不同類型歐李與桃枝條解剖結(jié)構(gòu)比較

王 雪，李學(xué)強(qiáng)*

（河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南洛陽(yáng) 417000）

不同類型歐李與桃枝條解剖結(jié)構(gòu)比較

王 雪，李學(xué)強(qiáng)*

（河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南洛陽(yáng) 417000）

為探究不同類型歐李與桃枝條解剖結(jié)構(gòu)的差異，采用硝酸-鉻酸離析法、徒手切片法和顯微照相技術(shù)，檢測(cè)并比較了6種不同類型歐李和桃枝條的橫切面以及導(dǎo)管分子。結(jié)果表明，6種不同類型歐李導(dǎo)管類型有4種，其中以網(wǎng)紋導(dǎo)管居多，其次是孔紋導(dǎo)管、螺紋導(dǎo)管，環(huán)紋導(dǎo)管最少，穿孔板類型為單穿孔板；桃導(dǎo)管類型也有4種，以環(huán)紋為主，穿孔板類型也是單穿孔；從導(dǎo)管長(zhǎng)度、導(dǎo)管直徑可看出歐李與桃導(dǎo)管存在差異。桃枝條橫切面木質(zhì)部率明顯大于歐李，而桃枝條橫切面髓率及韌皮部率明顯小于歐李。

歐李；桃；導(dǎo)管分子；解剖結(jié)構(gòu)

0 前言

國(guó)內(nèi)許多學(xué)者從組織解剖學(xué)（包括根系、砧木、樹皮和葉片）對(duì)歐李進(jìn)行了大量的研究[4-8]。在桃導(dǎo)管分子研究方面，郭學(xué)民等[9-10]和肖嘯等[11]進(jìn)行了一定的研究工作。迄今未見到關(guān)于歐李與桃枝條解剖結(jié)構(gòu)比較的研究報(bào)道。

我國(guó)自20世紀(jì)70年代開始，開展了歐李與桃嫁接的應(yīng)用研究。1973年，陜西省渭南地區(qū)原耀縣朱村大隊(duì)果園為了適應(yīng)桃樹矮砧栽培需要，充分利用當(dāng)?shù)匾吧Y源，采用山區(qū)生長(zhǎng)的野生歐李嫁接桃樹[12]。1973年6月上旬天津薊縣別山公社東史大隊(duì)，將大久保芽接在野生的歐李樹上，成活率70%以上，長(zhǎng)勢(shì)很好[13]。近幾年也有學(xué)者開展了以歐李為材料，與桃嫁接的應(yīng)用研究。肖嘯、張立斌等研究以毛櫻桃、毛桃、山桃、山杏為砧木嫁接歐李[14]。周建忠等進(jìn)行了灌木型歐李采用喬化砧木嫁接的研究，選育了適于歐李嫁接的喬化砧繡川小葉李[15]。目前有關(guān)歐李與桃嫁接的深入研究以及嫁接后結(jié)果與果實(shí)品質(zhì)等研究較少，因此我們以6種不同類型歐李為砧木，春美桃為接穗，研究其枝條橫切面及導(dǎo)管分子特征，以期為歐李與桃樹嫁接親和性研究提供細(xì)胞學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

以栽植于河南科技大學(xué)周山校區(qū)歐李試驗(yàn)園不同類型歐李和桃枝條為試驗(yàn)材料，其中歐李為3號(hào)、4號(hào)、8號(hào)、13號(hào)、25號(hào)、27號(hào)，桃為春美，以6種類型歐李為砧木，桃為接穗。

1.2 方法

于2015年7月下旬，根據(jù)歐李枝條與桃枝條粗細(xì)程度，剪取生長(zhǎng)發(fā)育良好的不同類型歐李2年生及桃1年生健壯枝條，每類型從3個(gè)不同植株上各取1個(gè)枝條，切取枝條基部向上2～6節(jié)枝段為供試材料。先用自來(lái)水洗凈，再用蒸餾水沖洗，用濾紙擦干，最后用FAA液固定，徒手切片[16]。將上述固定好的材料外層韌皮部剝?nèi)?，再將材料切成長(zhǎng)0.6～1cm、火柴棒粗細(xì)的條塊。置于10%鉻酸∶10%硝酸=1∶1的離析液中[17]，60℃條件下恒溫箱中離析2h，完全離析后移至70%酒精溶液中保存?zhèn)溆肹18]。

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2013處理，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行多重比較分析(Duncan)及相關(guān)性分析。

注：小寫字母表示顯著水平為0.05，下同。

2 結(jié)果與分析

2.1 橫切面結(jié)構(gòu)差異比較

從表1可以看出，不同類型歐李間及其與桃枝條的解剖結(jié)構(gòu)均達(dá)到顯著差異。不同類型歐李的莖橫斷面積變化范圍在12.92～21.48mm2之間，桃的莖面積為35.91mm2，顯著大于各類型歐李的莖橫斷面積。

不同類型歐李的髓部面積變化范圍在0.52～0.82mm2之間，桃的髓部面積為0.9mm2，桃的髓率較所有類型歐李枝條的髓率都小，并與歐李3號(hào)、4號(hào)、13號(hào)的差異達(dá)顯著水平。

不同類型歐李的木質(zhì)部面積以8號(hào)最大，4號(hào)最小。木質(zhì)部面積占莖段橫斷面積的比例以歐李3號(hào)最大，13號(hào)最小。6種類型歐李沒有顯著差異性，而桃的木質(zhì)部率則顯著大于歐李。

不同類型歐李韌皮部面積變化范圍在4.76～9.05mm2之間，桃韌皮部面積明顯大于歐李。歐李8號(hào)韌皮部面積與桃無(wú)顯著差異。樹皮部面積占莖橫斷面積的比例以歐李25號(hào)最大，3號(hào)最小。6種類型歐李沒有顯著差異，而桃的韌皮部率則顯著小于歐李。

2.2 導(dǎo)管分子顯微結(jié)構(gòu)比較

從表2可以看出，不同類型歐李間及其與桃的導(dǎo)管分子都有一定的差異。歐李導(dǎo)管分子長(zhǎng)度在253.731～363.529μm之間，桃的導(dǎo)管分子長(zhǎng)為376.744μm，較所測(cè)各歐李類型的導(dǎo)管長(zhǎng)，但與歐李3號(hào)、4號(hào)、8號(hào)、13號(hào)的導(dǎo)管長(zhǎng)度差異不顯著。

表2解剖結(jié)構(gòu) 砧木類型歐李3 歐李4 歐李8 歐李13 歐李25 歐李27 桃導(dǎo)管長(zhǎng)度/μm 363.529a 361.513a 356.811a 354.378a 321.417b 253.731c 376.744a導(dǎo)管直徑/μm 58.235 a 51.572b 45.067 c 51.072b 33.831d 28.280 e 32.416d導(dǎo)管尾長(zhǎng)/μm 43.647ab 36.470bc 42.345ab 39.294bc 36.278bc 33.605 c 48.447 a端壁傾斜度/° 61.79 a 56.21 ab 49.27 c 45.25 c 55.03abc 52.49 b 57.73 ab

歐李各類型間導(dǎo)管分子的直徑差異較大，范圍在28.280～58.235μm間，其中歐李3號(hào)最寬，歐李27號(hào)最窄，桃的導(dǎo)管直徑介于6種歐李導(dǎo)管直徑之間；歐李的端壁傾斜度在45.25°～61.79°之間，其中歐李3號(hào)最大，13號(hào)最小，桃的導(dǎo)管端壁傾斜度為57.73°。桃導(dǎo)管分子長(zhǎng)度僅與歐李25號(hào)、27號(hào)差異顯著；僅歐李25號(hào)的導(dǎo)管分子直徑與桃導(dǎo)管直徑差異不顯著；桃與歐李4號(hào)、13號(hào)、25號(hào)、27號(hào)之間導(dǎo)管尾長(zhǎng)達(dá)到顯著水平；桃導(dǎo)管分子端壁傾斜度與歐李8號(hào)、13號(hào)、27號(hào)差異達(dá)到顯著水平。

2.3 導(dǎo)管分子類型及所占比例

在6個(gè)歐李類型與桃枝條的次生木質(zhì)部導(dǎo)管離析材料中，均發(fā)現(xiàn)有多種類型的導(dǎo)管細(xì)胞，見表3、圖2。從導(dǎo)管側(cè)壁次生增厚和木質(zhì)化的方式看，歐李導(dǎo)管離析材料中第1類為網(wǎng)紋導(dǎo)管，數(shù)量最多；第2類為孔紋導(dǎo)管，數(shù)量較多；第3類為螺紋；環(huán)紋數(shù)量最少；而桃的導(dǎo)管離析材料中是以環(huán)紋導(dǎo)管為主，其次是網(wǎng)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管，孔紋導(dǎo)管最少。

表4表明，導(dǎo)管有有無(wú)尾部及尾部長(zhǎng)短之分，有的兩端具尾，但兩端尾部的長(zhǎng)短有差異，如兩端具長(zhǎng)尾、兩端具短尾、一端具長(zhǎng)尾另一端具短尾等；有的一端具尾一端無(wú)尾；有的兩端無(wú)尾。6種類型材料中均以兩端具尾比例最高，兩端無(wú)尾比例最低，但所占比例存在差異。與桃次生木質(zhì)部相比，歐李次生木質(zhì)部中兩端具尾導(dǎo)管數(shù)量少，一端具尾導(dǎo)管數(shù)量二者基本持平，而兩端無(wú)尾導(dǎo)管數(shù)量較桃的多，即與桃相比歐李中兩端具尾導(dǎo)管數(shù)量較少，兩端無(wú)尾導(dǎo)管數(shù)量較多。

從穿孔板的式樣看，在所有觀察的6種歐李類型和桃材料中，導(dǎo)管均為單穿孔，分別位于兩端的端壁上。

表3單位：%類型 網(wǎng)紋 孔紋 螺紋 環(huán)紋3 74.4 10.9 10.6 4.1 4 62.5 15.8 14.9 6.8 8 69.1 17.7 8.3 4.9 13 78.9 8.4 6.9 5.8 25 60.9 22.1 8.7 8.3 27 56.9 22.4 13.8 6.9桃32.2 6.1 27.0 34.7

表4單位：%類型 兩端具尾 一端具尾 兩端無(wú)尾3 61 25 14 4 68 28 4 8 50 24 26 13 64 28 8 25 60 29 11 27 72 19 9桃80 17 3

3 討論

導(dǎo)管與水分輸導(dǎo)有關(guān)，是植物水分生理的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。以導(dǎo)管側(cè)壁次生增厚和木質(zhì)化的方式進(jìn)行分類，導(dǎo)管有梯紋、網(wǎng)紋、孔紋、螺紋和環(huán)紋等類型，其中梯紋、網(wǎng)紋、孔紋三種類型相對(duì)進(jìn)化，輸導(dǎo)能力較強(qiáng)。導(dǎo)管的穿孔板類型為單穿孔板和復(fù)穿孔板。導(dǎo)管的長(zhǎng)度大小決定了植物在輸導(dǎo)過程中轉(zhuǎn)運(yùn)次數(shù)多少和運(yùn)輸阻力的大小，水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)淖枇εc導(dǎo)管的長(zhǎng)度的導(dǎo)數(shù)具有極顯著的線性關(guān)系[19]。導(dǎo)管粗、短，尾端完全退化消失，端壁平直則較為先進(jìn)且輸導(dǎo)能力較強(qiáng)[20]；導(dǎo)管細(xì)、長(zhǎng)，尾端較長(zhǎng)，斷壁傾斜的則較為原始[11]。導(dǎo)管的寬度越大，植物在輸導(dǎo)水分過程中受到的阻力越小，輸水的效率就越高，從而使嫁接苗木在愈合期間能夠極大滿足對(duì)水分的需求。馬建軍對(duì)歐李的導(dǎo)管進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)數(shù)量最多的是孔紋導(dǎo)管，其次是網(wǎng)紋導(dǎo)管。從尾的有無(wú)來(lái)看，以兩端具尾比例最高，兩端無(wú)尾比例最低；從穿孔板的式樣看，導(dǎo)管均為單穿孔，分別位于兩端的端壁上。同時(shí)端壁斜度有很大變化，從比較傾斜的端壁經(jīng)中間過渡類型到兩端壁接近水平[8]。本試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)歐李與桃的導(dǎo)管均為單穿孔板，并且均具有4種導(dǎo)管類型，分別是網(wǎng)紋、孔紋、螺紋和環(huán)紋，歐李主要以網(wǎng)紋為主，環(huán)紋最少，而桃以環(huán)紋為主，其次是網(wǎng)紋，孔紋最少。兩端具尾比例最高，兩端無(wú)尾比例最低。但端壁傾斜度變化并不是特別大。二者有關(guān)穿孔板的式樣的研究結(jié)果是一樣的，但導(dǎo)管的種類及其所占的比例、

端壁斜度的變化等結(jié)果不一致，這可能是所用試材及試驗(yàn)方法不同造成的。

另外，本研究結(jié)果表明桃的導(dǎo)管長(zhǎng)度普遍較歐李長(zhǎng)，但是桃的導(dǎo)管直徑絕大多數(shù)較歐李小。歐李與桃的導(dǎo)管中，兩端具尾導(dǎo)管比例均較高。

嫁接果樹作為統(tǒng)一體，砧木與接穗相互影響是必然的，包括地上部分對(duì)地下的影響[21-24]。本試驗(yàn)結(jié)果中枝條各部比率、導(dǎo)管的長(zhǎng)度與直徑等指標(biāo)可以得出結(jié)論，歐李枝條導(dǎo)管的疏導(dǎo)能力較強(qiáng)，因此從地下向地上供養(yǎng)充足；而桃韌皮部比率雖然低，但是桃枝條莖橫斷面積較大，因此桃由上向下供養(yǎng)足夠。所以歐李與桃可以嫁接，但是由于枝條粗細(xì)比例不同，因此在嫁接成活后會(huì)出現(xiàn)小腳現(xiàn)象。

（收稿：2016-08-26）

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王雪（1992-），女，內(nèi)蒙古牙克石人，碩士研究生，研究方向：果樹解剖及生理研究。

李學(xué)強(qiáng)（1969-），男，河南洛陽(yáng)人，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事果樹學(xué)、果樹生理及果樹創(chuàng)新栽培技術(shù)研究。