入侵昆蟲扶桑綿粉蚧研究進(jìn)展

王香萍++雷小濤++司升云

摘要：扶桑綿粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley）是2008年被發(fā)現(xiàn)入侵中國的重要半翅目害蟲， 其寄主范圍廣，危害區(qū)域大，適應(yīng)性強(qiáng)。扶桑綿粉蚧入侵中國后，科研人員對(duì)其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)適應(yīng)性進(jìn)化以及防治等方面做了廣泛的研究，取得了很大的進(jìn)展。就近年來國內(nèi)對(duì)這些方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期對(duì)其進(jìn)一步研究及防控提供幫助。

關(guān)鍵詞：扶桑綿粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley）；入侵；生物學(xué)；生態(tài)適應(yīng)性；防治

中圖分類號(hào)：Q968.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）18-4625-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.18.001

扶桑綿粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley）屬半翅目（Hemiptera）粉蚧科（Pseudococcidae），是一種近些年入侵中國并在世界范圍內(nèi)廣泛傳播擴(kuò)散的檢疫性有害昆蟲[1]。扶桑綿粉蚧2009年被認(rèn)定為農(nóng)業(yè)、林業(yè)的有害生物[2，3]，并被增列為全國農(nóng)業(yè)、林業(yè)植物檢疫性有害生物。

扶桑綿粉蚧具有雌雄二型現(xiàn)象。雌蟲為漸變態(tài)：卵、若蟲（一齡、二齡、三齡）、成蟲；雄蟲為過漸變態(tài)：卵、若蟲、擬蛹、成蟲[4]。扶桑綿粉蚧雌成蟲繁殖能力強(qiáng)，產(chǎn)卵量大，世代重疊比較嚴(yán)重，兼營有性生殖和孤雌生殖，其在南亞一年可發(fā)生12～15代[5]。扶桑綿粉蚧主要以若蟲和雌成蟲通過刺吸寄主植物葉柄、葉片、嫩枝等部位的汁液危害，造成枝葉扭曲變形、長勢(shì)衰弱、生長緩慢甚至停止，失水干枯，結(jié)實(shí)數(shù)量減少，果實(shí)個(gè)體發(fā)育不良，外觀畸形；扶桑綿粉蚧分泌的蜜露容易形成煤污病，同時(shí)阻礙植株的光合作用，導(dǎo)致寄主葉片發(fā)黃脫落，嚴(yán)重時(shí)甚至造成寄主植物成片死亡[6]。

1 扶桑綿粉蚧的分布及入侵趨勢(shì)

扶桑綿粉蚧最早在北美的美國新墨西哥州被發(fā)現(xiàn)[7]，自1991年開始發(fā)生入侵的現(xiàn)象[8]，先后登陸南美洲、大洋洲、非洲、歐洲和亞洲[9，10]。中國于2008年首次發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧的入侵和危害[1]。截至2013年12月，扶桑綿粉蚧在中國已經(jīng)分布于13個(gè)省市，北至河北邯鄲市，南達(dá)海南三亞市，西至四川攀枝花市，東至浙江杭州市[11]。

扶桑綿粉蚧的寄主植物種類多，據(jù)文獻(xiàn)記載其寄主植物多達(dá)200多種[11]。在中國的寄主植物多達(dá)100多種，包括田間和園藝植物、花卉、喬木和灌木以及雜草等，其主要寄主植物有棉花（Gossypium spp.）、番茄（Solanum lycopersicum）、向日葵（Helianthus annuus）等[12]。王艷平等[13]采用GARP生態(tài)位模型分析表明中國大部分省市為扶桑綿粉蚧的適生區(qū)，危險(xiǎn)性綜合評(píng)價(jià)值為0.886，在中國危害風(fēng)險(xiǎn)很大。馬駿等[14]通過CLIMAX模型結(jié)合發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫對(duì)中國扶桑綿粉蚧的適生性地理區(qū)域做了預(yù)測(cè)，結(jié)果表明扶桑綿粉蚧在中國潛在分布區(qū)域廣泛，除西藏、青海、黑龍江3個(gè)省區(qū)的大部分地區(qū)以外，可廣泛分布于中國主要棉區(qū)，對(duì)棉花產(chǎn)區(qū)潛在威脅性非常大。扶桑綿粉蚧在中國的適生范圍廣、寄主種類多，豐富的寄主植物資源有助于其擴(kuò)散過程中的食物補(bǔ)充，推測(cè)扶桑綿粉蚧在中國仍有較大的擴(kuò)散范圍，預(yù)防其進(jìn)一步擴(kuò)散及危害的工作仍然需要不斷加強(qiáng)。

2 影響扶桑綿粉蚧生物學(xué)特性的環(huán)境因素

2.1 寄主植物

取食不同寄主植物時(shí)扶桑綿粉蚧的生長發(fā)育和繁殖力有所不同。如取食棉花、番茄、茄子等其繁殖力有明顯差異[15，16]。甚至在取食同一種寄主植物不同品種間扶桑綿粉蚧也表現(xiàn)出較大的生物學(xué)差異，生理代謝也隨之發(fā)生變化，如其取食不同棉花品種后寄主植物的防御酶、保護(hù)酶和解毒酶活性都升高，說明扶桑綿粉蚧也要產(chǎn)生較多解毒酶和氧化酶緩解植物解毒酶和氧化酶的對(duì)它的影響[17]。取食不同植物扶桑綿粉蚧釋放的蜜露量有所差異。在取食番茄、扶桑花（Hibiscus rosa-sinensis L.）、棉花3種植物時(shí)，其中取食番茄的扶桑綿粉蚧分泌的蜜露量最大，而取食后兩者蜜露量差異不顯著[18]。

2.2 溫度

扶桑綿粉蚧對(duì)溫度的適應(yīng)范圍較寬，在18～30 ℃均能完成世代發(fā)育。扶桑綿粉蚧在26～28 ℃內(nèi)其存活率、發(fā)育速率、繁殖能力等最高，而隨著溫度的升高和降低其生長發(fā)育受到抑制，表現(xiàn)為發(fā)育歷期延長、存活率下降，產(chǎn)卵期推遲和產(chǎn)卵量下降等。如扶桑綿粉蚧在30 ℃及以上溫度時(shí)，其發(fā)育歷期增加，產(chǎn)卵能力下降；而溫度達(dá)到32 ℃以上時(shí)，其若蟲不能發(fā)育，死亡率達(dá)到100%[19]，其在適宜溫度下種群增長速度最快[20]。

2.3 其他因子

扶桑綿粉蚧不同蟲態(tài)耐受饑餓的能力不同，雌成蟲最強(qiáng)，其次是二齡若蟲、三齡若蟲和一齡若蟲。雌成蟲饑餓8 d后仍有50%的存活率，且成蟲饑餓4 d時(shí)對(duì)其產(chǎn)卵前期和一生產(chǎn)卵量沒有顯著影響。說明扶桑綿粉蚧耐饑餓能力較強(qiáng)，有助于其入侵新環(huán)境[21]。

扶桑綿粉蚧具有雌雄分化特征，但是雌雄的分化比率受密度條件、光周期的影響。在低密度時(shí)雌雄比例低于高密度時(shí)雌雄比例，即密度增高時(shí)產(chǎn)雄比例增加[22]。短周期處理的扶桑綿粉蚧產(chǎn)雄率高于長周期處理的產(chǎn)雄率[23]。

除了溫度外，其他的非生物因素如濕度、光照等也對(duì)其生長發(fā)育有重要的影響。唐小燕[24]研究了雨水對(duì)扶桑綿粉蚧活動(dòng)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)暴雨會(huì)影響昆蟲的取食行為活動(dòng)，對(duì)其有一定的沖刷作用，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致其死亡。

3 扶桑綿粉蚧入侵的生態(tài)學(xué)適應(yīng)性

扶桑綿粉蚧在新環(huán)境中的種群定殖能力強(qiáng)。在廣州地區(qū)，扶桑綿粉蚧在番茄、棉花上的最小入侵種群為36～40頭。其在自然界的存活曲線為Ⅰ型[25]，說明扶桑綿粉蚧如能在新環(huán)境下度過低齡若蟲期，則其在新環(huán)境下很容易成功定殖。

扶桑綿粉蚧對(duì)低溫和高溫均具有較好的耐受性。關(guān)鑫等[25，26]測(cè)定了扶桑綿粉蚧其各齡幼蟲和成蟲的結(jié)冰點(diǎn)及過冷卻點(diǎn)，如一齡若蟲過冷卻點(diǎn)最低，為-24.02 ℃，雄蟲預(yù)蛹最高也只有-22.13 ℃，體液結(jié)冰點(diǎn)也以一齡若蟲最低，為-23.2 ℃，最高的是雄成蟲，為-12.79 ℃[26]。而在越冬之前扶桑綿粉蚧體內(nèi)會(huì)儲(chǔ)存一定的脂肪，這有助于越冬[27]。扶桑綿粉蚧對(duì)低溫的適應(yīng)性說明其有可能在北方部分區(qū)域適應(yīng)，尤其是隨著設(shè)施蔬菜的大面積種植，容易給害蟲越冬提供良好的環(huán)境[28]，所以扶桑綿粉蚧的潛在入侵?jǐn)U散區(qū)域應(yīng)重視這一點(diǎn)。

扶桑綿粉蚧入侵后寄主范圍在不斷擴(kuò)大，生理代謝也隨之逐步適應(yīng)。如在中國新生境內(nèi)報(bào)道其取食水生蔬菜[29]。扶桑綿粉蚧在取食新寄主植物后需要適應(yīng)新寄主的植物次生代謝物質(zhì)，在適應(yīng)不同寄主植物的時(shí)候其生物學(xué)特性及生理代謝都發(fā)生了變化，且有的通過作用于寄主植物生理代謝來增加自己對(duì)寄主的適應(yīng)性。如扶桑綿粉蚧取食番茄時(shí)具有抑制寄主植物產(chǎn)生誘導(dǎo)性防御的化學(xué)物質(zhì)茉莉酸和水楊酸的作用[30]。

扶桑綿粉蚧在入侵過程中可能存在隱存譜系或姊妹符合種，在形態(tài)及生理上都發(fā)生了一些變化。褚棟等[31]應(yīng)用線粒體細(xì)胞色素氧化酶I（mtCOI）對(duì)海南三亞、陵水及美國佛羅里達(dá)州的扶桑綿粉蚧的序列進(jìn)行了比較，表明該物種存在兩個(gè)遺傳支系。陳哲等[32]研究表明在中國浙江發(fā)現(xiàn)體色變異型扶桑綿粉蚧，且通過COI基因序列進(jìn)行堿基差異比較及遺傳距離分析發(fā)現(xiàn)浙江省內(nèi)不同地點(diǎn)取食不同寄主植物的扶桑綿粉蚧分成3種單倍型，這3種單倍型與中國南方、巴基斯坦及美國加州的遺傳分化較小，而與美國佛羅里達(dá)州的遺傳分化較大，但是還沒有達(dá)到種間分化。Zhao等[33]在廣西發(fā)現(xiàn)了一種身體上無色素斑的扶桑綿粉蚧，通過線粒體COI和核28 SrDNA都證明它們是同一種。但是這些在新入侵地區(qū)的形態(tài)或分子的變異都有可能說明扶桑綿粉蚧對(duì)新的區(qū)域的適應(yīng)性變化，隨著入侵時(shí)間的延長，也許會(huì)存在量變到質(zhì)變的過程。

扶桑綿粉蚧入侵中國后可以與當(dāng)?shù)匚锓N快速形成互惠共生關(guān)系，有利于提高其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。如其入侵南方后與紅火蟻可以互惠互利，扶桑綿粉蚧分泌的蜜露可以明顯提高紅火蟻工蟻的存活率，而紅火蟻可以明顯提高扶桑綿粉蚧的發(fā)生密度，且紅火蟻的存在也有助于扶桑綿粉蚧的擴(kuò)散，沒有紅火蟻存在時(shí)扶桑綿粉蚧發(fā)育速度快一些，而且壽命和生殖力降低，實(shí)驗(yàn)表明在共生時(shí)紅火蟻比本土螞蟻具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)性[34]，同時(shí)紅火蟻還有助于驅(qū)除捕食性天敵或寄生性天敵對(duì)扶桑綿粉蚧的捕食與寄生，在有紅火蟻存在時(shí)寄生蜂Aenasius bambawalei和六斑瓢蟲Cheilomenes sexmaculata出現(xiàn)的次數(shù)減少，在六斑瓢蟲捕食扶桑綿粉蚧時(shí)，扶桑綿粉蚧的存活率在有紅火蟻的情況下有明顯提升，而瓢蟲成蟲的生殖能力和卵的孵化率明顯下降[35]，Cheng等[36]的研究也表明紅火蟻存在時(shí)明顯降低瓢蟲Propylaea japonica Thunbery對(duì)扶桑綿粉蚧的捕食率。

4 扶桑綿粉蚧的防治

扶桑綿粉蚧寄主廣泛，個(gè)體微小，隱秘性強(qiáng)，容易通過種苗等傳播，為了防止人類活動(dòng)造成的傳播擴(kuò)散，應(yīng)把好檢疫的第一道關(guān)口，防止其從入侵區(qū)域人為快速跨區(qū)域向非疫區(qū)擴(kuò)散。對(duì)扶桑綿粉蚧發(fā)生的省（自治區(qū)）應(yīng)及時(shí)監(jiān)控調(diào)查其在省內(nèi)各個(gè)市縣的分布；對(duì)已有蟲害的蔬菜、經(jīng)濟(jì)作物及花卉等進(jìn)行噴藥劑處理，防止其蟲害大面積擴(kuò)散到其他種植寄主植物的田地。剪去害蟲寄生的植物葉片和枝條，把帶有扶桑綿粉蚧的干枯雜草、植物枯葉和落枝聚集到一起，并用火焚燒。對(duì)土壤表層進(jìn)行消毒；按田塊進(jìn)行翻耕灌水，消滅其越冬的蟲態(tài)，降低害蟲的蟲口密度，減少第二年的大面積危害發(fā)生[37-39]。

扶桑綿粉蚧的天敵種類包括寄生性天敵和捕食性天敵兩類。其寄生性天敵主要有跳小蜂科的Agarwalencyrtus citri Agarwal、Alamella sp.、Gyranusoidea sp.、Leptomastix sp.、橙額長索跳小蜂（A. Aurantifrons Compere）、克氏長索跳小蜂（A. clauseni Timberlake）、指長索跳小蜂（A. Pseudococci Girault）、澤田長索跳小蜂（A. Sawadai Lshii）等[40，41]。在中國南方寄生蜂主要為跳小蜂科和廣腹細(xì)蜂科，國內(nèi)陳華燕等[42]2008年確認(rèn)班氏跳小蜂是扶桑綿粉蚧寄生蜂的優(yōu)勢(shì)種，其在扶桑綿粉蚧上的寄生率可達(dá)20%～70%，與國外的研究結(jié)果一致。扶桑綿粉蚧的捕食性天敵主要是瓢蟲類，如盜唇瓢蟲亞科（Brumus、Aspidimerus、Stictobura、Orcus）和小毛瓢蟲亞科的6個(gè)屬（Diomus、Nephus、Sidis、Parasidis、Cryptolaemus和Pseudoscymnus）均捕食綿粉蚧，在中國南方主要為孟氏隱唇瓢蟲、雙帶盤瓢蟲及圓斑彎葉毛瓢蟲[42]。王瑩瑩[19]的研究發(fā)現(xiàn)，異色瓢蟲和六斑月瓢蟲理論日最大捕食量分別為294.12和123.46頭。扶桑綿粉蚧的成蟲和若蟲也經(jīng)常被脈翅目多種草蛉捕捉，如大草蛉Chrysopa pallens（Rambur）、亞非草蛉Chrysopa boninensis（Okamoto）等[43]。

扶桑綿粉蚧的防治目前主要采取化學(xué)防治的方法，由于3齡若蟲和雌成蟲蟲體覆蓋著較厚的白色粉狀物，一般的化學(xué)藥劑很難防治，因此要盡量在一齡和二齡若蟲進(jìn)行防治，有需要的時(shí)候要進(jìn)行多次噴藥防治。扶桑綿粉蚧具有刺吸式口器，農(nóng)藥特別是內(nèi)吸式的農(nóng)藥對(duì)其有較強(qiáng)的毒殺作用[44]。目前許多研究表明，多種化學(xué)殺蟲劑對(duì)扶桑綿粉蚧有效，在目前低密度小范圍內(nèi)化學(xué)農(nóng)藥的控制效果還是很好的[45，46]。

總之扶桑綿粉蚧是一種入侵速度快、寄主范圍廣、適應(yīng)能力強(qiáng)的害蟲[47]，在防止其入侵過程中首先是做好預(yù)防，其次是做好局部化學(xué)防治，隨著其入侵區(qū)域的不斷擴(kuò)大及蟲量的增多，以及農(nóng)藥的不斷使用，其有可能對(duì)農(nóng)藥產(chǎn)生抗藥性，所以在使用化學(xué)農(nóng)藥防治的過程中應(yīng)注意物理措施、農(nóng)業(yè)措施、生物防治與化學(xué)防治的有機(jī)結(jié)合，建立綜合防控體系。

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