Table2 Effectof carbon sourceson the yeast cellgrow th and the mannan content

葡萄糖是培養(yǎng)酵母最常用的碳源。與葡萄糖相比，當(dāng)蔗糖為碳源時，其甘露聚糖含量略高于葡萄糖，二者差異并不顯著。劉紅芝[13]研究發(fā)現(xiàn)，以蔗糖為碳源時更有利于甘露聚糖的生成，與本研究的結(jié)果不同，其原因可能是所使用的釀酒酵母菌株的不同。當(dāng)葡萄糖與二糖或多糖組成復(fù)合碳源時，它們的菌體干重及甘露聚糖含量有了顯著差異。與葡萄糖相比，葡萄糖+蔗糖、葡萄糖+麥芽糖、葡萄糖+淀粉均使得細胞甘露聚糖含量明顯下降。僅有葡萄糖+乳糖可使得細胞甘露聚糖含量顯著增加，達5.47mg/g（5.99%）。盡管，葡萄糖+乳糖作碳源時，會造成菌體生長稍有下降，但其甘露聚糖產(chǎn)量仍高于葡萄糖，因此，從甘露聚糖含量及產(chǎn)量的角度考慮，菌株KD10最適碳源為葡萄糖+乳糖作碳源。

2.3 氮源對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

氮源主要用于構(gòu)成菌體細胞和含氮目的產(chǎn)物，其中無機氮源是微生物生長的速效氮源，有機氮源為菌體生長提供氮元素和必需的生長因子[14]。酵母粉是一種優(yōu)良的有機氮源，是酵母細胞培養(yǎng)最常用培養(yǎng)基成分之一。氮源對酵母生長及甘露聚糖含量的影響見表3。

表3 氮源對酵母生長及甘露聚糖含量的影響Table3 Effectofnitrogen sourceson the yeast cellgrow th and the mannan content

從表3中可以看出，同酵母粉相比，酵母粉與蛋白胨復(fù)合作氮源時，其甘露聚糖含量稍有增加。然而，酵母粉+蛋白胨復(fù)合作氮源時，菌體生長要好于酵母粉單獨作碳源，使得甘露聚糖產(chǎn)量增加。劉紅芝[13]也發(fā)現(xiàn)酵母粉與蛋白胨復(fù)合作氮源時，甘露聚糖產(chǎn)量增加。從表3中還可以發(fā)現(xiàn)，酵母粉與氯化銨、尿素、硫酸銨3種無機氮源復(fù)合作氮源時，菌體干重和甘露聚糖含量均明顯下降，從而使得甘露聚糖產(chǎn)量大幅度降低。這表明無機氮源不但抑制酵母菌體生長，而且抑制細胞甘露聚糖的合成。根據(jù)上述試驗結(jié)果，菌株KD10的最適氮源為酵母粉+蛋白胨。

2.4 碳氮比對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

碳源和氮源利用之間有密切的關(guān)系，二者之間的比例能夠直接影響微生物的生長和發(fā)酵產(chǎn)物的積累[15]。氮源過多則會使菌體生長過于旺盛，容易引起菌體的衰老和自溶；碳源過多則容易形成較低的pH值，不利于菌體生長[16]。在固定葡萄糖用量的情況下，分別設(shè)計碳氮比為1∶1、5∶1、10∶1、20∶1、50∶1（質(zhì)量比），探討碳氮比對菌株KD10生長及甘露聚糖含量的影響，結(jié)果見表4。

表4 碳氮比對酵母生長及甘露聚糖含量的影響Table4 Effectof C/N ratio on theyeast cellgrow th and the mannan content

從表4中可以發(fā)現(xiàn)，碳氮比對細胞生長有很大的影響。如表4所示，隨著培養(yǎng)基碳氮比的增加，KD10菌體干重呈快速下降趨勢。當(dāng)碳氮比≥5∶1時，由于氮源供給不足而嚴重影響菌株KD10的生長。碳氮比對甘露聚糖含量也很大的影響。當(dāng)碳氮比由1∶1增加至5∶1時，細胞甘露聚糖含量有了明顯的下降，這表明充足的氮源供給有利于甘露聚糖的合成。然而，當(dāng)碳氮比由5∶1增加至50∶1時，細胞甘露聚糖含量幾乎保持不變。由于細胞壁是酵母的基本結(jié)構(gòu)，也是細胞存活的基本條件，因此，盡管氮饑餓會使得酵母細胞數(shù)量相差很大，但酵母細胞壁厚度不會有較大差異，其甘露聚糖含量自然會比較接近。

2.5 生長因子對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

在發(fā)酵基本培養(yǎng)基中添加了幾種生長因子，觀察其對酵母菌株KD10生長和甘露聚糖合成的影響，結(jié)果見表5。

表5 生長因子對酵母生長及甘露聚糖含量的影響Table5 Effectof grow th factorson theyeast cellgrow th and the mannan content

從表5中可以看出，與培養(yǎng)基中沒有添加生長因子的對照相比，維生素H、天冬氨酸、葉酸、肌醇、L-賴氨酸、組氨酸、甘氨酸和DL-丙氨酸對KD10的生長均有不同程度的促進作用，其中促生作用最強的是甘氨酸。然而，對于甘露聚糖的合成而言，天冬氨酸、肌醇、L-賴氨酸、組氨酸、甘氨酸和DL-丙氨酸卻表現(xiàn)出了不同程度的抑制作用，其中抑制作用最強的也是甘氨酸，其甘露聚糖含量降低了7.45mg/g（8.07%）。維生素H對甘露聚糖的合成幾乎沒有影響。在所研究的8種生長因子中，只有葉酸可明顯促進甘露聚糖的合成，使得細胞甘露聚糖含量提高了11.16%。

2.6 培養(yǎng)溫度對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

溫度是影響微生物生長及代謝的最重要環(huán)境因素之一，影響見圖1。

圖1 培養(yǎng)溫度對酵母生長及甘露聚糖含量的影響Fig.1 Effectof tem peratureon the yeast cellgrow th and the m annan content

如圖1所示，隨著培養(yǎng)溫度的升高，菌體生物量逐漸增加，細胞甘露聚糖含量也隨之增加。當(dāng)培養(yǎng)溫度為34℃時，菌體生物量和甘露聚糖含量均達到最大

值，這表明在最適培養(yǎng)溫度下，酵母細胞合成甘露聚糖的能力最大，產(chǎn)生的甘露聚糖最多。當(dāng)培養(yǎng)溫度進一步升高至37℃時，菌體生長明顯下降，而細胞的甘露聚糖合成也顯著降低。因此，菌株KD10的最適培養(yǎng)溫度為34℃。

2.7 環(huán)境脅迫對酵母生長及甘露聚糖含量的影響

當(dāng)酵母菌株KD10生長至指數(shù)生長期中后期時，向培養(yǎng)基中分別加入8%氯化鈉和10%乙醇后繼續(xù)培養(yǎng)，考察環(huán)境脅迫對細胞甘露聚糖合成的影響，結(jié)果見表6。

表6 環(huán)境脅迫對酵母生長及甘露聚糖含量的影響Table6 Effectof environm entalstresson the yeast cellgrow th and themannan content

如表6所示，與對照相比，添加8%氯化鈉后，菌體生長下降，但卻利于甘露聚糖的合成，使得細胞甘露聚糖含量提高了8.21%。10%乙醇的添加，不但造成菌體干重明顯降低，而且也使得甘露聚糖含量大幅度降低。10%乙醇有利于甘露聚糖向培養(yǎng)環(huán)境中釋放[3]，但卻不利用胞壁甘露聚糖合成。

3 結(jié)論

本試驗從釀酒酵母的種類、培養(yǎng)基成分、發(fā)酵溫度、環(huán)境脅迫幾個方面，研究了培養(yǎng)條件對胞壁甘露聚糖含量的影響。研究發(fā)現(xiàn)，不同釀酒酵母菌株的甘露聚糖含量差別很大。在所篩選的10株釀酒酵母中，菌株KD10的甘露聚糖含量最高，達到93.44mg/g。培養(yǎng)基成分對細胞甘露聚糖含量有著顯著的影響。葡萄糖與乳糖作復(fù)合碳源、酵母粉與蛋白胨復(fù)合作氮源時均可提高菌株KD10甘露聚糖含量。胞壁上甘露聚糖的生物合成與酵母細胞生長是否存在關(guān)聯(lián)性尚難以確定。碳氮比對細胞甘露聚糖含量有很大的影響。碳氮比較低時，有利于甘露聚糖的合成，細胞甘露聚糖含量較高。葉酸可明顯促進菌株KD10甘露聚糖的合成，使得甘露聚糖含量提高了11.16%。在最適培養(yǎng)溫度（34℃）下，菌株KD10合成甘露聚糖的能力最大，產(chǎn)生的甘露聚糖最多。試驗還發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)基中添加8%氯化鈉，會造成菌體生長下降，但卻利于甘露聚糖的合成，使得細胞甘露聚糖含量提高了8.21%。

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Effect of Cultivation Conditions on M annan Content in the Yeast Cells of Saccharomyces Cerevisiae

YUEXiao-an1，JIXiao-li1，ZHAOGuo-qun1，2，*
（1.CollegeofBioscienceand Bioengineering，HebeiUniversity of Scienceand Technology，Shijiazhuang 050018，Hebei，China；2.Fermentation Engineering CenterofHebeiProvince，Shijiazhuang050018，Hebei，China）

Effectofcultivation conditionsonmannan content in the yeastcellsof SaccharomycesCerevisiae was investigated in thiswork.Itwas found that themannan contents in the cells from different typesof S.Cerevisiae were greatly different.Among screened 10 strainsof S.Cerevisiae，strain KD10 had the highestmannan content in the cellsand wasup to 93.44mg/g.Themannan contentof the cells increasedwhen glucose and lactosewere used asmixed carbon source，and yeastextractand peptonewere used asmixed nitrogen source.When C/N in the culturemedium was lower，themannan content in the cellswas higher.Folic acid could stimulate themannan biosynthesisandmademannan contentof the cells increase 11.16%.Under the optimal cultivation temperature（34℃），the cellsofstrain KD10 had the biggestability to synthesizemannan and produced themaximum mannan.Addition of8%sodium chloride into the culturalmedium made the cell growth decrease，butwas in favourof themannan biosynthesisand themannan contentof the cells increased 8.21%.

mannan；SaccharomycesCerevisiae；screening；cultivation

10.3969/j.issn.1005-6521.2016.23.039

2015-09-22

岳曉安（1990—），女（漢），碩士研究生，發(fā)酵工程專業(yè)。

*通信作者：趙國群（1963—），男，教授，研究方向：食品生物技術(shù)。