貴州茂蘭一個石山木蓮群落調(diào)查

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(1.黔東南州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院， 貴州 凱里 556000； 2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院， 貴陽 550011)

貴州茂蘭一個石山木蓮群落調(diào)查

林順根1，江河1，楊學(xué)義1，潘柳廷1，楊成華2

(1.黔東南州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院， 貴州 凱里 556000； 2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院， 貴陽 550011)

以貴州省荔波縣茂蘭鎮(zhèn)的一個石山木蓮群落為調(diào)查對象，對群落的生境、結(jié)構(gòu)特征、物種組成，植物的分布型、生活型等進(jìn)行分析。結(jié)果表明：石山木蓮群落結(jié)構(gòu)分為喬木層、灌木層、草本層，植物種類豐富，共有27目、44科、63屬、68種；石山木蓮與梾木、傘花木共同構(gòu)成喬木層優(yōu)勢種；從群落演替趨勢分析，群落結(jié)構(gòu)尚未穩(wěn)定，石山木蓮樹高度級、徑級分布相對合理，對巖溶地貌環(huán)境具有較高的適應(yīng)性，天然更新能力強(qiáng)，幼苗幼樹多度、頻度較大，一定時期后在群落中的重要值將有較大提高。

石山木蓮； 群落結(jié)構(gòu)； 物種； 多樣性

石山木蓮(ManglietiacalcareaX.H.Song)，木蘭科木蓮屬[1]，為中國西南部特有珍稀瀕危樹種，目前僅發(fā)現(xiàn)在貴州和廣西有分布[2]，貴州主要分布在南部荔波縣境內(nèi)的茂蘭喀斯特自然保護(hù)區(qū)[3]。因石山木蓮發(fā)現(xiàn)較晚，分布區(qū)域狹窄，對其研究報道不多。為了解該種的群落結(jié)構(gòu)特征，2015年5月，在貴州省荔波縣茂蘭鎮(zhèn)選擇典型群落地段布設(shè)樣地進(jìn)行調(diào)查。

1 樣地設(shè)置與調(diào)查

1.1 樣地基本情況

先在已知的石山木蓮重點分布區(qū)域踏察，選擇人為干擾破壞小且群落分布面積較大的地塊布設(shè)樣地。最終選擇位于荔波縣東南部的茂蘭鎮(zhèn)瑤麓村白巖腳，地理坐標(biāo)108°04′07.91″E， 25°28′10.96″N，屬南亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，是典型的巖溶地貌類型；樣地面積為900 m2，地處西北坡中下部山谷，坡度26°，海拔640 m，石灰?guī)r裸露率85%，土壤為石灰?guī)r發(fā)育的黑色石灰土，土被不連續(xù)，土層厚度不均勻，20～50 cm，枯枝落葉層厚度5 cm，腐殖層厚度5～10 cm；植被類型為天然常綠落葉闊葉林，有人為活動，但對群落破壞不大，林下枯落物和腐殖質(zhì)層保護(hù)完好，天然更新正常。群落喬木層種類豐富、層次不明顯，優(yōu)勢種為梾木(Cornusmacrophylla)、石山木蓮、傘花木(Eurycorymbuscavaleriei)，郁閉度0.55；灌木層優(yōu)勢種主要有猴歡喜(Sloaneasinensis)、九里香(Murrayaexotica)、香葉樹(Linderacommunis)、 紫金牛(Ardisiajaponica)、短梗大參(Macropanaxrosthornii)等，覆蓋度35%；草本層優(yōu)勢種主要有金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、華南樓梯草(Elatostemabalansae)、翠云草(Selaginellauncinata)等，覆蓋度10%；藤刺植物豐富，主要有華山蔞(Pipercathayanum)、狹基巢蕨(Tectariapolymorphavar.subcuneata)、常春藤(Hederasinensis)、藤構(gòu)(Uncariarhynchophylla)、粗齒鐵線蓮(grandidentataClematis)、銹毛絡(luò)石(Trachelospermumdunnii)、清香藤(PistaciaweinmannifoliaJ)等。

1.2 樣地調(diào)查方法

1.2.1 喬木調(diào)查

將樣地均等分割成36個25 m2(5×5 m)小樣方，按從左向右、從下向上的順序依次編號，調(diào)查小樣方內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木種類、株數(shù)、樹高、胸徑，用以計算喬木種的重要值；并調(diào)查記載石山木蓮的幼樹株數(shù)、地徑、高度，了解石山木蓮的天然更新情況。

1.2.2 灌木、草本調(diào)查

在36個樣方中隨機(jī)選擇6個樣方進(jìn)行灌木(含木質(zhì)藤本)及草本植物調(diào)查。

灌木層調(diào)查中，對植株比較單一的種類，采取每株(叢)調(diào)查，對群體數(shù)量多的種類，計數(shù)目測調(diào)查每種的平均高、平均地徑、蓋度和多度。

多度的調(diào)查，采用德魯捷(Drude)的目測估計法：

Soc——極多：植株地上部分密閉，覆蓋面積76%以上；

Cop3——很多：植株很多，覆蓋面積51%～75%；

Cop2——多：個體多，覆蓋面積26%～50%；

Cop1——較多：個體尚多，覆蓋面積6%～25%；

Sp——尚多：植株不多，星散分布，覆蓋面積5%；

Sol——稀少：植株稀少，偶見一些植株；

Un ——單株：僅見一株。

多樣性計算：多樣性計算的實質(zhì)是單位面積的每一種的株數(shù)多少和分布均勻情況。

對胸徑5 cm以上的喬木植株每木檢尺，統(tǒng)計株數(shù)；草本和灌木的株數(shù)按全部小樣方總和面積中的株數(shù)推算出樣地的株數(shù)。對于灌木層和草本層植物，除樣方調(diào)查到的種類外，還記錄了未在樣方中調(diào)查到的種類，以便統(tǒng)計樣地中的全部種類。

2 數(shù)據(jù)處理

重要值=相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度。

密度：每種單位面積內(nèi)的株數(shù)；總密度是樣地內(nèi)全部株數(shù)之和；相對密度為某種密度占總密度的百分比。

優(yōu)勢度：某種的胸高斷面積總和；總優(yōu)勢度是全部種的胸高斷面積和，相對優(yōu)勢度為某種的優(yōu)勢度占總優(yōu)勢度的百分比。

頻度：某種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)；總頻度是全部種的頻度之和；某種的頻度占總頻度的百分比。

根據(jù)喬木層樹種的重要值劃分群落的優(yōu)勢種和建群種。重要值計算公式為：

IPV=RA+RF+RD；

式中，IPV為樹種重要值，RA為相對密度，RF為相對顯著度，RD為相對頻度。

群落物種多樣性指數(shù)分別采用Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)D、Simpson指數(shù)Dmax、種間相遇機(jī)率PIE、群落均勻度R 5種指數(shù)計測。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落植物分析

3.1.1 群落的物種組成

從樣地調(diào)查統(tǒng)計得出，該群落植物組成共有蕨類植物門、裸子植物門、被子植物門共3門、6綱、27目、44科、63屬、68種。其中蕨類植物門有蕨綱、石松綱、真蕨綱3綱的3目5科5屬共6種；裸子植物門有松柏綱1綱，共1目1科1屬1種；被子植物門有單子葉植物綱和雙子葉植物綱的2綱23目38科57屬61種，見表1。石山木蓮群落中分布有國家Ⅰ級保護(hù)植物單性木蘭，國家Ⅱ級保護(hù)植物傘花木和香果樹[4]。

表1 石山木蓮群落物種組成

門綱目科屬種蕨類植物門蕨綱1111石松綱1112真蕨綱1333裸子植物門松柏綱1111被子植物門單子葉植物綱3333雙子葉植物綱20355458合計3627446368

3.1.2 植物屬的分布區(qū)類型

按吳征鎰中國種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計[5]，見表2，石山木蓮群落種子植物58個屬的地理分布型統(tǒng)計結(jié)果表明，該群落共有11個分布區(qū)類型。其中：屬于熱帶起源的有37個屬，占群落總屬的58.62%，其中熱帶亞洲分布型有18屬；屬于北溫帶起源的有2個屬，占群落總屬的3.45%。建群種梾木屬北溫帶分布，次建群種石山木蓮屬熱帶亞洲分布、傘花木為中國特有分布。

表2 石山木蓮群落種子植物屬區(qū)系類型統(tǒng)計

序號分布型屬數(shù)比率(%)1泛熱帶分布1017．242熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布23．453舊世界熱帶分布35．174熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布11．725熱帶亞洲分布1831．036北溫帶分布23．457東亞和北美洲間斷分布610．348溫帶亞洲分布58．629中亞分布11．7210東亞分布813．7911中國特有分布23．45合計58100．00

從表2可以看出，石山木蓮群落組成物種屬于多種地理分布型，成分較為復(fù)雜，廣義的熱帶成分比溫帶成分多，其中熱帶亞洲分布最多，為亞熱帶植物區(qū)系性質(zhì)的典型，說明該地的熱量條件好，發(fā)育了許多熱帶成分的種類。

3.2 群落的外貌特征

3.2.1 生活型特征

群落的外貌主要是由組成植物的生活型決定。植物對環(huán)境條件的長期適應(yīng)而在外貌上反映出不同的類型。根據(jù)丹麥植物學(xué)家C.Raun-kiaer高等植物生活型分類系統(tǒng)進(jìn)行分類統(tǒng)計，石山木蓮群落植物生活型主要以中高位芽、小高位芽、矮高位芽為主，屬于亞熱帶森林植被類型，見表3。

表5 石山木蓮群落喬木層特征值

種 名層次123本種密度相對密度相對優(yōu)勢度相對頻度重要值重要值序 梾木Cornusmacrophylla√3539．3315．9426．1581．421 石山木蓮Manglietiacalcarea√√√1112．3618．9915．3846．742 傘花木Eurycorymbuscavaleriei√1314．6111．2615．3841．253 楓香樹Liquidambarformosana√11．1214．151．5416．814 單性木蘭Kmeriaseptentrionalis√√33．378．444．6216．435 黃果厚殼桂Cryptocaryaconcinna√33．372．384．6210．376 狹葉潤楠Machilusrehderi√11．125．511．548．177 黃心夜合Micheliamartinii√11．125．341．548．008 野漆Toxicodendronsuccedaneum√22．254．171．547．959 構(gòu)樹Broussonetiapapyrifera√11．123．981．546．6410 木論木蘭Lirianthemulunica√22．250．473．085．8011 燈臺樹Cornuscontroversa√11．121．851．544．5112 檵木Loropetalumchinense√22．250．621．544．4013 粗糠樹Ehretiamacrophylla√11．121．281．543．9514 倒吊筆Wrightiapubescens√11．121．161．543．8315 狹葉含笑Micheliaangustioblonga√11．120．801．543．4716 香果樹Emmenopteryshenryi√11．120．741．543．4017 枇杷Eriobotryajaponica√11．120．501．543．1618 圓葉烏桕Sapiumrotundifolium√11．120．461．543．1219

續(xù)表5

巴東莢蒾Viburnumhenryi√11．120．391．543．0520 光葉石楠Photiniaglabra√11．120．381．543．0421 榔榆Ulmusparvifolia√11．120．261．542．9222 荔波鵝耳櫪Carpinuslipoensis√11．120．261．542．9223 瓜木Alangiumplatanifolium√11．120．241．542．9024 八角楓Alangiumchinense√11．120．231．542．8925 欒樹Koelreuteriapaniculata√11．120．211．542．86726 匯總89100．00100．00100．00

表3 石山木蓮群落植物生活型統(tǒng)計

生活型門數(shù)綱數(shù)目數(shù)科數(shù)屬數(shù)數(shù)種高位芽大高位Hgt;30m112222中高位H=8～30m1113162020小高位H=2～8m1111162222矮高位H=0．25～2m13891011地上牙H=0．2～0．3m115555地下芽245778

3.2.2 葉特征

葉質(zhì)、葉級、葉型、葉緣的特征，可以反映群落氣候等環(huán)境特征。石山木蓮群落葉質(zhì)、葉級、葉型、葉緣構(gòu)成見表4。植物外貌的葉特征主要由紙質(zhì)、革質(zhì)葉質(zhì)，中小型單葉和全緣葉為主，結(jié)合常綠高位芽植物景觀分析，群落屬于亞熱帶季風(fēng)型濕潤氣候區(qū)亞熱帶常綠闊葉林類型。

3.3 群落垂直結(jié)構(gòu)

3.3.1 喬木層

喬木層植物共有14目16科24屬26種89株，見表5。喬木層可分為3個亞層，樹高gt;10 m為第1層，有石山木蓮、楓香樹、單性木蘭、狹葉潤楠、黃心夜合、構(gòu)樹各1 株；樹高5～10m為第2層高，有21屬22種共77株，主要樹種有梾木、石山木蓮、傘花木等，以梾木33株占優(yōu)勢；樹高lt;5 m為第3層，其中梾木2株、石山木蓮4株。

表4 石山木蓮群落植物葉特征統(tǒng)計

特征門數(shù)綱數(shù)目數(shù)科數(shù)屬數(shù)數(shù)種葉質(zhì)膜質(zhì)111111草質(zhì)2578910薄紙質(zhì)122222紙質(zhì)1111202324堅紙質(zhì)226666厚紙質(zhì)111111薄革質(zhì)125555革質(zhì)118101416厚革質(zhì)123333葉級鱗型133445小型2311151616中型2320274040大型115667葉型單葉3424345054復(fù)葉248111314葉緣全緣3421294345非全緣2513172123

從高度結(jié)構(gòu)上，除1 株楓香樹樹高達(dá)25.0 m外，其余樹種樹高在3.5～15.0 m之間，呈正態(tài)分布。其中：樹高為3.5～5.0 m的有6株，占6.74%；高度為5.0～9.9 m的有77株，占86.52%；高度為10.0～14.9 m的有5株，占5.62%。

3.3.2 灌木層

表6 石山木蓮群落灌木層主要種類特征

樹種出現(xiàn)樣方數(shù)株數(shù)平均地徑平均高蓋度多度貴州馬藍(lán)Strobilantheschaffanjonii2110．91．210Cop1粗絲木Gomphandratetrandra4111．51．54Sp香港木蘭Lirianthechampionii392．21．35Sp長柄石柑Pothoschinensisvar．lotienensis270．50．64Sol香葉樹Linderacommunis491．81．34Sol華山蔞Pipercathayanum250．41．13Sol大葉土密樹Brideliafordii241．30．8+Un短梗大參Macropanaxrosthornii341．21．14Un猴歡喜Sloaneasinensis451．41．24Un九里香Murrayaexotica341．51．44Un蓮葉桐Hernandianymphaeifolia220．30．8+Un清風(fēng)藤Sabiajaponica350．30．6+Un小喬木紫金牛Ardisiaarborescens340．50．5+Un中華野獨活Miliusasinensis223．02．03Un

表7 石山木蓮群落草本層群落特征

種 類出現(xiàn)樣方數(shù)平均高覆蓋度多度金星蕨Parathelypterisglanduligera60．410Cop1貫眾Cyrtomiumfortunei10．55Sp華南樓梯草Elatostemabalansae20．48Sp江南星蕨Microsorumfortunei10．35Sp天門冬Asparaguscochinchinensis10．45Sp狹基巢蕨Tectariapolymorphavar．subcuneata10．35Sp苧麻Boehmerianivea60．35Sp降龍草Hemiboeasubcapitata30．32Sol寬葉金粟蘭Chloranthushenryi20．4+Un三葉香草Lysimachiainsignis10．3+Un深綠卷柏Selaginelladoederleinii10．2+Un序葉苧麻Boehmeriaclidemioidesvar．diffusa10．7+Un

灌木層種類較豐富，共有20個目28個科34個屬35種(見表6)，種類較多，但各種分布數(shù)量、多度與蓋度均不高，叢生種類比較多，藤刺種類比較多，可以無性繁殖的種類比較多，顯示了卡斯特植被類型的特征。調(diào)查的6個25 m2的小樣方中共有122株，主要種有貴州馬藍(lán)(Strobilantheschaffanjonii)、粗絲木(Gomphandraterandra)、香港木蘭(Lirianthechampionii)、長柄石柑(Pothoschinensisvar.lotienensis)。群落中的藤刺種類主要有華山蔞、常春藤、藤構(gòu)、粗齒鐵線蓮、杠香藤(Mallotusrepandus)、銹毛絡(luò)石、清香藤、冷飯?zhí)?Kadsuraoblongifolia)、三葉崖爬藤(Tetrastigmahemsleyanum)等。

3.3.3 草本層

樣地內(nèi)，由于喬木、灌木層蓋度較大，草本層種類相對單一，蓋度稀疏，主要由8個目10個科11個屬13種植物構(gòu)成，見表7。調(diào)查的6個小樣方中，分布數(shù)量相對較多和覆蓋度大的有：金星蕨、貫眾(Cyrtomiumfortunei)、華南樓梯草、江南星蕨(Microsorumfortunei)、天門冬(Asparaguscochinchinensis)、狹基巢蕨(Tectariapolymorphavar.subcuneata)、苧麻(Boehmerianivea)。其余種類的覆蓋度小，出現(xiàn)頻率不高。

3.4 群落徑級結(jié)構(gòu)

群落中喬木層構(gòu)成樹種年齡不大，見表8，林木以中小徑級(5.0～19.9)為主。以5 cm段為單位分級統(tǒng)計：5.0～9.9 cm 有62株占69.66%，10.0～19.9 cm 21株占23.6%，20.0～35.0 cm 6株僅占6.74%。各徑級株數(shù)隨徑級增大而遞減，即徑級越小，株數(shù)越多。

3.5 群落演替發(fā)展趨勢

表8 石山木蓮群落喬木層樹種徑級分布統(tǒng)計

胸徑(cm)合計5．0～9．910．0～14．915．0～19．920．0～24．925．0～29．930．0～34．9≥35．0株數(shù)(株)89621471311比率(%)100．0069．6615．737．871．123．371．121．12

表9 石山木蓮群落喬木天然更新幼苗幼樹特征

樹 種出現(xiàn)樣地數(shù)出現(xiàn)株數(shù)平均高(m)平均地徑(cm)平均蓋度(%)石山木蓮Manglietiacalcarea461．22．84木論木蘭Lirianthemulunica381．32．25黃果厚殼桂Cryptocaryaconcinna110．40．2+燈臺樹Cornuscontroversa110．60．5+倒吊筆Wrightiapubescens110．40．4+巴東莢蒾Viburnumhenryi341．21．92

從群落垂直結(jié)構(gòu)的種類分布分析，喬木層中有26種喬木，其中梾木為建群種，石山木蓮、傘花木亞建群種。在調(diào)查灌木、草本的6個小樣方中，同時調(diào)查了喬木樹種幼苗、幼樹的天然更新情況(見表9)，結(jié)果表明，石山木蓮、木論木蘭、黃果厚殼桂、燈臺樹、倒吊筆、巴東莢蒾6種在林下有天然更新幼苗幼樹。梾木、石山木蓮、傘花木3個優(yōu)勢種中，僅石山木蓮有林下更新，徑級、樹高分布相對合理，并唯出現(xiàn)在喬木層的3個層次中，說明該群落結(jié)構(gòu)尚未穩(wěn)定，仍處于成長完善階段，一定時期后石山木蓮在群落中的優(yōu)勢地位將會提高。

3.6 群落喬木層物種多樣性分析

群落多樣性指數(shù)及均勻度計算結(jié)果表明，喬木層Simpson多樣性指數(shù)(D)為0.803，最高值為0.962；Shannon-wiener指數(shù)(H)為2.299；群落均勻度(R)為0.706；種間相遇機(jī)率(PIE)為0.812。對照有關(guān)的資料，可以看出該群落多樣性指數(shù)較高，物種相對較為豐富(表10)。

表10 石山木蓮多樣性指數(shù)和均勻度

指數(shù)(H)指數(shù)(D)指數(shù)(Dmax)種間相遇機(jī)率(PIE)群落均勻度(R)2．2990．8030．9620．8120．706

4 結(jié)論及建議

1) 石山木蓮群落植物組成共有27目44科63屬68種，物種豐富，以熱帶亞洲分布型最多，群落屬于亞熱帶季風(fēng)型濕潤氣候區(qū)亞熱帶常綠闊葉林類型；喬木層中物種多樣性指數(shù)和物種均勻度較高。

2) 梾木、石山木蓮與傘花木是喬木層的優(yōu)勢種；梾木為建群種，石山木蓮與傘花木為亞建群種。建群種梾木、亞建群種傘花木林下天然更新能力弱，從群落演替趨勢分析，群落結(jié)構(gòu)尚未穩(wěn)定：亞建群種石山木蓮樹高度級、徑級分布相對合理，對巖溶地貌環(huán)境具有較高的適應(yīng)性，天然更新能力強(qiáng)，幼苗幼樹耐陰性好，出現(xiàn)頻度較大，一定時期后在群落中的重要值會有較大提高。

3) 石山木蓮屬于瀕危植物。因樹干通直、冠形優(yōu)美，石山木蓮在園林與用材上有廣闊的利用前景。建議：一是加強(qiáng)現(xiàn)有資源保護(hù)；二是進(jìn)行引種栽培試驗；三是開展引種栽培，擴(kuò)大資源分布區(qū)域與總量。目前該種已經(jīng)引種至廣州和貴陽，在貴陽的已經(jīng)有14年，已開花結(jié)實，說明該種的適應(yīng)性較強(qiáng)。

[1]司馬永康.中國木蘭科植物的分類學(xué)修訂[D].昆明:云南大學(xué),2011:97-98.

[2]令狐克鴻，覃龍江，陳正仁，等.茂蘭自然保護(hù)區(qū)珍稀瀕危植物石山木蓮的資源現(xiàn)狀及保護(hù)[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2012(28):100-103.

[3]宋祥后.貴州樹木新分類群及新分布[J].南京林業(yè)學(xué)報,1984(4):46-48.

[4]國家重點保護(hù)野生植物名錄(第一批和第二批),1999:6-7.

[5]吳征鎰.中國種子植物屬的分布區(qū)類型[J].云南植物研究,1991(增刊ⅳ):1-139.

[6]貴州植物志編輯委員會.貴州植物志(第4卷)[M].成都:四川民族出版社,1989:89.

(本欄目責(zé)任編輯：周忠燕)

Invistigate on the Communities ofManglietiacalcareain Maolan Guizhou

LINShungen1，JIANGHe1，YANGXueyi1，PANLiuting1，YANGChenghua2

2016-07-09

貴州省林業(yè)廳年度科研項目“貴州2種特有木蓮屬植物苗木培育關(guān)鍵技術(shù)研究”(編號：黔科合[2012]02)；貴州省林業(yè)科學(xué)研究院院長基金“貴州木蘭科植物研究”項目。

林順根(1969—)，男，貴州省錦屏縣人；高級工程師，主要從事森林資源調(diào)查、規(guī)劃設(shè)計；E-mail：604659606@qq.com。

楊成華(1959—)，男，貴州省黔西縣人；碩士，研究員，主要從事樹木分類；E-mail：506029434@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.12.057

Q 949.65

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1001-4705(2016)12-0057-05