常春藤對(duì)甲醛和弱光脅迫的解剖結(jié)構(gòu)及生理特征響應(yīng)

張永福，莫麗玲，牛燕芬，夏體淵，王定康，耿開(kāi)友

（1.昆明學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，云南 昆明650214；2.昆明學(xué)院 科研處，云南 昆明650214）

常春藤對(duì)甲醛和弱光脅迫的解剖結(jié)構(gòu)及生理特征響應(yīng)

張永福1，莫麗玲1，牛燕芬1，夏體淵1，王定康1，耿開(kāi)友2

（1.昆明學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，云南 昆明650214；2.昆明學(xué)院 科研處，云南 昆明650214）

以2種常春藤Hedera盆栽苗為試驗(yàn)材料，在密封的玻璃容器中，設(shè)置甲醛、弱光及甲醛+弱光3個(gè)脅迫處理和1個(gè)對(duì)照，處理4個(gè)月后，分別采樣測(cè)定葉的解剖結(jié)構(gòu)及根、葉的生理生化指標(biāo)，探討甲醛和弱光環(huán)境脅迫處理對(duì)2種常春藤解剖結(jié)構(gòu)和生理特性及適應(yīng)性的影響。結(jié)果表明：洋常春藤Hedera helix的柵欄組織厚度、氣孔長(zhǎng)度和氣孔寬度在甲醛和弱光脅迫下均顯著（P＜0.05）減小，而甲醛脅迫使葉厚和海綿組織厚度增大，弱光下氣孔密度增大；中華常春藤Hedera nepalensis的葉厚、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、氣孔長(zhǎng)度、氣孔寬度和氣孔密度在各脅迫下均減小。各脅迫使2種常春藤的根系活力均顯著（P＜0.05）下降；在甲醛和弱光雙重脅迫下，洋常春藤的甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于中華常春藤；中華常春藤的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在甲醛脅迫下下降，而弱光下則上升，洋常春藤與之相反；雙重脅迫使2種常春藤的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）下降，類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）上升。弱光下2種常春藤根系和葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性下降，而甲醛和雙重脅迫使2種常春藤根系和葉片的超氧化物歧化酶活性及根系的過(guò)氧化物酶（POD）活性顯著（P＜0.05）下降。此外，各脅迫還使2種常春藤的過(guò)氧化氫和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、相對(duì)電導(dǎo)率及氧自由基產(chǎn)生速率上升。可見(jiàn)，中華常春藤對(duì)弱光的適應(yīng)性強(qiáng)于洋常春藤，而洋常春藤對(duì)甲醛的抗性強(qiáng)于中華常春藤。圖5表1參21

植物學(xué)；常春藤；甲醛脅迫；弱光脅迫；解剖結(jié)構(gòu)；生理響應(yīng)

光作為重要的環(huán)境因子，對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和演化具有極其重要的作用，同時(shí)又影響植物形態(tài)和生理功能［1］。光照強(qiáng)度長(zhǎng)時(shí)間大幅度低于植物光飽和點(diǎn)將產(chǎn)生弱光脅迫，影響植物的形態(tài)建成和生理生化過(guò)程［2－3］。弱光影響植物最直接的生理表現(xiàn)是光合速率降低［4］，同時(shí)植物激素、抗氧化劑及次生代謝等生理進(jìn)程也受到明顯影響。甲醛是一種無(wú)色、有強(qiáng)烈刺激性氣味的氣體，為揮發(fā)性有機(jī)物，易溶于水，在室溫下易釋放。世界衛(wèi)生組織指出，當(dāng)室內(nèi)甲醛超過(guò)0.1 mg·m－3時(shí)，就應(yīng)當(dāng)引起人們足夠的重視［5］，許多建筑材料和膠黏劑均含有甲醛，室內(nèi)裝修后甲醛會(huì)不斷向環(huán)境釋放，釋放周期可長(zhǎng)達(dá)10余年。室內(nèi)裝修材料及生活用品帶來(lái)的甲醛嚴(yán)重威脅著人們的身體健康而廣受關(guān)注［6］。目前，可通過(guò)物理、化學(xué)、生物工程以及綠色植物凈化方法控制室內(nèi)甲醛污染，由于前3種方法效果不理想且局限性較大，因此利用植物吸收室內(nèi)裝修產(chǎn)生的甲醛成為當(dāng)今研究的熱點(diǎn)。室內(nèi)光照強(qiáng)度明顯低于室外，植物的生長(zhǎng)發(fā)育勢(shì)必受到較大的影響。國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究大多局限于弱光［7－8］或甲醛［9－10］等單一因子對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育和生理生態(tài)等方面的影響，有關(guān)甲醛和光照強(qiáng)度交互作用對(duì)植物解剖結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)特性及相關(guān)適應(yīng)性影響的研究還未見(jiàn)報(bào)道。常春藤Hedera是常見(jiàn)的常綠木質(zhì)藤本植物，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，適于室內(nèi)外栽植，葉有香氣，形態(tài)優(yōu)美，且易繁殖，已成為主要的觀賞植物之一。目前，對(duì)常春藤甲醛吸收能力已有廣泛的研究，但對(duì)弱光下常春藤對(duì)甲醛脅迫的解剖特征及生理響應(yīng)的研究還未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究選取中華常春藤Hedera nepalensis和洋常春藤Hedera helix半年生扦插盆栽苗進(jìn)行甲醛和弱光環(huán)境培養(yǎng)試驗(yàn)，探討2種常春藤苗抗性系統(tǒng)對(duì)一定范圍弱光環(huán)境和甲醛脅迫影響的解剖及生理響應(yīng)，揭示它們對(duì)甲醛和弱光脅迫的適應(yīng)和調(diào)節(jié)機(jī)制，以及甲醛脅迫在植物忍耐弱光適應(yīng)性調(diào)節(jié)過(guò)程中發(fā)揮的作用，以期為常春藤室內(nèi)栽培和光照提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

供試材料為昆明學(xué)院校園內(nèi)邊坡地被植物中華常春藤Hedera nepalensis（簡(jiǎn)寫(xiě)為HN）和洋常春藤H. helix（簡(jiǎn)寫(xiě)為HH）的半年生扦插苗。選取根系健壯，枝葉繁茂的植株移栽至20 cm×20 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中，然后轉(zhuǎn)移到100 cm×60 cm×100 cm的玻璃容器中，各個(gè)玻璃容器分別放置中華常春藤和洋常春藤各10盆，且分別澆Hoagland營(yíng)養(yǎng)液1次200 mL·盆－1·周－1（pH 5.5），以維持植株正常生長(zhǎng)。

植物材料在玻璃容器中正常培養(yǎng)2周后，分別進(jìn)行以下4個(gè)處理：T1為甲醛處理，T2弱光處理，T3為甲醛+弱光處理，ck為對(duì)照，重復(fù)3次·處理－1。T1和T3甲醛處理的方法為在玻璃容器中央懸掛1個(gè)脫脂棉球，把1.0 mL體積分?jǐn)?shù)為40%的甲醛溶液滴到脫脂棉球上，甲醛不能下滴，讓其揮發(fā)，然后玻璃容器的上方用玻璃板和密封圈封好，防止容器內(nèi)的甲醛揮發(fā)出來(lái)。T2和T3用遮陽(yáng)網(wǎng)罩住玻璃容器進(jìn)行遮光處理，遮光的光照強(qiáng)度是未遮光的1/10。處理4個(gè)月后，采樣分別測(cè)定葉的解剖結(jié)構(gòu)及根、葉的生理生化指標(biāo)。甲醛的量和弱光的光照強(qiáng)度由預(yù)實(shí)驗(yàn)確定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

葉片橫切結(jié)構(gòu)觀察的方法：取成熟葉片用剪刀沿中脈2側(cè)剪成0.5 cm×0.5 cm的小塊，置于標(biāo)準(zhǔn)

固定液（FAA）中固定48 h，梯度乙醇逐級(jí)脫水，苯胺番紅和苯胺固綠對(duì)染，二甲苯透明，常規(guī)石蠟切片，厚度為8 μm，在Olympus光學(xué)顯微鏡下觀察、攝影及測(cè)量。

葉表皮氣孔觀察的方法：上述固定后的葉片小塊，置于鉻酸-硝酸離析液中離析24 h，用清水洗凈，番紅染液染色，梯度乙醇脫水，二甲苯透明后制片，在Olympus光學(xué)顯微鏡觀察、攝影及測(cè)量。

甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定參照張書(shū)林的方法［11］；根系活力的測(cè)定采用氯化三苯基四氮唑（TTC）-琥珀酸鈉顯色法，葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定采用體積分?jǐn)?shù)為96%乙醇提取法，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光反應(yīng)法測(cè)定，過(guò)氧化氫酶活性采用硫酸鈦-濃氨水法測(cè)定，相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)儀測(cè)定法，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸法測(cè)定［12］。此外，過(guò)氧化物酶活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚-雙氧水顯色法，氧自由基產(chǎn)生速率的測(cè)定采用對(duì)氨基苯磺酸-α-萘胺顯色法［13］。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

場(chǎng)地全部鉆孔（CK1-10、ZK1～ZK18）均有揭露，揭露層厚3.10～22.00m，平均厚度14.49m；層頂高程-19.92～-8.55m，層頂深度12.30m～23.40m。

所有數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 19.0在0.05水平上進(jìn)行單因素方差分析，用Excel 2007制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 甲醛和弱光對(duì)常春藤的葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

表1顯示：ck-HN的葉片厚度最大，其次是T1-HN，而最小的是T2-HH，此外，T1，T2及ck的葉片厚度均為中華常春藤大于洋常春藤。ck-HN的柵欄組織厚度顯著 （P＜0.05）大于其他處理，T1-HN次之，T2-HN，T2-HH，T3-HN和T4-HH則顯著（P＜0.05）小于其他處理，且T1和ck的柵欄組織厚度均為中華常春藤大于洋常春藤。海綿組織厚度最大的是ck-HN，除T1-HN和T3-HN以外，顯著 （P＜0.05）大于其他處理，而T2-HH和ck-HH則顯著（P＜0.05）小于其他處理，且T2和ck的海綿組織厚度均為中華常春藤大于洋常春藤。這說(shuō)明3種脅迫均會(huì)使常春藤葉片厚度和柵欄組織厚度顯著（P＜0.05）降低；此外，甲醛脅迫顯著（P＜0.05）增大了洋常春藤的葉片厚度和海綿組織厚度，柵欄組織厚度也有所增加，但差異不顯著（P＞0.05），而弱光和雙重脅迫卻使葉片厚度和柵欄組織厚度顯著（P＜0.05）降低。

從表1可看出：甲醛和弱光處理對(duì)常春藤氣孔長(zhǎng)度、寬度和密度均造成了一定的影響。除T1-HN外，ck-HN和ck-HH的氣孔長(zhǎng)度和寬度顯著（P＜0.05）大于其他處理，而T3-HH的氣孔長(zhǎng)度顯著（P＜0.05）小于其他處理，T3-HN和T3-HH的氣孔寬度也顯著（P＜0.05）小于其他處理；T1-HN和ck-HN的氣孔密度顯著（P＜0.05）大于其他處理；除T3-HN外，T3-HH的氣孔密度則顯著（P＜0.05）小于其他處理?？梢?jiàn)，中華常春藤的氣孔長(zhǎng)度和氣孔寬度均大于洋常春藤，3種脅迫使常春藤氣孔的長(zhǎng)度、寬度和密度減小，其中雙重脅迫減小的幅度最大。

2.2 甲醛和弱光對(duì)常春藤甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)及根系活力的影響

試驗(yàn)處理4個(gè)月后，T1-HN，T1-HH，T3-HN和T3-HH的根系甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)在150 μg·g－1以上，葉片的甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)在120 μg·g－1以上。其中，根系中T3-HN的甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）低于T1-HH和T3-HH，葉片中T3-HH的甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）高于T1-HN和T3-HN（圖1）。說(shuō)明加入甲醛后，無(wú)論遮光與否，中華常春藤單位組織吸收和積累的甲醛量均低于洋常春藤。T2-HN，T2-HH，ck-HN和ck-HH的根系和葉片甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在40 μg·g－1以下，其中，根系中T2的甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）低

于ck，葉片中T2-HN的甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）低于T2-HH,ck-HN和ck-HH。說(shuō)明在遮光條件下，中華常春藤吸收并積累的甲醛量少于洋常春藤。

表1 甲醛和弱光對(duì)常春藤葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響Table 1 Effects of formaldehyde and weak light on the anatomy of ivy leaf

圖1還顯示:與ck相比，各處理的根系活力均顯著（P＜0.05）下降。其中，除ck以外，T1-HH顯著（P＜0.05）高于其余各處理，T2-HH的根系活力則最低，差異顯著（P＜0.05），而T1-HN，T2-HN，T3-HN和T3-HH之間均未達(dá)到差異顯著（P＞0.05）性水平?？梢?jiàn)，在甲醛脅迫下，中華常春藤的根系活力弱于洋常春藤，而在弱光照脅迫下，中華常春藤的根系活力強(qiáng)于洋常春藤，但在甲醛和弱光雙重脅迫下，兩者的差異不顯著（P＞0.05），且仍能保持一個(gè)較高水平。

圖1 甲醛和弱光對(duì)2種常春藤甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)及根系活力的影響Figure 1 Effects of formaldehyde and weak light on formaldehyde content and root activity of ivy

2.3 甲醛和弱光對(duì)常春藤葉綠素及類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

從圖2可看出：T1-HH的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，且除T2-HH和ck-HH外，顯著（P＜0.05）高于其他處理，而T2-HH，T3-HN和T3-HH則顯著（P＜0.05）低于其他處理。T1-HH，T2-HN和ck-HN的葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）高于其他處理，而除T1-HN外，T2-HH，T3-HN和T3-HH則顯著（P＜0.05）低于其他處理。除T2-HN和ck-HN外，T1-HH的葉綠素a+b質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）高于其他處理，而除T3-HN外，T3-HH則顯著（P＜0.05）低于其他處理。T3-HN和T3-HH的類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）高于其他處理，而其他處理間則差異不顯著（P＞0.05）?？梢?jiàn)，單獨(dú)甲醛處理一方面可顯著（P＜0.05）增加洋常春藤葉綠素b和葉綠素a+b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，另一方面使中華常春藤的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）低于洋常春藤；弱光下顯著（P＜0.05）降低了洋常春藤的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，而對(duì)中華常春藤的影響不大；但在甲醛和弱光雙重脅迫下，2種常春藤的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）降低，類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著（P＜0.05）上升。

2.4 甲醛和弱光對(duì)常春藤超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性的影響

除T1-HN和T3-HH外，T1-HH和T3-HN根系的SOD活性顯著（P＜0.05）高于其他處理，而除T3-HH外，ck-HN和ck-HH則顯著（P＜0.05）低于其他處理；T1-HN和T1-HH葉片的SOD活性顯著（P＜0.05）高于ck-HN和ck-HH，而與其他處理的差異不顯著（P＞0.05）。ck-HN和ck-HH的根系POD活性顯著（P＜0.05）高于其他處理，而除T2-HH外，T2-HN葉片POD活性顯著（P＜0.05）高于其他處理；此外，對(duì)照（ck）葉片POD活性顯著（P＜0.05）高于T3，T3又顯著（P＜0.05）高于T1（圖3）。可見(jiàn)，無(wú)論甲醛還是弱光脅迫，均能提高常春藤葉片和根系的SOD活性，相對(duì)而言，甲醛處理提高的幅度更大；此外，甲醛處理使常春藤POD活性顯著（P＜0.05）降低，弱光處理卻不同程度地提高常春藤葉片POD活性?？梢?jiàn)，甲醛有利于提高洋常春藤SOD和POD活性，而弱光處理則有利于提高中華常春藤的這2種酶的活性。

2.5 甲醛和弱光對(duì)常春藤過(guò)氧化氫質(zhì)量摩爾濃度及氧自由基產(chǎn)生速率的影響

從圖4可看出：T2-HN根系的過(guò)氧化氫質(zhì)量摩爾濃度顯著（P＜0.05）高于其他處理，而ck-HN和ck-HH則顯著（P＜0.05）低于其他處理；T3-HN和T3-HH葉片的過(guò)氧化氫質(zhì)量摩爾濃度顯著（P＜0.05）高于其他處理，而T1-HN，T2-HH，ck-HN和ck-HH則顯著（P＜0.05）低于其他處理。圖4還顯示：根系氧自由基產(chǎn)生速率最高的是T3-HN，顯著（P＜0.05）高于T1-HN，T2-HH，ck-HN和ck-HH，而除ck-HN外，

ck-HH顯著（P＜0.05）低于其他處理；T1-HN和T3-HN葉片氧自由基產(chǎn)生速率相對(duì)較高，而T2-HN和ck-HN的產(chǎn)生速率則相對(duì)較低，兩者差異顯著（P＜0.05）?？梢?jiàn)，單獨(dú)甲醛處理后，中華常春藤的過(guò)氧化氫質(zhì)量摩爾濃度顯著（P＜0.05）高于洋常春藤，而單獨(dú)弱光照處理的效果則與之相反。

圖2 甲醛和弱光對(duì)常春藤葉綠素及類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Figure 2 Effects of formaldehyde and weak light on the content of chlorophyll and carotenoid in ivy

圖3 甲醛和弱光對(duì)常春藤SOD和POD活性的影響Figure 3 Effects of formaldehyde and weak light on the activities of SOD and POD in ivy

2.6 甲醛和弱光對(duì)常春藤相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度的影響

從圖5可看出：T1-HN，T2-HH和T3-HH根系的相對(duì)電導(dǎo)率顯著（P＜0.05）高于ck-HN和ck-HH；T1-HH，T2-HN，T3-HH根系的相對(duì)電導(dǎo)率也顯著（P＜0.05）高于ck-HH。T1-HH葉片的相對(duì)電導(dǎo)率最高，T3-HH次之，兩者顯著（P＜0.05）高于其他處理。圖5還顯示：ck-HN和ck-HH根系的MDA質(zhì)量摩爾濃度顯著（P＜0.05）低于其他處理，而T1-HN，T1-HH，T2-HH，T3-HN則顯著（P＜0.05）高于其他處理；T1-HN葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度顯著（P＜0.05）高于其他處理，而除T2-HN外，ck-HN和ck-HH則顯著（P＜0.05）低于其他處理?？梢?jiàn)，甲醛和弱光均可使常春藤的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA質(zhì)量摩爾濃度增大；總體而

言，甲醛脅迫下中華常春藤根系和葉片的這2項(xiàng)指標(biāo)均高于洋常春藤，在弱光下則相反，而在雙重脅迫下相對(duì)電導(dǎo)率接近單獨(dú)脅迫的高值或居中。

圖4 甲醛和弱光對(duì)常春藤過(guò)氧化氫質(zhì)量摩爾濃度及氧自由基產(chǎn)生速率的影響Figure 4 Effects of formaldehyde and weak light on hydrogen peroxide content and oxygen free radical production rate in ivy

圖5 甲醛和弱光對(duì)常春藤相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響Figure 5 Effects of formaldehyde and weak light on relative electrical conductivity and MDA content in ivy

3 結(jié)論與討論

植物表型可塑性是由于環(huán)境變化引起基因表達(dá)的變化從而產(chǎn)生不同的表型，是植物對(duì)環(huán)境變化的重要適應(yīng)［14］。植物葉器官受環(huán)境影響較大，通過(guò)對(duì)中華常春藤和洋常春藤進(jìn)行長(zhǎng)達(dá)4個(gè)月的甲醛和弱光處理培養(yǎng)，2種常春藤的葉片解剖結(jié)構(gòu)均發(fā)生了較大的變化，主要表現(xiàn)在甲醛和弱光處理使葉片厚度、柵欄組織厚度減小，其中弱光處理的減小幅度最大。氣孔是植物與環(huán)境之間氣體交換的通道，空氣中的各種污染物主要通過(guò)氣孔進(jìn)入植物組織，氣孔在葉肉組織與大氣之間構(gòu)成了一個(gè)可變的擴(kuò)散阻力，調(diào)控氣體的吸收，氣孔開(kāi)度縮小或關(guān)閉可增強(qiáng)植物對(duì)大氣污染的抗性［15］。從本研究結(jié)果來(lái)看，甲醛和弱光處理均使常春藤的氣孔長(zhǎng)度、寬度和密度降低，其中弱光和雙重處理下降達(dá)到差異顯著（P＜0.05）性水平；中華常春藤的氣孔長(zhǎng)度、寬度和密度在各處理下均大于洋常春藤，但結(jié)合植物體內(nèi)的甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)來(lái)看，甲醛處理后洋常春藤根系和葉片的甲醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于中華常春藤。可見(jiàn)，盡管在甲醛和弱光下，常春藤葉片解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生了一系列的變化響應(yīng)，但對(duì)逆境的抵抗能力更多還是通過(guò)生理生化調(diào)控來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

甲醛和弱光脅迫均是影響植株生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用的逆境因素。甲醛脅迫可使植物的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低［16］，原因是甲醛脅迫下，抗氧化酶系統(tǒng)清除氧自由基能力降低，引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，丙二醛不斷積累，從而破壞了葉綠體的膜系統(tǒng)，葉綠素降解且質(zhì)量分?jǐn)?shù)大幅降低［10］。從高光環(huán)境到低光環(huán)境，植物所能獲得的光量減少。為了更有效地捕獲光能，植物會(huì)相應(yīng)地增加葉內(nèi)的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)［17］。生長(zhǎng)在

弱光環(huán)境下的植物，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加使其能夠充分吸收光合有效輻射［18］，但光照太弱也不利于葉綠素的合成。從本研究來(lái)看，甲醛脅迫下中華常春藤的葉綠素a，葉綠素b和葉綠素a+b質(zhì)量分?jǐn)?shù)均下降，而洋常春藤則明顯上升，說(shuō)明甲醛對(duì)洋常春藤葉綠素合成有促進(jìn)作用；另一方面，在弱光下中華常春藤的葉綠素a，葉綠素b和葉綠素a+b質(zhì)量分?jǐn)?shù)均上升，而洋常春藤則顯著（P＜0.05）下降，說(shuō)明中華常春藤對(duì)弱光的適應(yīng)性更強(qiáng)；此外，在甲醛和弱光雙重脅迫下，2種常春藤的葉綠素a，葉綠素b和葉綠素a+b質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著（P＜0.05）下降，類(lèi)胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則顯著（P＜0.05）上升，說(shuō)明雙重脅迫對(duì)2種常春藤均產(chǎn)生了較大的影響。

通過(guò)CAT，POD和SOD活性的動(dòng)態(tài)變化研究發(fā)現(xiàn)，弱光下CAT，POD及SOD活性相對(duì)處于較低的狀態(tài)，說(shuō)明當(dāng)活性氧產(chǎn)生速率較低時(shí)，保護(hù)酶活性也處于一個(gè)相對(duì)較低的狀態(tài)［19］。植物體內(nèi)積累了過(guò)量活性氧自由基可引發(fā)膜脂過(guò)氧化，MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，其大量積累是活性氧傷害作用的表現(xiàn)。細(xì)胞膜通透性的大小可作為植物對(duì)不良環(huán)境脅迫的一個(gè)指標(biāo)［20］。研究發(fā)現(xiàn)，弱光下2種常春藤根系和葉片中的SOD活性下降，而根系中的POD活性也下降，葉片中則上升；弱光下根系的過(guò)氧化氫質(zhì)量摩爾濃度、氧自由基產(chǎn)生速率和相對(duì)電導(dǎo)率顯著（P＜0.05）上升，而葉片差異不大；此外，弱光還顯著（P＜0.05）增加了根系和葉片的MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)。甲醛脅迫可破壞植物細(xì)胞膜，使其透性增大，滲透物質(zhì)外流。本研究中2種常春藤的細(xì)胞膜透性在甲醛脅迫下均增大，這與劉棟等［21］的研究結(jié)果相同。在甲醛脅迫下，2種常春藤根系和葉片的SOD活性、過(guò)氧化氫質(zhì)量摩爾濃度、氧自由基產(chǎn)生速率和MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，POD活性顯著（P＜0.05）降低，這與令狐昱慰等［10］的研究結(jié)果基本一致。同時(shí)，本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，甲醛和弱光雙重脅迫使2種常春藤根系和葉片的SOD活性、氧自由基產(chǎn)生速率、過(guò)氧化氫和MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，而POD活性顯著（P＜0.05）降低。

從本研究結(jié)果來(lái)看，中華常春藤對(duì)弱光的適應(yīng)性強(qiáng)于洋常春藤，而洋常春藤對(duì)甲醛的抗性強(qiáng)于中華常春藤，且洋常春藤單位組織吸收的甲醛量大于中華常春藤。此外，甲醛和弱光雙重脅迫下雖然對(duì)2種常春藤的生長(zhǎng)生理均造成較大的傷害，但2種常春藤在葉片解剖和生理生化方面做出積極響應(yīng)去適應(yīng)這些逆境脅迫。

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Anatomical structure and physiological characteristics of ivy with formaldehyde and weak light stress

ZHANG Yongfu1,MO Liling1,NIU Yanfen1,XIA Tiyuan1,WANG Dingkang1,GENG Kaiyou2
（1.School of Agriculture,Kunming University,Kunming 650214,Yunnan,China;2.Office of Science Research, Kunming University,Kunming 650214,Yunnan,China）

To determine the effects of formaldehyde and weak light stress on anatomical and physiological characteristics of two species of ivy（Hedera helix and Hedera nepalensis）with their adaptability,potted seedlings were used as experimental materials.Sealed glass containers held three stress treatments of formaldehyde,weak light,and formaldehyde+weak light,and a control.After four months of treatment,the anatomical structure of leaves,the physiological and biochemical indexes of roots and leaves were measured.Results for H.helix showed that with formaldehyde and with weak light stress,palisade tissue thickness,length and width of stomata decreased significantly （P＜0.05）;whereas spongy tissue thickness increased with formaldehyde stress,and spongy tissue density increased with weak light.However,for H.nepalensis and stress,thickness of the leaf, palisade tissue,and spongy tissue;and the length,width,and density of stomata all decreased.For both ivies, root vigor with all stresses decreased significantly （P＜0.05）.With formaldehyde and formaldehyde+weak light stresses,formaldehyde content of H.helix was higher than H.nepalensis.Also,with formaldehyde stress, chlorophyll content in H.nepalensis decreased,but it increased with weak light which was contrary to H.helix.

botany;Hedera spp.;formaldehyde stress;weak light stress;anatomic structure;physiological response

S718.4

A

2095-0756（2016）06-1017-08

2015-12-17；

2016-01-25

云南省高校優(yōu)勢(shì)特色重點(diǎn)學(xué)科（生態(tài)學(xué)）建設(shè)項(xiàng)目資助；昆明學(xué)院引進(jìn)人才科研項(xiàng)目（YJL11030）。

張永福，副教授，博士，從事植物抗性生理研究。E-mail:123017360@qq.com。通信作者：王定康，教授，博士，從事植物生理及繁殖生物學(xué)等研究。E-mail:wdk117@163.com

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.06.013

In addition,with the formaldehyde+weak light stress treatment,chlorophyll content in both ivies decreased significantly（P＜0.05）,but carotenoid content increased significantly（P＜0.05）.In both ivies with the weak light treatment,superoxide dismutase（SOD）activity of roots and leaves decreased,and with formaldehyde and double stress the SOD activity in roots and leaves along with peroxidase（POD）activity in roots decreased significantly（P＜0.05）.Finally,for both ivies with all stresses,hydrogen peroxide,malondialdehyde（MDA）,relative electrical conductivity,and the oxygen free radical generation rate increased.Thus,the adaptability of H. nepalensis to weak light was stronger than H.helix,but the resistance to formaldehyde was contary.［Ch,5 fig.1 tab.21 ref.］