黃土高原不同耕作措施下AM真菌的多樣性

高 萍，閆飛揚(yáng)，蒙 程，李 芳，段廷玉

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

?

黃土高原不同耕作措施下AM真菌的多樣性

高 萍，閆飛揚(yáng)，蒙 程，李 芳，段廷玉

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

本研究分析了冬、夏兩季黃土高原耕作(T)、免耕(NT)、耕作+秸稈覆蓋(TS)及免耕+秸稈覆蓋(NTS)4種不同耕作措施下土壤中AM真菌的多樣性。夏季共分離鑒定出AM真菌4屬12種，其中球囊霉屬(Glomus)8種，多孢囊霉屬(Diversispora)1種，巨孢囊霉屬(Gigaspora)2種，盾巨孢囊霉屬(Scutellospora)1 種；冬季共分離鑒定出AM真菌3屬11種，均屬于夏季分離AM真菌；冬、夏兩季，球囊霉屬在各耕作措施下所占比例均為最大，且優(yōu)勢(shì)種均為聚叢球囊霉(G.aggregatum)、蘇格蘭球囊霉(G.caledonium)和極大巨孢囊霉(G.gigantea)。冬、夏兩季，NT處理下土壤中AM真菌多樣性最高，T處理下AM真菌多樣性最低，4種耕作措施下AM真菌的群落組成豐富度表現(xiàn)為NT>NTS>TS>T。以上研究表明，耕作措施對(duì)AM真菌的多樣性產(chǎn)生了顯著影響。

從枝菌根真菌；多樣性；耕作；免耕；秸稈覆蓋；季節(jié)

從枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)真菌在自然界中普遍存在，可與陸地上80%的植物形成菌根共生體[1]。AM真菌可以促進(jìn)宿主植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素尤其是P的吸收，提高作物抗旱、耐寒、抗鹽堿性等[2-5]，亦可與根際其它微生物產(chǎn)生協(xié)同作用[6-7]，還可改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，使草地恢復(fù)生產(chǎn)力[8-10]。AM真菌是聯(lián)結(jié)地上生態(tài)系統(tǒng)和地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)傳輸?shù)臉蛄?可以調(diào)節(jié)植物群落的結(jié)構(gòu)、植物的生物多樣性以及植物生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[11-13]。AM真菌與植物協(xié)同進(jìn)化，是目前已探明的與植物關(guān)系最為密切的土壤微生物之一[14-15]。

我國(guó)黃土高原是世界上水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一，該地區(qū)地表裸露，土壤蒸發(fā)強(qiáng)烈，易形成地表徑流，造成水土流失，導(dǎo)致土壤肥力下降，土質(zhì)退化，作物減產(chǎn)[16-18]。免耕、秸稈覆蓋等保護(hù)性耕作措施具有改善土壤結(jié)構(gòu)，提高水分利用效率，增加產(chǎn)量，減少能量投入的優(yōu)點(diǎn)[19]。這些措施不僅會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，而且還會(huì)影響土壤微生物的多樣性，如AM真菌群落的組成[20]。研究表明，在耕作和免耕土壤中，AM真菌的豐富度和群落結(jié)構(gòu)存在顯著的差異[21]。群落生態(tài)學(xué)是近年來(lái)國(guó)外在生態(tài)學(xué)研究中最興旺的一個(gè)分支學(xué)科[22]，而群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和組成是生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)研究的前沿課題之一。目前，AM真菌的群落生態(tài)學(xué)已開(kāi)始引起菌根學(xué)家的重視，關(guān)注在不同地域土壤中的AM真菌群落[23-25]，而對(duì)于在不同耕作措施下AM真菌多樣性報(bào)道甚少。本研究以黃土高原輪作系統(tǒng)下的土壤為研究對(duì)象，以確定不同耕作措施及季節(jié)對(duì)AM真菌多樣性的影響，為通過(guò)農(nóng)業(yè)管理措施，發(fā)揮和利用AM真菌在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的作用提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院慶陽(yáng)試驗(yàn)站(35° 39′ N，107° 51′ E)，該站處于黃土高原西部，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣侯。年降水量480～660 mm，多集中在7-9月，年平均蒸發(fā)量1 504 mm。年平均氣溫8～10 ℃，極端最高氣溫39.6 ℃，極端最低氣溫-22.4 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2 300～2 700 h，無(wú)霜期平均為161 d。土壤為黑壚土，機(jī)械組成中粉粒含量70%，有機(jī)質(zhì)含量在1%左右，土壤全氮含量低于0.1%，pH值為8.0～8.5[19]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地建于2001年，輪作方式為玉米(Zeamays)-小麥(Triticumaestivum)-大豆(Glycinemax)。耕作措施為：1)傳統(tǒng)耕作(T)，每年在9月份冬小麥播種前或冬小麥?zhǔn)斋@后翻耕地表20 cm；2)免耕(NT)，全年不耕作，僅在播種時(shí)，對(duì)土壤有較小的擾動(dòng)；3)傳統(tǒng)耕作+秸稈覆蓋(TS)，耕作后，收獲前茬作物，將全部或部分秸稈還田；4)免耕+秸稈覆蓋(NTS)，免耕，將前茬作物秸稈全部或部分還田。覆蓋物采用前茬作物秸稈，玉米的前茬是大豆，秸稈覆蓋處理為大豆收獲豆莢后秸稈立茬(全部還田)，冬小麥的前茬是玉米，50%的玉米秸稈截成小段后均勻鋪撒在地表，大豆前茬作物為冬小麥，冬小麥?zhǔn)斋@時(shí)留30 cm左右高茬，其它秸稈均勻鋪撒在地表。每處理4個(gè)重復(fù)，小區(qū)面積為4 m×13 m，完全隨機(jī)區(qū)組排列。

輪作序列為春玉米-冬小麥-夏大豆。玉米于4月上旬播種(行株距38 cm)，9月中下旬收獲；玉米收獲后立即播種小麥(播量187 kg·hm-2，行間距15 cm)，第2年6月底或7月初收獲；隨后立即播種大豆(行間距25 cm)，10月收獲。大豆收獲后休閑至來(lái)年4月，至此完成一個(gè)輪作循環(huán)。為使輪作的所有作物在同一年出現(xiàn)，試驗(yàn)設(shè)2個(gè)階段，每2年完成一個(gè)輪作循環(huán)。

1.3 田間管理

玉米和冬小麥播種前，各施300 kg·hm-2磷酸氫二銨(NH4)2HPO3(18% N，64% P)作為底肥，玉米在生長(zhǎng)期間施30 kg·hm-2尿素(46% N)作為追肥，冬小麥拔節(jié)期施150 kg·hm-2尿素(46% N)作為追肥。大豆前茬作物為小麥，小麥?zhǔn)斋@時(shí)，覆草處理留茬30 cm左右，于同一塊地中及時(shí)播種大豆，播前施63 kg·hm-2P2O5磷肥作為底肥。作物生長(zhǎng)期間定期人工除草[26-27]。

1.4 土壤取樣

第1次于2014年6月，即夏季，分別在4個(gè)處理樣地上，取地表5-30 cm處的土壤(每份土樣2 kg左右)，每處理3個(gè)重復(fù)。采集的土樣裝于無(wú)菌塑料袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，過(guò)2 mm篩，自然風(fēng)干后存于4 ℃冰箱中，在4個(gè)月內(nèi)處理完。

第2次于2014年12月，即冬季，按第1次的方法取樣帶回實(shí)驗(yàn)室，并處理。

1.5 AM真菌種類(lèi)鑒定

采用濕篩傾注-蔗糖離心法[27]分離原始土樣和培養(yǎng)物中的孢子。在體視顯微鏡下先觀察孢子的顏色、大小、連孢菌絲的特征、孢子果形態(tài)等；然后用微吸管挑取孢子置于載玻片上,加水、乳酸、PVLG(聚乙烯醇-乳酸-甘油)和PVL(聚乙烯醇-乳酸酚)等作浮載劑，封片后在顯微鏡下繼續(xù)觀察記錄孢子的顏色、連孢菌絲的特征，測(cè)定孢子的大小。壓碎孢子后再觀察內(nèi)含物的性質(zhì)、孢壁層次及各層顏色，測(cè)定各層孢壁的厚度等。鑒定中輔助使用Me1zer’s試劑[28]，觀察孢子的特異性反應(yīng)，對(duì)有代表性或特異性的特征隨時(shí)進(jìn)行拍照[29-30]。

綜合以上觀察結(jié)果，根據(jù)Schenck 和 Péréz[31]的及國(guó)際叢枝菌根保藏中心INVAM國(guó)際網(wǎng)站(http://invam.caf.wvu.edu/Myc-Info/)的分類(lèi)描述，并參閱有關(guān)鑒定材料和近年來(lái)發(fā)表的新種進(jìn)行種屬的檢索和鑒定。

1.6 指標(biāo)計(jì)算方法

AM真菌種豐富度(species richness)[22]，一個(gè)生境中物種數(shù)目的多寡，本研究指一種宿主植物20 g根際土壤樣本中的AM真菌種數(shù)。

AM真菌頻度(frequency,F)[22]，指某物種在樣本總體中的出現(xiàn)率，即：F=AM真菌某種出現(xiàn)次數(shù)/土壤總樣本數(shù)×100%。以種的頻度作為劃分優(yōu)勢(shì)種的標(biāo)準(zhǔn)，F(xiàn)>50%為優(yōu)勢(shì)種，30%

1.7 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用SPSS (Version 17)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，檢驗(yàn)各處理平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1 AM真菌的種類(lèi)

夏季不同耕作措施下共鑒定出AM真菌4屬12種(表1)。其中，NT處理下，AM真菌多樣性最高，包括球囊霉屬(Glomus)、多孢囊霉屬(Diversispora)、巨孢囊霉屬(Gigaspora)、盾巨孢囊霉屬(Scutellospora)4個(gè)屬，共11個(gè)種；T處理下，AM真菌多樣性最低，包括球囊霉屬和巨孢囊霉屬2屬，共3個(gè)種；NTS處理下，鑒定出球囊霉屬、多孢囊霉屬、巨孢囊霉屬、盾巨孢囊霉屬4個(gè)AM真菌屬，共9個(gè)種；TS處理下，鑒定出球囊霉屬、巨孢囊霉屬、盾巨孢囊霉屬3個(gè)AM真菌屬，共7個(gè)種。4個(gè)耕作措施下，均鑒定出了球囊霉屬和巨孢囊霉屬。

冬季不同耕作措施下共鑒定出AM真菌3屬11種(表1)。其中，NT處理下AM真菌多樣性最高；T處理下AM真菌多樣性最低，包括球囊霉屬、巨孢囊霉屬2個(gè)屬，3個(gè)種。

與夏季相比，NT處理在冬季未分離到多孢囊霉屬，巨孢囊霉屬在種的組成上也發(fā)生了變化，未檢測(cè)到易誤巨孢囊霉(G.decipiens)；T處理下的AM真菌，無(wú)論是屬的組成，還是種的組成，冬夏兩季均無(wú)顯著變化；NTS處理下，冬季未分離到多孢囊霉屬和巨孢囊霉屬中的易誤巨孢囊霉；TS處理下，未分離到易誤巨孢囊霉。

2.2 AM真菌的種豐富度

NT和NTS處理下，夏季和冬季間AM真菌種豐富度差異顯著(P<0.05)；T和TS處理下，AM真菌的種豐富度受季節(jié)變化影響較小(圖1)。無(wú)論夏季還是冬季，NT處理下AM真菌種的豐富度最高，T處理最低，NT與NTS間均差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于T和TS(P<0.05)。夏、冬季，4種耕作措施下AM真菌的群落組成豐富度均表現(xiàn)為NT>NTS>TS>T。

2.3 AM真菌種的頻度分級(jí)

冬季與夏季相比，一些種在群落組成中的分化等級(jí)發(fā)生了變化，即AM真菌群落的結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，但變化不明顯，例如，在夏季土樣中，易誤巨孢囊霉為優(yōu)勢(shì)種，沾屑多孢囊霉為常見(jiàn)種，在冬季土樣中卻未發(fā)現(xiàn)(表2)。

3 討論

3.1 耕作措施對(duì)AM真菌多樣性的影響

研究結(jié)果表明，耕作措施顯著影響了AM真菌的群落結(jié)構(gòu)，傳統(tǒng)耕作較免耕會(huì)降低AM真菌的種豐度，這一結(jié)果與Jansa等[32]一致。引起這種變化的原因主要有：1)耕作破壞了AM真菌的菌絲體；2)耕作改變了土壤中的營(yíng)養(yǎng)成分；3)影響了微生物的活動(dòng)；4)雜草群落的改變[33-34]。球囊霉屬和巨孢囊霉屬AM真菌在耕作以及免耕土壤中均有存在，因?yàn)榍蚰颐箤賹?duì)耕作干擾的耐受力較強(qiáng)，且Boddington和Dodd[35]認(rèn)為耕作可以促進(jìn)球囊霉屬菌絲體的生長(zhǎng)。耕作破壞了其它屬的AM真菌繁殖生存的根外菌絲體以及孢子體，并使其在土壤中消亡，這也為球囊霉屬減小了生存競(jìng)爭(zhēng)[33]。而巨孢囊霉屬在耕作土壤中存在，也許是由于試驗(yàn)土壤適宜與該屬共生的植物生長(zhǎng)。耕作+秸稈覆蓋土壤中相較耕作土壤中，發(fā)現(xiàn)了盾巨孢囊霉屬AM真菌的存在，因?yàn)榻斩捀采w改變了土壤的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生了更適宜盾巨孢囊霉屬AM真菌生存的環(huán)境，或是試驗(yàn)地的該類(lèi)型土壤之前種植過(guò)適宜盾巨孢囊霉屬AM真菌產(chǎn)生共生體的宿主植物，孢子體又得以在適宜的土壤環(huán)境中生存以及繁殖。免耕+秸稈覆蓋土壤中，AM真菌的群落組成類(lèi)似于免耕土壤。不同的AM真菌會(huì)有不同的共生效力[34，36]，因此AM真菌的群落結(jié)構(gòu)也不盡相同[33]。

表1 夏季和冬季不同耕作措施下的AM真菌種類(lèi)Table 1 AM fungi species under different tillage practices in summer and winter

注：+，發(fā)現(xiàn)該種；NT，免耕；T，耕作；NTS，免耕+秸稈覆蓋；TS，耕作+秸稈覆蓋。

Note：+, species be occurred; NT, no-tillage; T, tillage; TS, tillage+stubble return; NTS, no-tillage+stubble return.

3.2 季節(jié)對(duì)AM真菌多樣性的影響

無(wú)論是夏季還是冬季，4種耕作措施下的AM真菌菌種的數(shù)量均表現(xiàn)為NT>NTS>TS>T，冬季土壤與夏季土壤相比，各耕作措施下AM真菌的屬均未發(fā)生變化，但種的組成發(fā)生了改變。冬季的土壤中，各耕作措施下，依舊表現(xiàn)為球囊霉屬占最大比例，這一結(jié)果也說(shuō)明囊霉屬適宜生存于各種生境。在免耕措施下，夏季的土壤中共檢出4屬11種，而冬季為3屬9種，冬季土壤中未有多孢囊霉屬的AM真菌存在，球囊霉屬的根內(nèi)球囊霉和巨孢囊霉屬的易誤巨孢囊霉也未檢測(cè)到。這是由于冬季土壤溫度低，光合時(shí)間短，用于作物光合作用的葉片數(shù)目也較少，作物以及根系生長(zhǎng)受到抑制[37]，這便使得某些對(duì)寄主營(yíng)養(yǎng)需求大的AM真菌的生長(zhǎng)發(fā)育也受到抑制，導(dǎo)致其頻度降低，從而改變了AM真菌的群落結(jié)構(gòu)。傳統(tǒng)耕作下，冬夏季AM真菌的群落組成表現(xiàn)出類(lèi)似的趨勢(shì)，只鑒定出2屬3種，為聚叢球囊霉、蘇格蘭球囊霉和極大巨孢囊霉，說(shuō)明這3種AM真菌在條件較惡劣的情況下也可以生存。4種耕作措施下，冬季與夏季相比，少了多孢囊霉屬中的沾屑多孢囊霉，巨孢囊霉屬中的易誤巨孢囊霉，說(shuō)明這兩種AM真菌對(duì)溫度和寄主的要求比較高。從冬、夏季AM真菌頻度分級(jí)中發(fā)現(xiàn)，易誤巨孢囊霉和易誤巨孢囊霉在夏季土樣中為優(yōu)勢(shì)種，在冬季土樣中卻未發(fā)現(xiàn)，是因?yàn)樵诙荆@兩種菌沒(méi)有適宜生存的溫度，沒(méi)有足夠的賴(lài)以生存的光合產(chǎn)物，而無(wú)法在土壤中存在。

圖1 夏、冬季不同耕作措施下AM真菌種豐富度Fig.1 Species richness of AM fungi under different agricultural farming practices in summer and winter

注：不同小寫(xiě)字母表示同一季節(jié)不同處理間差異顯著(P<0.05); *表示同處理夏季和冬季間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lower case letters in the same season indicate significant difference among different treatments at 0.05 level；*，indicate significant difference for the same treatment between summer and winter at 0.05 level.

表2 夏、冬季AM真菌的頻度分級(jí)類(lèi)Table 2 Frequency classification of AM fungi in summer and winter

注：A，優(yōu)勢(shì)種；B，常見(jiàn)種；C，少見(jiàn)種；-，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)該種。

Note: A, dominant species; B, common species; C, rare species; -, species not be occurred.

References：

[1] Smith S E,Read D J.Mycorrhizal Symbiosis.Longdon:Academic Press,2008:145-187.

[2] Dehne H W.Interaction between vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and plant pathogens.Phytopathology,1982,72(8):1115-1119.

[3] Thompson J P,Wildermuth G B.Colonization of crop and pasture species with vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and a negative correlation with root infection byBipolarissorokiniana.Canadian Journal of Botany,1989,67(3):687-693.

[4] Fitter A H,Garbaye J.Interactions between mycorrhizal fungi and other soil organisms.Plant and Soil,1994,159(1):123-132.

[5] McGonigle T P,Yano K,Shinhama T.Mycorrhizal phosphorus enhancement of plants in undisturbed soil differs from phosphorus uptake stimulation by arbuscular mycorrhizae over non-mycorrhizal controls.Biology and Fertility of Soils,2003,37(5):268-273.

[6] 馮固,張福鎖,李曉林,張俊伶,蓋京蘋(píng).叢枝菌根真菌在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用與調(diào)控.土壤學(xué)報(bào),2010,47(5):995-1004.

Feng G,Zhang F S,Li X L,Zhang J L,Gai J P.Functions of arbuscular mycorrhizal fungi in agriculture and their manipulation.Acta Pedologica Sinica,2010,47(5):995-1004.(in Chinese)

[7] 張峰,段廷玉,閆飛揚(yáng),李芳.叢枝菌根真菌與根際微生物的互作.草業(yè)科學(xué),2014,31(9):1673-1685.

Zhang F,Duan T Y,Yan F Y,Li F.Advances in the interactions of arbuscular mycorrhizal fungi and rhizosphere microorganisms.Pratacultural Science,2014,31(9):1673-1685.(in Chinese)

[8] 王保民,任萌圃.叢枝菌根應(yīng)用研究進(jìn)展.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2004(3):56-59.

Wang B M,Ren M P.Advances in the research on the applications of arbuscular mycorrhizal fungi.Hubei Agricultural Sciences,2004(3):56-59.(in Chinese)

[9] 王立,賈文奇,馬放,李世陽(yáng),張淑娟.菌根技術(shù)在環(huán)境修復(fù)領(lǐng)域中的應(yīng)用及展望.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2010,19(2):487-493.

Wang L,Jia W Q,Ma F,Li S Y,Zhang S J.Perspective of mycorrhizal technology application for environmental remediation.Ecology and Environmental Sciences,2010,19(2):487-493.(in Chinese)

[10] Zhang T,Sun Y,Shi Z Y,Feng G.Arbuscular mycorrhizal fungi can accelerate the restoration of degraded spring grassland in Central Asia.Rangeland Ecology and Management,2012,65(4):426-432.

[11] van der Heijden M G A,Boller T,Wiemken A,Sanders I R.Different arbuscular mycorrhizal fungal species are potential determinants of plant community structure.Ecology,1998,79(6):2082-2091.

[12] van der Heijden M G A,Klironomos J N,Ursic M,Moutoglis P,Streitwolf-Engel R,Boller T,Wiemken A,Sanders I R.Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity,ecosystem variability and productivity.Nature,1998,396:69-72.

[13] Ehrenfeld J G,Ravit B,Elgersma K.Feedback in the plant-soil system.Annual Review of Environment & Resources,2005,30(1):75-115.

[14] Mosse B,Hayman D S,Mikola P.Mycorrhiza in agricultural plants.In:Mikola P.(ed).Tropical Mycorrhizae Research.Oxford:Clarendon Press,1980:213-230.

[15] 冀春花，張淑彬，蓋京萍，白燈莎，李曉林，馮固.西北干旱區(qū)AM真菌多樣性研究.生物多樣性，2007，15(1)：77-83.

Ji C H,Zhang S B,Gai J P,Bai D S,Li X L,Feng G.Arbuscular mycorrhizal fungal diversity in arid zones in northwestern China.Biodiversity Science,2007,15(1):77-83.(in Chinese)

[16] Vance C P,Graham P H,Allan D L.Biological nitrogen fixation:Phosphorus-a critical future need.Nitrogen Fixation from Molecules to Crop Productivity,2000,38:509-514.

[17] 嚴(yán)潔,鄧良基,黃劍.保護(hù)性耕作對(duì)土壤理化性質(zhì)和作物產(chǎn)量的影響.中國(guó)農(nóng)機(jī)化學(xué)報(bào),2005(2):31-34.

Yan J,Deng L J,Huang J.Effect of conservation tillage on soil physicochemical properties and crop yields.Chinese Agricultural Mechanization,2005(2):31-34.(in Chinese)

[18] 鄭麗娜,王先之,沈禹穎.保護(hù)性耕作對(duì)黃土高原塬區(qū)作物輪作系統(tǒng)磷動(dòng)態(tài)的影響.草業(yè)學(xué)報(bào),2011,20(4):19-26.

Zheng L N,Wang X Z,Sheng Y Y.Dynamic of phosphorus with wheat-soybean rotation systems under conservation tillage in the western Loess Plateau.Acta Prataculturae Sinica,2011,20(4):19-26.(in Chinese)

[19] 楊晶,沈禹穎,南志標(biāo),高崇岳,牛伊寧,王先之,羅彩云,李光棣.保護(hù)性耕作對(duì)黃土高原玉米-小麥-大豆輪作系統(tǒng)產(chǎn)量及表層土壤碳管理指數(shù)的影響.草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(1):75-82.

Yang J,Shen Y Y,Nan Z B,Gao C Y,Niu Y N,Wang X Z,Luo C Y,Li G D.Effects of conservation tillage on crop yield and carbon pool management index on top soil within a maize-wheat-soy rotation system in the Loess Plateau.Acta Prataculturae Sinica,2010,19(1):75-82.(in Chinese)

[20] 閆飛揚(yáng),段廷玉,張峰.農(nóng)業(yè)管理措施對(duì) AM 真菌功能影響的研究進(jìn)展.草業(yè)科學(xué),2014,31(12):2230-2241.

Yan F Y,Duan T Y,Zhang F.Effects of agricultural managements on the function of arbuscular mycorrhizal fungi.Pratacultural Science,2014,31(12):2230-2241.(in Chinese)

[21] Rosendahl S,Matzen H B.Genetic structure of arbuscular mycorrhizal populations in fallow and cultivated soils.New Phytologist,2008,179(4):1154-1161.

[22] 張美慶,王幼珊,刑禮軍.我國(guó)東南沿海地區(qū)AM真菌群落生態(tài)分布研究.菌物系統(tǒng),1998,17(3):274-277.

Zhang M Q,Wang Y S,Xing L J.The ecological distribution of AM fungi community in south and east coast of China.Mycosystema,1998,17(3):274-277.(in Chinese)

[23] 董全.西方生態(tài)學(xué)近況.生態(tài)學(xué)報(bào),1996,16(3):314-324.

Dong Q.Currrent state and trend of ecological studies in western countries.Acta Ecologica Sinica,1996,16(3):314-324. (in Chinese)

[24] Franke-Snyder M,Douds D D,Galvez L,Phillips J G,Wagoner P,Drinkwater L,Morton J B.Diversity of communities of arbuscular mycorrhizal(AM) fungi present in conventional versus low-input agricultural sites in eastern Pennsylvania,USA.Applied Soil Ecology,2001,16(1)：35-48.

[25] Morton J B,Bentivenga S P,Bever J D.Discovery,measurement,and interpretation of diversity in arbuscular endomycorrhizal fungi(Glomales,Zygomycetes).Canadian Journal of Botany,1995,73(S1):25-32.

[26] 羅彩云,沈禹穎,南志標(biāo),高崇岳,Chan Y,樊麗琴.水土保持耕作下隴東玉米-小麥-大豆輪作系統(tǒng)產(chǎn)量、土壤易氧化有機(jī)碳動(dòng)態(tài).水土保持學(xué)報(bào),2005,19(4):84-88.

Lou C Y,Shen Y Y,Nan Z B,Gao C Y,Chan Y,Fan L Q.Dynamics of crop yield and soil oxdizible organic carbon fraction within a maize-winter wheat-soy rotation under different tillage treatment in Longdong Loess Plateau.Journal of Soil and Wanter Conservation,2005,19(4):84-88.(in Chinese)

[27] 樊麗琴,南志標(biāo),沈禹穎,高崇岳.保護(hù)性耕作對(duì)黃土高原小麥田土壤微生物量碳的影響.草原與草坪,2005(4):51-53.

Fan L Q,Nan Z B,Shen Y Y,Gao C Y.Effect of conservation tillage practices on soil microbial biomass carbon in wheat fild in the Loess Plateau.Grassland and Lawn,2005(4):51-53.(in Chinese)

[28] Morton J B.Taxonomy of VA mycorrhizal fungi:Classification,nomenclature,and identification.Mycotaxon,1988,32(7):267-324.

[29] 弓明欽,陳應(yīng)龍,仲崇祿.菌根研究及應(yīng)用.北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1997.

[30] 馬琨,陶媛,杜茜,王占軍,蔣齊.不同土壤類(lèi)型下 AM 真菌分布多樣性及與土壤因子的關(guān)系.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,19(1):1-7.

Ma K,Tao Y,Du Q,Wang Z J,Jiang Q.Arbuscular mycorrhizal fungi diversity and its relationship with soil environmental factors in different soil types.Chinese Journal of Eco-Agriculture,2011,19(1):1-7.(in Chinese)

[31] Schenck N C,Péréz Y.Manual for the Identification of VA Mycorrhizal Fungi.Gainesville:Synergistic Publications,1990.

[32] Jansa J,Mozafar A,Anken T,Ruh R,Sanders I,Frossard E.Diversity and structure of AMF communities as affected by tillage in a temperate soil.Mycorrhiza,2002,12(5):225-234.

[33] Jansa J,Mozafar A,Kuhn G,Anken T,Ruh R,Sanders I R,Frossard E.Soil tillage affects the community structure of mycorrhizal fungi in maize roots.Ecological Applications,2003,13(4):1164-1176.

[34] Smith F A,Jakobsen I,Smith S E.Spatial differences in acquisition of soil phosphate between two arbuscular mycorrhizal fungi in symbiosis withMedicagotruncatula.New Phytologist,2000,147(2):357-366.

[35] Boddington C L,Dodd J C.The effect of agricultural practices on the development of indigenous arbuscular mycorrhizal fungi. I.Field studies in an Indonesian ultisol.Plant and Soil,2000,218(1):137-144.

[36] Jakobsen I,Abbott L K,Robson A D.External hyphae of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi associated withTrifoliumsubterraneumL.1.Spread of hyphae and phosphorus inflow into roots.New Phytologist,1992,120(3):371-379.

[37] Pearson J N,Smith S E,Smith F A.Effect of photon irradiance on the development and activity of VA mycorrhizal infection inAlliumporrum.Mycological research,1991,95(6):741-746.

(責(zé)任編輯 茍燕妮)

Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi under different agricultural practices in Loess Plateau in China

Gao Ping, Yan Fei-yang, Li Fang, Duan Ting-yu

(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) widely distributes in the cropland system, and plays an important role in soil structure maintenance and nutrition absorption. Agriculture practices such as tillage, fertilizer and crop rotation can easily affected AM fungi. In the present study, soil samples from different agricultural farming practices, including tillage (T), no-tillage (NT), tillage + stubble return (TS) and no-tillage + stubble return (NTS) in the field of the Loess Plateau were collected in summer and winter to analysis the biodiversity of AMF. The results showed that 12 AM fungal species belonging to 4 genera were isolated and identified in summer soil samples. Specifically, there were 8Glomus, 1Diversispora, 2Gigaspora, 1Scutellosporaspecies. Eleven AM fungal species belonging to 3 genera were isolated and identified in winter soil samples and all these 11 AM fungal species had been present in soil samples. Glomus was the most dominant genera across the treatments andG.aggregatum,G.caledoniumandG.giganteawere the most dominant species both in summer and winter soils of the all treatments. AM fungi diversity decreased in the following order NT>NTS>TS>T. Farming practices and season could have significant impacts on AMF diversity.

Arbuscular mycorrhiza fungi; biodiversity; tillage; no-tillage; stubble return; season

Duan Ting-yu E-mail:duanty@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0583

前植物生產(chǎn)層

2015-10-26 接受日期：2016-03-28

蘭州大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)自由探索項(xiàng)目(860343)；教育部博士點(diǎn)基金新青年教師項(xiàng)目(20110211120032)；甘肅省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(1208RJZA270)第一作者：高萍(1991-)，女，甘肅武威人，在讀碩士生，研究方向?yàn)橹参锊±韺W(xué)。E-mail:gaop14@lzu.edu.cn

段廷玉(1976-)，男，甘肅靖遠(yuǎn)人，副教授，博士，研究方向?yàn)閺闹c微生物或農(nóng)業(yè)措施互作。E-mail:duanty@lzu.edu.cn

S432.4+4

A

1001-0629(2016)10-1917-07*

高萍,閆飛揚(yáng),蒙程,李芳,段廷玉.黃土高原不同耕作措施下AM真菌的多樣性.草業(yè)科學(xué),2016,33(10)：1917-1923.

Gao P,Yan F Y,Meng C,Li F,Duan T Y.Diversity of arbuscular mycorrhizal fungi under different agricultural practices in Loess Plateau in China.Pratacultural Science，2016,33(10)：1917-1923.