荔枝枝條輻射生物學(xué)效應(yīng)研究初報(bào)

， ， ， ， ， ， ， (1.廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所， 南 530007;2.農(nóng)業(yè)部南南亞熱帶果樹科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站， 南 530007)

荔枝枝條輻射生物學(xué)效應(yīng)研究初報(bào)

秦獻(xiàn)泉1，2，徐寧1，2，朱建華1，2，黃鳳珠1，2，李冬波1，2，李鴻莉1，2，陸貴鋒1，2，彭宏祥1，2
(1.廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所， 南寧 530007;2.農(nóng)業(yè)部南寧南亞熱帶果樹科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站， 南寧 530007)

探討60Co-γ射線對(duì)荔枝枝條的輻射嫁接影響，為荔枝輻射育種提供參考。利用60Co-γ射線對(duì)草莓荔、桂味、貴妃紅、妃子笑、糯米糍、雞嘴荔6個(gè)荔枝品種的枝條進(jìn)行輻射處理后嫁接，對(duì)其輻射效應(yīng)進(jìn)行初步研究。結(jié)果表明：輻射處理降低了荔枝的嫁接成活率，桂味、妃子笑2個(gè)品種受輻射處理的影響最大，6個(gè)品種的半致死劑量在20～40 Gy之間；處理后枝條長(zhǎng)度的變異系數(shù)最大，其次是枝條的梢次，變異系數(shù)都在47%以上；平均葉面積、葉片寬度和長(zhǎng)度分別比對(duì)照高75.64%、31.41%、22.45%。在該試驗(yàn)的輻射劑量范圍內(nèi)，輻射處理均引起不同程度的性狀變異，而且與對(duì)照差異顯著，表明輻射誘變?cè)诶笾ζ贩N改良過(guò)程中有重要的應(yīng)用價(jià)值。

荔枝；60Co-γ射線； 嫁接； 輻射育種

荔枝是原產(chǎn)于我國(guó)南方的一種名貴的南亞熱帶水果，因果實(shí)形、色、香、味俱佳和營(yíng)養(yǎng)豐富被稱為“嶺南果王”而馳名中外。2006年，中國(guó)的荔枝種植面積達(dá)57.2萬(wàn)hm2，是南方地區(qū)除龍眼之外幾乎所有水果面積之總和，位居蘋果、柑桔、葡萄和桃之后第5位[1]。目前我國(guó)的荔枝新品種選育仍以實(shí)生選種為主，由于傳統(tǒng)的選種方法無(wú)法取得大的突破，荔枝育種方法創(chuàng)新及新品種選育研究需進(jìn)一步深入并突破。輻射可使自然突變率提高千倍以上，從而使定向創(chuàng)造和篩選變異成為可能[2-3]。用于輻射誘變的樹種主要有蘋果、梨、山楂、板栗、柑橘等，同時(shí)也獲得了一批果樹新品種，如矮變優(yōu)系國(guó)光中7-14和金冠優(yōu)系10-13、豐產(chǎn)、無(wú)核的新光雪橙[4-6]；短枝向陽(yáng)紅蘋果[7]，80-4-1[8]；高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)板粟農(nóng)大1號(hào)[9]；少核紅橙[10]；早熟少核渝早橙[11]；桃[12]；三子葉獼猴桃[13]等。因此，研究荔枝輻射誘變的技術(shù)對(duì)加快荔枝新品種選育顯得尤為重要。目前對(duì)荔枝輻射育變的研究報(bào)道較少，鐘啟程等研究認(rèn)為，在廣州地區(qū)，輻照中、遲熟荔枝品種接穗的適宜劑量范圍為0.95～1.55 Krad[4]。但不同荔枝品種輻射后的變異差異及成效卻未見報(bào)道，為此開展了輻射接穗的研究，為加快荔枝育種進(jìn)程提供參考。

表1 5月份不同輻射劑量處理荔枝枝條嫁接成活情況

輻射劑量(Gy) 草莓荔 貴妃紅 桂 味 嫁接芽數(shù)(個(gè))成活芽數(shù)(個(gè))成活率(%)嫁接芽數(shù)(個(gè))成活芽數(shù)(個(gè))成活率(%)嫁接芽數(shù)(個(gè))成活芽數(shù)(個(gè))成活率(%)0564478．6938995．71068277．420620109062040676191．0533464．2591525．460640640340801372216．15459．37034．3100920600570

注：嫁接成活芽數(shù)為8月12日調(diào)查。

表2 9月份不同輻射劑量處理荔枝枝條嫁接成活情況

輻射劑量(Gy) 糯米糍 妃子笑 草莓荔 雞嘴荔 嫁接芽數(shù)(個(gè))成活芽數(shù)(個(gè))成活率(%)嫁接芽數(shù)(個(gè))成活芽數(shù)(個(gè))成活率(%)嫁接芽數(shù)(個(gè))成活芽數(shù)(個(gè))成活率(%)嫁接芽數(shù)(個(gè))成活芽數(shù)(個(gè))成活率(%)028322378．814612988．4362980．6332472．740810118016705860701317154．21162723．3110672841．81112320．7

注：嫁接成活芽數(shù)為11月22日調(diào)查,草莓荔和雞嘴荔70，110 Gy處理未嫁接。

1 材料與方法

供試材料為草莓荔、桂味、貴妃紅、妃子笑、糯米糍、雞嘴荔共6個(gè)荔枝品種，取末次梢充分老熟、芽眼飽滿的枝梢作為接穗。經(jīng)60Co-γ射線輻射后嫁接。嫁接的砧木為禾荔和黑葉大樹，1996年種植。

2012年5月20—27日(品種：草莓荔、桂味、貴妃紅)和9月2—8日(品種：草莓荔、妃子笑、糯米糍、雞嘴荔)采集枝條，在位于廣西南寧市高新區(qū)的廣西神州輻照中心用60Co-γ射線進(jìn)行輻射處理，使用的劑量為0，20，40，60，70，80，100，110 Gy，枝條處理后在2 d內(nèi)嫁接完。對(duì)嫁接成活率、枝葉性狀進(jìn)行調(diào)查記錄，葉面積用葉面積儀測(cè)定，用DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 輻射對(duì)嫁接成活率的影響

從表1、表2可看出，2次輻射處理，嫁接成活率差異較大，5月份嫁接成活率略高于9月份；嫁接成活率與輻射劑量無(wú)明顯的相關(guān)性；同一劑量處理，不同時(shí)間嫁接成活率差異較大。

從表1可以看出，隨著輻射強(qiáng)度的增加，荔枝輻射后除40 Gy處理下草莓荔的嫁接成活率高于對(duì)照外，其余均比對(duì)照低。在5月份的試驗(yàn)中，只有40，80G y這2個(gè)輻射強(qiáng)度處理后有成活枝。草莓荔40 Gy處理后嫁接成活率最高，高于對(duì)照12.4%。3個(gè)品種不同劑量輻射后嫁接成活率相比，草莓荔最高，其次是貴妃紅，桂味最低。

11月份的調(diào)查結(jié)果顯示，未輻射的嫁接成活率都在70%以上，輻射后的嫁接成活率低于對(duì)照處理，110 Gy處理后的嫁接成活率低于70 Gy強(qiáng)度處理，但高于40 Gy這一處理。妃子笑的嫁接成活率高于其他3個(gè)品種。

2.2 枝條生長(zhǎng)變異狀況

由于輻射后嫁接成活率較低，5月份嫁接只有草莓荔經(jīng)40 Gy劑量輻射處理后成活率較高，而9月份雖有70 Gy和110 Gy 2個(gè)處理成活芽數(shù)達(dá)到統(tǒng)計(jì)分析的水平，但由于輻射后生長(zhǎng)較慢，枝、葉生長(zhǎng)未達(dá)到該品種的穩(wěn)定遺傳性狀，故枝條生長(zhǎng)變異性狀僅對(duì)草莓荔0 Gy和40 Gy處理進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。從觀察的情況來(lái)看，輻射后嚴(yán)重抑制了枝條的出芽和生長(zhǎng)，主要特點(diǎn)有：嫁接后萌芽時(shí)間推遲；枝條節(jié)間縮短；(圖1：B、C)葉片反卷，扭曲，皺縮，不對(duì)稱畸形，簇生(圖1：A、B)；多數(shù)枝條只長(zhǎng)幾張葉片后再不抽生新梢(圖1：D)。

注：A為葉片反卷，扭曲，皺縮，不對(duì)稱畸形； B為枝條節(jié)間縮短，葉簇生；C為枝條節(jié)間縮短 ； D為頂芽退化，不再抽生新梢圖1 草莓荔輻射后枝條生長(zhǎng)表現(xiàn)情況

表3 草莓荔輻射處理枝條變異度分析

輻射劑量(Gy) 梢長(zhǎng)(cm) 梢粗(mm) 梢次(次) 末次梢數(shù)(條) xCVRxCVRxCVRxCVR044．70A23．2729．00～62．008．60A28．275．42～13．882．80A15．052．00～3．003．30A49．581．00～6．004019．30B62．273．00～42．005．50B24．453．60～8．641．50B47．141．00～3．001．50B47．141．00～300

表4 草莓荔輻射處理葉片性狀變異情況

輻射劑量(Gy) 葉長(zhǎng)(cm) 葉寬(cm) 葉面積(cm2) xCV(%)RxCV(%)RxCV(%)R015．50A14．9210．60～19．806．24A15．184．30～8．0062．15A29．3326．72～99．004018．98B14．4812．40～25．408．27B20．394．70～10．70109．16B28．5543．26～152．12

從表3可以看出，輻射后枝條生長(zhǎng)明顯受到抑制，枝條長(zhǎng)度比對(duì)照短了25.3 cm，不到其長(zhǎng)度的1/2。處理后的梢粗度也小于對(duì)照，兩者相比差3.1 mm。5月份嫁接成活后，對(duì)照能正常抽生2～3次新梢，而輻射處理多數(shù)為一次梢，占46.67%。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，處理與對(duì)照相比都達(dá)到極顯著差異。從變異系數(shù)來(lái)看，處理后枝條長(zhǎng)度的變異系數(shù)最大，其次是枝條的梢次，變異系數(shù)都在47%以上，兩項(xiàng)的極差也表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，這說(shuō)明輻射對(duì)枝條的伸長(zhǎng)影響最大。梢粗和末次梢數(shù)略低于對(duì)照，分別低3.82%和2.44%。依此來(lái)看，輻射對(duì)枝條的粗度和末次梢的整齊度影響不大。

輻射處理使得荔枝新梢葉片面積變大，表現(xiàn)為葉片寬度增加了。從表4可看出，處理的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積與對(duì)照相比都達(dá)到了極顯著差異水平，單張葉片的最大值均為處理后的葉片。與對(duì)照相比，處理后的葉面積最大達(dá)到了152.12 cm2，比對(duì)照大53.12 cm2。平均葉面積高于對(duì)照75.64%。葉片寬度處理高于對(duì)照31.41%，葉片長(zhǎng)度處理高于對(duì)照22.45%。從變異系數(shù)來(lái)看，葉片3個(gè)性狀的變異系數(shù)都低于30%，與枝條性狀相比也是較低的，說(shuō)明葉片的變異較枝條穩(wěn)定。處理的葉片寬度變異系數(shù)高于對(duì)照，其余2個(gè)性狀均低于對(duì)照。變異系數(shù)最高的是對(duì)照葉面積，為29.33%，其次是處理的葉片寬度，處理的葉長(zhǎng)變異度最低。

3 討 論

3.1 輻射對(duì)荔枝嫁接成活的影響

輻射造成了植物體大量細(xì)胞損傷或死亡[14]，從而大大降低嫁接的成活率。本研究中接穗經(jīng)輻射后再嫁接其成活率比對(duì)照更低，這與蘋果、獼猴桃、觀賞桃、梨等果樹的輻射結(jié)果一致[15-19]。本研究處理后的嫁接成活率與所用輻射強(qiáng)度無(wú)明顯的相關(guān)性，分析原因可能是： 1) 不同時(shí)期嫁接的成活率差異較大。2) 不同時(shí)期的枝條質(zhì)量對(duì)輻射劑量的承受能力有差異。李樹舉研究認(rèn)為，觀賞桃不同品種有各自的適宜輻照劑量范圍，劑量過(guò)低變異率較低，而劑量過(guò)高造成成活率較低，從而也降低了變異率[16]。在本研究結(jié)果中有一處理是輻射后嫁接成活率高于未輻射處理的，可以推測(cè)低劑量輻射有利于提高荔枝的嫁接成活率。在已有的報(bào)道中也可以找到類似的結(jié)果：王忠華[20]研究輻射葡萄種子時(shí)，測(cè)定的GSH、SOD、POD、CAT的變化結(jié)果表明，隨著輻射劑量的逐漸加大，上述4種酶活性均出現(xiàn)先升高后顯著下降的現(xiàn)象，這可能與低劑量輻照刺激了葡萄實(shí)生苗葉片抗氧化酶的活性，而高劑量則抑制酶活性有關(guān)。黃鳳珠[21]用不同劑量60Co-γ射線輻照處理石硤等3個(gè)龍眼品種新鮮種子，發(fā)現(xiàn)輻照劑量較低(25～50 Gy)時(shí)，60Co-γ射線能夠促進(jìn)種胚組織細(xì)胞生長(zhǎng)，促進(jìn)種子萌發(fā)和生長(zhǎng)。本研究發(fā)現(xiàn)，不同品種、不同時(shí)期的荔枝接穗受60Co-γ射線輻射的耐受能力和變異差異有很大區(qū)別，具體哪些荔枝品種對(duì)60Co-γ射線輻射最敏感、變異最大，還有待進(jìn)一步研究。研究發(fā)現(xiàn)，不同荔枝品種本身的嫁接成活率有較大差異，如以桂味做接穗的嫁接成活率相對(duì)其他品種低，用該品種做輻射后嫁接成活率就更低，不宜選用。因此，建議在選擇輻射育種材料時(shí)應(yīng)該選用容易嫁接成活的品種做接穗。輻射后接穗萌芽和生長(zhǎng)都受到抑制，嫁接時(shí)要考慮有足夠的新梢生長(zhǎng)時(shí)間能順利過(guò)冬，一般選擇上半年進(jìn)行輻射嫁接。

3.2 輻射材料及農(nóng)藝性狀的選擇

輻射材料包括兩方面的內(nèi)容:一是選擇什么樣的材料；二是材料的群體要多大[22]。研究結(jié)果表明，只有選取綜合性狀好，旨在克服某1、2個(gè)缺點(diǎn)的材料或是雜交后代材料易獲得成功，大豆輻射育種最佳選擇群體為1 500～2 000株[23]，這方面關(guān)于果樹的研究較少，還需做大量的研究。本研究用于輻射的材料都是選用目前生產(chǎn)中比較優(yōu)質(zhì)的荔枝品種。但荔枝在木本果樹中是嫁接成功率相對(duì)較低的樹種之一，本研究結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)輻射后嫁接成活率更低，因此要想獲得更大的輻射材料群體應(yīng)該選擇其他的材料進(jìn)行，如種子和植株。

輻射可以使果樹品種的農(nóng)藝性狀得到改善，在已有的報(bào)道中，果樹上變異的主要類型有：短枝型變異、早熟變異、抗性變異、無(wú)籽變異等。荔枝枝條經(jīng)輻射后再生長(zhǎng)受到一定的抑制，這與前人在海棠[15]；梨[24]；澳洲堅(jiān)果[25]等樹種上的研究結(jié)果一致。研究表明，早熟突變是輻射育種中易于獲得的有益突變，在提早成熟期方面有明顯效果[23]。李杰等研究表明，輻射誘變的香梨成熟期提前1周左右，適宜范圍內(nèi)的輻射會(huì)使花朵坐果率提高[24]。目前荔枝生產(chǎn)中大多數(shù)早熟品種的品質(zhì)都較差，應(yīng)用中熟優(yōu)質(zhì)品種作為輻射材料來(lái)選育早熟品種應(yīng)該是可行的。荔枝品種較多，一些特優(yōu)質(zhì)品種卻由于裂果嚴(yán)重，坐果率低，不易成花等原因未能在生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用，通過(guò)輻射誘變，使得這些性狀得到改善又保持原有的品質(zhì)，對(duì)荔枝產(chǎn)業(yè)的發(fā)展有很大的推動(dòng)作用。輻射對(duì)荔枝生長(zhǎng)物候期、果實(shí)外觀品質(zhì)、口感品質(zhì)等方面的誘變規(guī)律仍然是空白，還需進(jìn)一步研究。

3.3 輻射誘變的早期篩選

植物經(jīng)輻射誘變后，遺傳信息載體DNA發(fā)生了變化，使有的變異可穩(wěn)定地傳給后代。直接對(duì)DNA堿基序列的分析和比較是鑒定植物是否發(fā)生遺傳變異的最理想方法[26]。王平等應(yīng)用AFLP技術(shù)對(duì)16個(gè)60Co-γ輻射誘變和芽變柑橘優(yōu)良品系(株系)進(jìn)行遺傳差異分析，結(jié)果表明：與各自的親本相比，供試16個(gè)輻射誘變和芽變的柑橘變異類型的遺傳基礎(chǔ)均已經(jīng)發(fā)生了不同程度的變化[27]。黃如葵[28]對(duì)苦瓜不同材料干種子進(jìn)行輻射誘變，結(jié)合“直接PCR試劑盒+SRAP分子標(biāo)記”對(duì)苦瓜M 2代進(jìn)行高通量突變單株篩選，并連續(xù)進(jìn)行田間多代定向篩選，認(rèn)為這是創(chuàng)新苦瓜種質(zhì)的高效便捷手段。目前由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院開發(fā)的純顯性RAPD標(biāo)記，在鑒定龍眼雜種真實(shí)性方面得到很好的應(yīng)用[29]。因此利用分子手段進(jìn)行輻射后的早期篩選是可行可靠的。荔枝輻射嫁接需要使用大量的成年大樹，這給研究帶來(lái)一定的困難，將現(xiàn)代分子檢測(cè)及其他技術(shù)結(jié)合荔枝的輻射誘變，將會(huì)大大降低成本，提高育種效率，這一方面值得進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

利用60Co-γ射線對(duì)荔枝枝條進(jìn)行輻射處理，對(duì)嫁接成活率影響較大，不同品種成活率影響程度不一，隨輻射劑量的加大，成活率降低。輻射能夠誘導(dǎo)荔枝一些性狀變異，不同品種的敏感性以及不同性狀產(chǎn)生變異的程度不同，用桂味荔枝接穗作為輻射材料時(shí)需要更低的劑量。輻射處理對(duì)嫁接芽萌發(fā)和生長(zhǎng)有明顯的抑制作用，對(duì)嫁接成活比例、枝條生長(zhǎng)長(zhǎng)度和第一次新梢葉面積大小的作用更為顯著。

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A Preliminary Report of Biological Effect on the Litchi Branches Radiation

QINXianquan1,2，XUNing1,2，ZHUJianhua1,2，HUANGFengzhu1,2，LIDongbo1,2，LIHongli1,2，LUGuifeng1,2，PENGHongxiang1,2
(1.Horticultural Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007,China；2.Nanning Investigation Station of South Subtropical Fruit Trees, Ministry of Agriculture,P.R. China,Nanning 530007,China)

Study the60Co-gamma rays (60Co-γ) radiation grafting effect of litchi branches,provide reference for litchi radiation breeding.Branches of six varieties of lychee,Caomei lychee,Guiwei lychee,Guifeihong lychee,Feizixiao lychee,Nuomici lychee,and Jizui lychee were irradiated with60Co-gamma rays (60Co-γ) and then grafted.A preliminary study was conducted on the radiation effect.The results showed that radiation treatment reduced the graft survival rate of lychee.Guiwei and Smile of princess lychees were the two species most affected by the radiation treatment,and the half-lethal dose for all six species was between 20-40 Gy.After radiation treatment,the maximum coefficient of variation was observed for the length of the branches,followed by the tips of the branches.The coefficient of variation was more than 47%.The average leaf area,leaf width,and length were 75.64%,31.41%,and 22.45% more than that of the control group,respectively. Within the scope of the dose in this trial,different variation degrees of mutations were induced by radiation treatment.The results in the radiation group were significantly different from those of the control group,indicating that radiation mutagenesis has important application value in lychee variety improvement.

litchi；60Co-Gamma Ray； graft； radiation breeding

2016-01-22

國(guó)家荔枝龍眼產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系熟期育種崗位(編號(hào)：CARS-33-03)；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)(編號(hào)：2015 YT 50)；廣西創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)專項(xiàng)項(xiàng)目(編號(hào)：nycytxgxcxtd-03-12)。

秦獻(xiàn)泉(1981—)，男，廣西靈川人；碩士，助理研究員，研究方向：荔枝龍眼遺傳育種與配套栽培技術(shù)。

彭宏祥(1958—)，男，廣西興業(yè)人；本科，研究員，研究方向：荔枝龍眼種質(zhì)資源遺傳育種。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.07.005

S 667.2

A

1001-4705(2016)07-0005-05