微藻營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其在水產(chǎn)生物營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化中的應(yīng)用

張繼紅,任丹丹,姜玉聲,任先見(jiàn),郭曉茜

(1.大連海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,遼寧大連116023;2.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧大連116023)

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微藻營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其在水產(chǎn)生物營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化中的應(yīng)用

張繼紅,任丹丹,姜玉聲,任先見(jiàn),郭曉茜

(1.大連海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院,遼寧大連116023;2.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧大連116023)

微藻營(yíng)養(yǎng)豐富,易于大規(guī)模培養(yǎng),生產(chǎn)成本低,投喂方便,而且能夠凈化調(diào)節(jié)養(yǎng)殖水體,作為魚(yú)、蝦、蟹、貝類等水產(chǎn)生物的餌料,具有無(wú)可替代的作用。本文就微藻中蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類、色素、維生素和礦物質(zhì)等主要營(yíng)養(yǎng)成分的研究進(jìn)展,以及微藻作為生物餌料在水產(chǎn)生物營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化中的應(yīng)用進(jìn)行綜述,以期為水產(chǎn)生物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究與生物餌料的應(yīng)用提供參考。

微藻,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,生物餌料,輪蟲(chóng),營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化

微藻的研究與應(yīng)用廣泛,涉及生物能源、制藥、食品、水處理、染料和飼料等領(lǐng)域[1]。隨著世界水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展,其在此領(lǐng)域的應(yīng)用價(jià)值更備受關(guān)注。微藻是食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié),作為初級(jí)生產(chǎn)力,維持著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)。其不僅營(yíng)養(yǎng)豐富,易于大規(guī)模培養(yǎng),生產(chǎn)成本低,投喂方便,而且能夠調(diào)節(jié)水質(zhì),作為魚(yú)、蝦、蟹、貝類等水產(chǎn)動(dòng)物苗種的餌料,具有無(wú)可替代的作用[2]。多數(shù)水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)種類僅在幼體初期時(shí)少量攝食微藻,隨著幼體生長(zhǎng),即轉(zhuǎn)為攝食輪蟲(chóng)、橈足類、枝角類等浮游動(dòng)物。實(shí)際生產(chǎn)中,微藻更多用作浮游動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化餌料,其營(yíng)養(yǎng)學(xué)及相應(yīng)的應(yīng)用研究具有重要意義。本文就微藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及在水產(chǎn)生物營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化中的應(yīng)用進(jìn)行綜述,以期為水產(chǎn)生物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究與生物餌料的應(yīng)用提供參考。

1 微藻的主要營(yíng)養(yǎng)成分

微藻的營(yíng)養(yǎng)組成受其自身的大小、形狀、生化成分、生長(zhǎng)環(huán)境、生理狀態(tài)及消化率的影響,在不同種類或不同批次的相同種類間差異較大。實(shí)際生產(chǎn)中通常根據(jù)水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需要,培養(yǎng)不同種類的微藻,進(jìn)行組合投喂,以達(dá)到營(yíng)養(yǎng)平衡的目的。為了更好地利用微藻餌料的營(yíng)養(yǎng),需要掌握不同藻類的營(yíng)養(yǎng)組成。目前,有關(guān)微藻營(yíng)養(yǎng)組成的研究多集中于蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂類三大類物質(zhì),其在常見(jiàn)種類中的含量見(jiàn)表1[2]。

表1 部分微藻的蛋白質(zhì)、碳水化合物和脂類的含量

表2 幾種常見(jiàn)微藻的氨基酸組成及與常規(guī)蛋白源的比較(克/每百克蛋白)[9-11]

注:異亮氨酸(Ile),亮氨酸(Leu),纈氨酸(Val),賴氨酸(Lys),苯丙氨酸(Phe),酪氨酸(Tyr),甲硫氨酸(Met),半胱氨酸(Cys),蘇氨酸(Thr),丙氨酸(Ala),精氨酸(Arg),天冬氨酸(Asp),谷氨酸(Glu),甘氨酸(Gly),組氨酸(His),脯氨酸(Pro),絲氨酸(Ser)。

1.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)通常體現(xiàn)在其氨基酸的組成是否符合所投喂對(duì)象的需求[5]。微藻具有合成所有氨基酸的能力,包括人體所需要的全部必須氨基酸。研究表明,多數(shù)藻類氨基酸組成均要優(yōu)于其它食物蛋白,而僅在含硫氨基酸如胱氨酸和甲硫氨酸上有所欠缺[6]。根據(jù)Webb和Chu的研究,在四爿藻(Tetraselmissuecica)和陸玆爾巴夫藻(Pavlovalutheri)中精氨酸的含量很高[5]。鈍頂螺旋藻的氨基酸組成幾乎和雞蛋一致,甚至在某些特定培養(yǎng)條件下還優(yōu)于雞蛋[7]。幾種常見(jiàn)微藻的氨基酸組成如表2所示。然而,也有研究顯示,不同微藻的氨基酸組成較為相似,而且相對(duì)受生長(zhǎng)階段及光照條件的影響極小[8]。因此,僅根據(jù)蛋白質(zhì)量很難評(píng)判藻類營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[9]。

1.2 碳水化合物

碳水化合物在藻類可消化物中占有較大的比重[10]。藻類的碳水化合物主要以淀粉、纖維素、單糖和多糖的形式存在。Renaud等人檢測(cè)了澳大利亞北部12種微藻中碳水化合物的含量,發(fā)現(xiàn)高鹽度環(huán)境中生長(zhǎng)的綠藻門微藻所含的可溶性碳水化合物占干物質(zhì)總量的11.0%～13.3%,而這些物質(zhì)在硅藻門種類中的含量相對(duì)較少,只占干物質(zhì)重的4.1%～6.6%。其中小球藻的可溶性碳水化合物含量最高,為12.6%～13.3%;纖維藻和衣藻中的含量最低,分別為2.7%和2.9%[11]。

水產(chǎn)養(yǎng)殖中常用的藻類如小球藻、球等鞭金藻、塔胞藻和巴夫藻中的糖類主要包括葡萄糖、甘露糖、核糖/木糖、鼠李糖和巖藻糖。其中葡萄糖占總碳水化合物的28%～86%,是最主要的糖類,而甘露糖是主要的多糖類成分[11]。微藻多糖種類豐富,不同結(jié)構(gòu)的多糖生理活性各異,已有研究表明微藻多糖具有增強(qiáng)免疫力、抗病毒、抗惡性腫瘤及抗炎的功效[12]。與大型海藻生產(chǎn)用途廣泛的多糖-瓊脂相比,微藻多糖的產(chǎn)業(yè)化研究和應(yīng)用還處于起步階段。20世紀(jì)50年代開(kāi)始,Lewis等利用篩選的衣藻生產(chǎn)胞外多糖(EPS)[13],并發(fā)現(xiàn)墨西哥衣藻C.mexicana可以生產(chǎn)出總有機(jī)產(chǎn)量25%的多糖。Ramus等利用綠藻、藍(lán)綠藻和單胞紅藻Porphyridiumcruemtum生產(chǎn)出大量的胞外多糖[14]。然而,微藻的大規(guī)模培養(yǎng)始終不能像大型海藻一樣低成本,高產(chǎn)出,很大程度上限制了多糖的生產(chǎn)。

1.3 脂類

微藻中的脂類通常包括甘油和脂肪酸酯,其多為C12-C22之間的直鏈分子。甘油三脂是含量最多的脂類,占到藍(lán)藻的總脂量的80%[15]。其它的主要脂類還包括卵磷脂、甘油磷脂和肌醇。除此之外還有一些不常見(jiàn)的混合物,例如甜菜堿脂和各種硫脂。Choi等分析了斜生柵藻的脂類組成,總脂含量11.7%,中性脂、糖脂和磷脂組分別是干重的7.24%、2.45%和1.48%[16]。

脂肪酸,尤其多不飽和脂肪酸(PUFA)對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。20世紀(jì)40年代,研究人員開(kāi)始有關(guān)微藻脂肪酸組成的研究,迄今已鑒定了100多種,并應(yīng)用于水產(chǎn)飼料的研發(fā)與生產(chǎn)[17]。Becker等發(fā)現(xiàn)螺旋藻可能是γ-亞麻酸重要的生物來(lái)源,約占其脂肪酸組成的20%～30%[18]。藍(lán)藻含有25%～60%的PUFA,富含亞麻油酸(18∶2)和亞麻酸(18∶3)以及二十碳五烯酸(20∶5)和花生四烯酸(20∶4)等脂肪酸。Volkman等人報(bào)道了4種硅藻的PUFA 的含量,尤其是C.salina和Nitzschiasp.含有豐富的DHA以及EPA(44.6%)。紅藻P.cruentum是花生四烯酸含量最豐富的藻種之一,大約占總脂肪酸含量的36%。微藻被認(rèn)為是n-3脂肪酸的可靠來(lái)源,其是高質(zhì)量魚(yú)油的主要組成成分。研究表明,養(yǎng)殖動(dòng)物攝入n-3脂肪酸能夠明顯減少應(yīng)激反應(yīng)和慢性疾病的風(fēng)險(xiǎn)[19]。

紅琴笑靨如花，像盅惑人的林中女妖。她的身上散發(fā)出一種奇異的幽香，與林中的草木的氣息混合在一起，形成一種令人沉醉的芬芳。風(fēng)一吹，樹(shù)上有幾片黃葉飄落下來(lái)。你真的要離開(kāi)我？她問(wèn)。他沒(méi)有回答，以往總是她逃離茶莊，去山下的小村子。她做夢(mèng)也沒(méi)有想到，有朝一日他也會(huì)離開(kāi)茶莊，離山下的紅塵世界越來(lái)越遠(yuǎn)，直至像一朵云一樣飄走。她害怕了，莫非他還要再次出家，重新皈依佛門，遁入空門去白云寺當(dāng)和尚？如果真是這樣，這一次他一定是看破了紅塵，一定會(huì)受戒的。她突然大聲尖叫起來(lái)，不，你不能走！我不讓你走！

1.4 其它營(yíng)養(yǎng)成分

1.4.1 色素 微藻含有大量的天然色素,這一特性吸引了大量研究者的關(guān)注。微藻色素主要分為三大類:類胡蘿卜素、葉綠素和藻膽蛋白。杜氏藻、雨生紅球藻、小球藻、柵藻、螺旋藻和紫球藻屬中的種類等已用于藻色素的商業(yè)化生產(chǎn)[1]。常見(jiàn)微藻所含色素如表3所示。

表3 常見(jiàn)微藻所含色素

類胡蘿卜素的營(yíng)養(yǎng)與治療功效主要由于其能轉(zhuǎn)化為維生素A[20]。類胡蘿卜素還能夠抑制活性氧,具有很強(qiáng)的抗氧化能力,在炎癥控制方面具有一定作用。微藻類胡蘿卜素平均含量占到干物質(zhì)重的0.1%～2%,不同藻類在種類和含量上存在差異。杜氏鹽藻中β-胡蘿卜素的含量可達(dá)到干物質(zhì)重的14%[21];而雨生紅球藻中蝦青素的含量最高,能夠達(dá)到干物質(zhì)重的1.5%～3%[22]。其它重要的類胡蘿卜素還包括葉黃素、環(huán)氧玉米黃質(zhì)、玉米黃素、紫黃素、新黃質(zhì)等[23]。

微藻中的葉綠素根據(jù)吸光度的微小差異分為葉綠素a、b、c、d和f。Kumar等人對(duì)印度沿海的18種海洋微藻色素進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)綠藻門含有最多的葉綠素a、b,其次是褐藻門和紅藻門[24]。葉綠素具有不穩(wěn)定性,當(dāng)失去鎂離子時(shí),葉綠素會(huì)變成蒼白昏黃的顏色[1]。葉綠素是開(kāi)發(fā)較為成熟的天然色素,已作為保健食品、飼料、藥品和化妝品等添加成分應(yīng)用。

藻膽蛋白是僅存在于紅藻和藍(lán)藻中具有應(yīng)用開(kāi)發(fā)價(jià)值的一類色素,主要有藻紅蛋白(phycoerythrin)、藻藍(lán)蛋白(phycocyanin)和異藻藍(lán)蛋白(allophycocyanin)三類。盡管現(xiàn)在更多的被用作天然染料,也有很多的證據(jù)表明其在提高健康狀態(tài)方面具有一定作用[1]。

藻青蛋白常見(jiàn)于螺旋藻等藍(lán)藻中,具有抗氧化、抗炎、保護(hù)神經(jīng)和肝臟的作用[25],因此是最有潛在應(yīng)用價(jià)值的藻色素。這種藍(lán)綠藻內(nèi)的藍(lán)色素已用于著色餌料,以及改善食品乳化液的流變特性[26]。

1.4.2 維生素與礦物質(zhì) 微藻是水生動(dòng)物所需維生素的最佳來(lái)源。其中含有維生素A、維生素E、煙酸、硫氨素、核黃素、吡哆醇、維生素B12、維生素C、生物素、肌醇、葉酸和泛酸鈣等多種維生素。不同微藻中維生素種類和含量差別很大,以維生素C為例,差別高達(dá)16倍[27]。Brown等人報(bào)道了澳大利亞微擬球藻(Nannochloropsis)、巴夫藻(Pavlova)、扁藻(Tetraselmis)、角毛藻(Chaetoceros)、海鏈藻(Thalassiosira)和等鞭金藻(Isochrysis)等微藻的維生素含量,不同種類間的維生素含量差別多在2～4倍,例如煙酸的含量為0.11～0.47 mg/g;維生素E為0.07～0.29 mg/g;硫胺素為29～109 μg/g;核黃素為2～50 μg/g;泛酸為14～38 μg/g;葉酸為17～24 μg/g;吡哆醇為3.6～17 μg/g;維生素B12為1.8～7.4 μg/g;生物素為1.1～1.9 μg/g[28-29]。由此可知,水產(chǎn)養(yǎng)殖中使用混合微藻餌料更有利于動(dòng)物維生素需求的平衡。

微藻中所含的礦物質(zhì)也較為豐富,其中鉀、磷、鈣、鎂、鋅和錳等元素含量相對(duì)較高。目前,已有微藻作為礦物質(zhì)添加劑取代水產(chǎn)動(dòng)物餌料中常用的無(wú)機(jī)礦物鹽的研究,顯示出很大的應(yīng)用潛力。微藻中的天然礦物質(zhì)比人工合成礦物質(zhì)具有更多的生物效應(yīng),更易于生物的消化與利用[30]。富含礦物質(zhì)的微藻已經(jīng)應(yīng)用于商品化鮭魚(yú)飼料,而且實(shí)驗(yàn)證實(shí)喂食微藻餌料的鮭魚(yú)更健康、活力明顯增強(qiáng),魚(yú)肉的口感和品質(zhì)更佳[31]。在水產(chǎn)育苗過(guò)程中,餌料不合適或者營(yíng)養(yǎng)成分缺失會(huì)顯著影響幼苗的生長(zhǎng)和存活[32]。

2 微藻在水產(chǎn)生物營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化中的應(yīng)用

2.1 微藻餌料的直接應(yīng)用

在可持續(xù)發(fā)展的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)領(lǐng)域,微藻的應(yīng)用有著巨大潛力。它們?cè)陴B(yǎng)殖水體中可以通過(guò)自養(yǎng)或異養(yǎng)作用產(chǎn)生蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),同時(shí)這一過(guò)程消耗了水中的氮、磷等富營(yíng)養(yǎng)化污染物,即生產(chǎn)了餌料又凈化了水質(zhì)。有關(guān)微藻在水產(chǎn)中的直接應(yīng)用在我國(guó)已有很長(zhǎng)的歷史,淡水養(yǎng)殖傳統(tǒng)技術(shù)中的“看水養(yǎng)魚(yú)”、“肥水養(yǎng)魚(yú)”都是應(yīng)用微藻的實(shí)例。本文不對(duì)有關(guān)微藻應(yīng)用的具體技術(shù)進(jìn)行逐一介紹,僅就貝類、蝦蟹類、魚(yú)類育苗和養(yǎng)殖中一些常用的種類及其應(yīng)用情況進(jìn)行簡(jiǎn)述。

表4 微擬球藻、小球藻及以其為餌料的輪蟲(chóng)的脂肪酸含量[40]

注:-:未檢出。

貝類自浮游期幼體開(kāi)始便以微藻作為食物,實(shí)際生產(chǎn)中親貝促熟和苗種培育過(guò)程均需要高質(zhì)量的微藻。用于貝類苗種生產(chǎn)的微藻種類較多,主要包括硅藻類(角毛藻、骨條藻、三角褐指藻、海鏈藻)、金藻類(球等邊金藻、綠色巴夫藻)、綠藻類(扁藻、杜式鹽藻)、黃藻類(眼點(diǎn)微擬球藻)等[33]。目前,雖然已有酵母、微生態(tài)制劑或冷凍干燥的微藻加工品應(yīng)用于貝類育苗的實(shí)踐,但就其效果還不可能完全替代活體微藻。

微藻在蝦蟹類育苗中的應(yīng)用也非常普遍,實(shí)際生產(chǎn)中主要使用的微藻有硅藻類(骨條藻、角毛藻、海鏈藻)、綠藻類(扁藻、小球藻)和金藻類(等鞭金藻)。世界對(duì)蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)的進(jìn)步與使用微藻有密切的關(guān)系。以養(yǎng)殖最多的凡納濱對(duì)蝦為例,其苗種生產(chǎn)從溞狀幼體階段開(kāi)始大量使用微藻類餌料;后期不僅投喂藻類,還配合經(jīng)過(guò)微藻強(qiáng)化過(guò)的浮游動(dòng)物餌料,如此顯著提高了對(duì)蝦苗種的成活率。我國(guó)南方一些對(duì)蝦苗種企業(yè)利用角毛藻、海鏈藻作為苗種的開(kāi)口及培育期餌料,育苗全程的平均成活率超過(guò)80%[34]。而在傳統(tǒng)的池塘養(yǎng)殖中,“藻相”不僅關(guān)系到對(duì)蝦攝食,而且直接影響水質(zhì)的穩(wěn)定性,決定著養(yǎng)殖的成敗。

與貝類甲殼動(dòng)物相比,魚(yú)類育苗所需的微藻數(shù)量更多。以幼魚(yú)到商品魚(yú)的成活率為30%計(jì)算,全世界范圍每年用于魚(yú)類產(chǎn)量的微藻需求量可達(dá)5000t(干重),這其中多數(shù)是用于動(dòng)物餌料的培育與強(qiáng)化[35]。我國(guó)淡水養(yǎng)殖魚(yú)類經(jīng)典的“水花”培育模式,類似上述對(duì)蝦育苗及池塘養(yǎng)殖,其主要內(nèi)容是在池塘中以有機(jī)肥培養(yǎng)多樣的藻類,培育輪蟲(chóng)等浮游生物,待魚(yú)苗下塘后,即有豐富的餌料,進(jìn)而保證了成活率,而其成本幾乎降至最低。海水魚(yú)類的育苗基本離不開(kāi)輪蟲(chóng)培育,其中海水小球藻(擬微球藻)的使用必不可少,將在后續(xù)內(nèi)容中進(jìn)行介紹。

2.2 微藻對(duì)輪蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化

輪蟲(chóng)是水產(chǎn)養(yǎng)殖苗種培育過(guò)程中最重要的生物餌料,國(guó)內(nèi)外對(duì)輪蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化研究可以追溯到20世紀(jì)70年代。日本的古川等首先利用面包酵母培養(yǎng)的輪蟲(chóng)投喂海水魚(yú)苗,雖然獲得了成功,但魚(yú)苗成活率很低,分析原因?yàn)閿z食面包酵母的輪蟲(chóng)體內(nèi)缺乏海水魚(yú)必需的n-3不飽和脂肪酸,尤其是DHA(22∶6n-3)和EPA(20∶5n-3)[36]。Whyte和長(zhǎng)田比較了投喂面包酵母、小球藻、球等邊金藻、四胞藻、海鏈藻培育輪蟲(chóng)的脂肪酸組成,發(fā)現(xiàn)以海鏈藻培育的輪蟲(chóng)富含EPA 和DHA,表明了微藻的營(yíng)養(yǎng)組成會(huì)影響輪蟲(chóng)的品質(zhì)[37]。研究發(fā)現(xiàn),用富含EPA、DHA的海洋微藻對(duì)輪蟲(chóng)進(jìn)行了營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化,其體內(nèi)不飽和脂肪酸的含量會(huì)有明顯增加。微擬球藻(Nannochloropsis)可以迅速提高輪蟲(chóng)的EPA含量,等鞭金藻(Isochrysis)和紅胞藻(Rhodomonas)能有效提高輪蟲(chóng)體內(nèi)DHA的含量[38]。

輪蟲(chóng)能夠在幾個(gè)小時(shí)內(nèi)將微藻脂肪酸富集于體內(nèi)[39],這一生物富集與轉(zhuǎn)化過(guò)程逐漸引發(fā)人們的研究興趣。研究發(fā)現(xiàn),微藻經(jīng)輪蟲(chóng)攝食后,其中很多脂肪酸的碳鏈延長(zhǎng)或縮短,脂類組成發(fā)生較明顯的變化,這就改變了先前人們僅認(rèn)為輪蟲(chóng)是“活膠囊”的概念,營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化而非單純的運(yùn)載過(guò)程。Maria等人在微擬球藻和小球藻提高輪蟲(chóng)脂肪酸含量的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),輪蟲(chóng)的體內(nèi)檢測(cè)到了在微擬球藻中缺少的DHA和C18∶3n-3,盡管含量不高,卻說(shuō)明脂類轉(zhuǎn)化過(guò)程的存在。而在投喂小球藻的輪蟲(chóng)體內(nèi)也檢測(cè)到了小球藻所缺少的C16∶1n-9[40]。

除了脂肪酸方面的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化研究,有關(guān)蛋白質(zhì)、脂類及碳水化合物在輪蟲(chóng)體內(nèi)的富集與轉(zhuǎn)化也有報(bào)道。Martia等利用半連續(xù)培養(yǎng)的微擬球藻對(duì)褶皺臂尾輪蟲(chóng)(Brachionusplicatilis)

表5 微擬球藻和褶皺臂尾輪蟲(chóng)的主要營(yíng)養(yǎng)成分含量

進(jìn)行24 h的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化,測(cè)定了藻與輪蟲(chóng)的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)及碳水化合物的含量,結(jié)果表明經(jīng)過(guò)強(qiáng)化后的輪蟲(chóng)其相應(yīng)營(yíng)養(yǎng)成分均有顯著的提高[41](表5)。Coutinho用球等鞭金藻強(qiáng)化輪蟲(chóng)后也得到了相似的結(jié)果[42]。

2.3 微藻對(duì)其他餌料生物的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化

鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體個(gè)體小,營(yíng)養(yǎng)豐富,易消化,其商品化干卵孵化簡(jiǎn)單易行,是廣泛使用的優(yōu)質(zhì)活體餌料。與輪蟲(chóng)相似,鹵蟲(chóng)幼體在使用過(guò)程中也需要營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化[43]。剛孵化的鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體中DHA的含量較低,故用富含DHA的微藻強(qiáng)化有助于提高其品質(zhì)。有研究表明,用等鞭金藻比用小球藻更能有效增加鹵蟲(chóng)幼體中DHA的含量。分析原因,除了藻種本身的營(yíng)養(yǎng)差異外,鹵蟲(chóng)幼體不具有咀嚼器,不能像輪蟲(chóng)可以有效地破壞小球藻較厚的細(xì)胞壁,從而使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收受到影響[44]。

橈足類和枝角類是小型低等甲殼動(dòng)物,廣泛分布于海洋和淡水中,是魚(yú)、蝦、蟹幼體的重要餌料。橈足類中哲水蚤目、劍水蚤目和猛水蚤目的一些種類,枝角類中的大型溞(Daphniamagna)、多刺裸腹溞(Moinamacrocopa)、蒙古裸腹溞(Moinamongolina)等作為生物餌料具有很大應(yīng)用價(jià)值,但其培育與營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化并沒(méi)有像輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)一樣成熟的技術(shù)模式。這些小型甲殼動(dòng)物會(huì)隨著發(fā)育階段的不同,表現(xiàn)出對(duì)不同微藻的攝食喜好,這也為其營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化操作指明了方向。例如,個(gè)體較小的微綠球藻和三角褐指藻等種類是橈足類初期幼體的適宜餌料,但在其幼體后期至成體期則會(huì)轉(zhuǎn)為攝食亞心型扁藻和中肋骨條藻等個(gè)體較大的種類為主[45]。用中肋骨條藻和牟氏角毛藻投喂日本虎斑猛水蚤(Tigriopusjaponicus),結(jié)果表明,牟氏角毛藻是其繁殖期間的優(yōu)良餌料;而較高濃度的中肋骨條藻,含碳量超過(guò)0.17/mL時(shí)對(duì)其發(fā)育和繁殖卻均產(chǎn)生抑制[46]。

3 展望

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展,微藻的營(yíng)養(yǎng)研究與應(yīng)用還將逐步深入。目前,利用微藻對(duì)生物餌料進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的研究主要集中在輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng),而橈足類和枝角類營(yíng)養(yǎng)研究與應(yīng)用潛力有待開(kāi)發(fā);就營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而言,蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸方面研究較多,而對(duì)維生素、色素等方面的研究相對(duì)較少,有待深入探索。與單一微藻相比,不同藻種的組合使用,能更有效地實(shí)現(xiàn)生物餌料的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化,促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。

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Microalgae in aquaculture:a review to nutritional value and rotifers enrichment

ZHANG Ji-hong1,REN Dan-dan1,*,JIANG Yu-sheng2,REN Xian-jian1,GUP Xiao-xi1

(1.College of Food Science and Engineering,Dalian Ocean Univeristy,Dalian 116023,China;2.College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

Microalgae have abundant nutrients and capacities to purify water and produce proteins,fatty acids,enzymes and pigments which can be useful for aquaculture developments. Microalgae have been used in aquaculture as food additives,fish meal and oil replacement,colorants,and enhancers of nutritional value of zooplankton fed to fish larvae and bivalve mollusks. In this essay an attempt has been taken to review the nutritional value of microalgae in aquaculture. The application of microalgae which are fed directly to fish larvae or used indirectly as food for rotifers enrichment has been emphasized.

microalgae;nutritional value;aquatic live food;rotifers;enrichment

2016-03-24

張繼紅(1976-),女,碩士研究生,研究方向:微藻營(yíng)養(yǎng),E-mail:zhangrebecca34@gmail.com。

*通訊作者:任丹丹(1980-),女,博士,副教授,研究方向:海洋生物資源利用,E-mail:rdd80@163.com。

國(guó)家自然科學(xué)基金(31301449);遼寧省高校優(yōu)秀人才項(xiàng)目(LJQ2014077);遼寧省農(nóng)業(yè)領(lǐng)域青年科技創(chuàng)新人才項(xiàng)目(2015005);遼寧省海洋與漁業(yè)廳科技計(jì)劃項(xiàng)目(201513)。

TS254.2

A

1002-0306(2016)20-0000-00

10.13386/j.issn1002-0306.2016.20.000