西北太平洋海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力與柔魚(yú)資源量變動(dòng)關(guān)系的研究

余為，陳新軍，3，4*，易倩，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306；2.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海201306；3.上海海洋大學(xué)國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海201306；4.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201306）

西北太平洋海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力與柔魚(yú)資源量變動(dòng)關(guān)系的研究

余為1，2，陳新軍1，2，3，4*，易倩1，2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306；2.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海201306；3.上海海洋大學(xué)國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海201306；4.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201306）

海洋初級(jí)生產(chǎn)力在海洋生態(tài)中扮演重要角色，其變化影響了海洋漁業(yè)的潛在產(chǎn)量。本文根據(jù)2004-2013年中國(guó)魷釣組提供的西北太平洋柔魚(yú)（Ommastrephes bartramii）捕撈數(shù)據(jù)和海洋遙感凈初級(jí)生產(chǎn)力數(shù)據(jù)，研究了柔魚(yú)冬春生西部群體資源量變動(dòng)與凈初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，柔魚(yú)漁場(chǎng)范圍內(nèi)凈初級(jí)生產(chǎn)力在經(jīng)度方向上呈明顯的季節(jié)性變化，冬春季低，夏秋季高。捕撈月份7-11月對(duì)應(yīng)的適宜凈初級(jí)生產(chǎn)力范圍分別為500～700 mg／（m2·d）（以碳計(jì)），500～800 mg／（m2·d），500～1 000 mg／（m2·d），500～800 mg／（m2·d）和300～500 mg／（m2·d），最適凈初級(jí)生產(chǎn)力分別為700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d），700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d）和400 mg／（m2·d）。7-11各月最適凈初級(jí)生產(chǎn)力平均緯度與捕撈努力量緯度重心呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），說(shuō)明了捕撈努力量位置在漁場(chǎng)中不是隨機(jī)分布，可能受最適凈初級(jí)生產(chǎn)力的緯度分布的影響。柔魚(yú)年間資源豐度與各年3月份凈初級(jí)生產(chǎn)力以及7-11月份平均凈初級(jí)生產(chǎn)力大小顯著正相關(guān)（P＜0.05）。推測(cè)每年柔魚(yú)資源量大小可能是由3月份產(chǎn)卵場(chǎng)海域和7-11月捕撈月份漁場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力水平交互作用的結(jié)果。研究表明，異常環(huán)境條件（厄爾尼諾和拉尼娜事件）對(duì)柔魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)和漁場(chǎng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力具有顯著影響，但調(diào)控機(jī)制不同。

柔魚(yú)；凈初級(jí)生產(chǎn)力；豐度；緯度重心；異常環(huán)境；西北太平洋

1　引言

北太平洋柔魚(yú)（Ommastrephes bartramii）屬大洋性高度洄游性種類(lèi)，按季節(jié)可分為冬春生和秋生兩個(gè)繁殖群體［1］，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。冬春生群的西部群體為我國(guó)魷釣漁業(yè)重要的捕撈對(duì)象，其產(chǎn)量占據(jù)北太平洋總產(chǎn)量80%以上［2］。近十幾年來(lái)，我國(guó)利用海洋遙感產(chǎn)品分析柔魚(yú)與環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)研究已取得重要進(jìn)展，大多以溫度為主要環(huán)境因子預(yù)測(cè)柔魚(yú)的資源豐度與分布［3］。如陳新軍等［4］利用海表面溫度（SST）及表溫梯度因子構(gòu)建了柔魚(yú)棲息地指數(shù)模型，成功預(yù)測(cè)柔魚(yú)漁場(chǎng)。Cao等［5］基于柔魚(yú)漁場(chǎng)和產(chǎn)卵場(chǎng)每月適宜溫度范圍，分析了環(huán)境變化對(duì)柔魚(yú)年間資源豐度的影響，并構(gòu)建了以單位捕撈努力量漁獲量（catch per unit effort，CPUE）為豐度指標(biāo)的預(yù)測(cè)模型。

海洋初級(jí)生產(chǎn)力作為海洋食物鏈中基礎(chǔ)鏈環(huán)營(yíng)養(yǎng)潛力的指標(biāo)因子，在海洋生態(tài)中扮演重要角色［6］，其大小決定了海洋漁業(yè)的潛在產(chǎn)量［7］。Ichii等［8］認(rèn)為北太平洋中部海域凈初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)性變動(dòng)，是柔魚(yú)秋生群體資源年間變動(dòng)的重要誘因。然而針對(duì)柔魚(yú)冬春生群體與海洋初級(jí)生產(chǎn)力關(guān)聯(lián)的研究甚少。因此，本文根據(jù)中國(guó)魷釣船在西北太平洋海域柔魚(yú)捕撈數(shù)據(jù)以及海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力遙感數(shù)據(jù)，分析漁獲月份柔魚(yú)漁場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)間變化，并結(jié)合繁殖期產(chǎn)卵場(chǎng)的海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力變化，探索其對(duì)柔魚(yú)資源的空間分布與豐度大小的調(diào)控機(jī)制，以此研究在不同時(shí)期和海域的初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)柔魚(yú)資源的影響，為該漁業(yè)資源的評(píng)估與科學(xué)管理提供依據(jù)。

2　材料與方法

2.1材料

（1）中國(guó)魷釣漁船在西北太平洋生產(chǎn)數(shù)據(jù)來(lái)自上海海洋大學(xué)魷釣技術(shù)組，數(shù)據(jù)包括捕撈日期（年和月）、捕撈范圍（經(jīng)度和緯度）、每日產(chǎn)量（單位：t）和捕撈努力量等，空間分辨率為1°×1°。數(shù)據(jù)時(shí)間為2004 -2013年。漁船作業(yè)范圍主要分布在38°～46°N、150°～175°E范圍內(nèi)（圖1）。

圖1　西北太平洋海域中國(guó)魷釣漁船作業(yè)位置以及柔魚(yú)冬春生群體漁場(chǎng)和產(chǎn)卵場(chǎng)分布Fig.1 Fishing locations of the Chinese squid-jigging vessels and the distribution of spawning and fishing grounds of the western stock of winter-spring cohort for neon flying squid in the northwest Pacific Ocean

（2）環(huán)境數(shù)據(jù)為基于MODIS數(shù)據(jù)的全球海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力，其反演算法是以Behrenfeld和Falkowski［9］提出的垂向歸納模型（Vertically Generalized Production Model，VGPM）。VGPM模型經(jīng)過(guò)全球寡營(yíng)養(yǎng)環(huán)流海域和高度富營(yíng)養(yǎng)水域等各類(lèi)不同海域長(zhǎng)時(shí)間、大范圍實(shí)測(cè)資料的驗(yàn)證，計(jì)算結(jié)果精確可靠，因此該模型被認(rèn)為是最佳估算海洋初級(jí)生產(chǎn)力的計(jì)算模型［10］。本文海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)品來(lái)源于俄勒岡州立大學(xué)網(wǎng)站（http：／／www.science.oregonstate.edu／ocean.productivity／standard.product.php）。數(shù)據(jù)時(shí)間包括2004-2013年1-12月，時(shí)間分辨率為月。數(shù)據(jù)空間范圍覆蓋西北太平洋柔魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)和漁場(chǎng)海域，其中漁場(chǎng)數(shù)據(jù)范圍為38°～46°N、150°～175°E；產(chǎn)卵場(chǎng)數(shù)據(jù)范圍為20°～30°N、130°～170°E（圖1），空間分辨率為5′×5′。分析時(shí)環(huán)境數(shù)據(jù)空間分辨率轉(zhuǎn)化為1°×1°以匹配漁業(yè)數(shù)據(jù)。

2.2分析方法

（1）已有研究表明，CPUE可以作為柔魚(yú)資源密度的指標(biāo)［5］。本文定義經(jīng)緯度1°×1°為一個(gè)漁區(qū)，計(jì)算每個(gè)漁區(qū)內(nèi)的CPUE。CPUE的計(jì)算公式為：

式中，CPUE為單位捕撈努力量漁獲量，單位為t／d；∑Catchymij為一個(gè)漁區(qū)內(nèi)的總漁獲量；∑Effortymij為一個(gè)漁區(qū)內(nèi)總捕撈努力量（即一個(gè)漁區(qū)內(nèi)累計(jì)的總作業(yè)天數(shù)）；y為年；m為月；i為經(jīng)度；j為緯度。由于柔魚(yú)初夏洄游至副熱帶海域以及亞北極海域邊界處，8-11月繼續(xù)向北洄游至亞北極海域內(nèi)，到11月后開(kāi)始向南洄游至產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖，因此7-11月是西北太平洋柔魚(yú)漁場(chǎng)主要漁發(fā)時(shí)間［2］。中國(guó)魷釣船主要集中在7-11月捕撈柔魚(yú)，因此本文以每年7-11月的平均CPUE表征柔魚(yú)當(dāng)年的年資源豐度。

（2）本文擬采用美國(guó)NOAA氣候預(yù)報(bào)中心的標(biāo)準(zhǔn)定義推斷ENSO事件（http：／／www.cpc.ncep.noaa.gov／products／analysis_monitoring／ensostuff／ensoyears.shtml）：Ni?o 3.4區(qū)海表溫距平值（SSTA）連續(xù)5個(gè)月滑動(dòng)平均值超過(guò)+0.5℃，則認(rèn)為發(fā)生一次El Ni?o事件；若連續(xù)5個(gè)月低于-0.5℃，則認(rèn)為發(fā)生一次La Ni?a事件。本文據(jù)此定義推斷了2004-2013年發(fā)生的異常環(huán)境事件（表1）。

表1　2004-2013年發(fā)生的El Ni?o和La Ni?a事件Tab.1 The occurrence of El Ni?o and La Ni?a events during 2004-2013

（3）對(duì)2004-2013年7-11月CPUE和凈初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行逐月平均，分析兩者在主要捕撈月份的變化。計(jì)算各月柔魚(yú)捕撈努力量的緯度重心，取2004-2013年7-11月緯度重心平均值，繪制該緯度重心位置在經(jīng)度方向的凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)間分布圖。其中，捕撈努力量緯度重心計(jì)算方法為［11］：

式中，LATG為捕撈努力量的緯度重心；Latitude為緯度值；Effort為捕撈努力量；i為漁區(qū)；m為月份。

（4）估算凈初級(jí)生產(chǎn)力與柔魚(yú)年資源豐度的關(guān)系。具體分析方法為：以1月份為例，分別取2004-2013年各年1月份產(chǎn)卵場(chǎng)平均凈初級(jí)生產(chǎn)力與2004 -2013年各年平均CPUE進(jìn)行相關(guān)分析。依照上述方法，分別分析繁殖期各月份（1-5月）、繁殖期月份總平均、捕撈季節(jié)各月份（7-11月）和捕撈月份漁場(chǎng)總平均凈初級(jí)生產(chǎn)力與年平均CPUE的相關(guān)性。

（5）將2004-2013年7-11月捕撈努力量按月分組，各月捕撈努力量根據(jù)其所在漁區(qū)內(nèi)的凈初級(jí)生產(chǎn)力大小進(jìn)行分類(lèi)，統(tǒng)計(jì)捕撈努力量在凈初級(jí)生產(chǎn)力各區(qū)間內(nèi)的頻率大小，估算每月柔魚(yú)適宜的凈初級(jí)生產(chǎn)力范圍。以往的研究表明，柔魚(yú)在緯度方向的空間分布易受海洋環(huán)境因子影響［12］。因此本文計(jì)算2004 -2013年捕撈月份最適凈初級(jí)生產(chǎn)力的緯度位置（取各月最適凈初級(jí)生產(chǎn)力所占漁區(qū)的緯度平均值），估算捕撈努力量緯度重心與最適初級(jí)生產(chǎn)力位置的關(guān)系。

（6）根據(jù)NOAA定義推斷的異常環(huán)境事件，選取特殊年份，分析異常環(huán)境條件下凈初級(jí)生產(chǎn)力的分布特征。

3　研究結(jié)果

3.1柔魚(yú)CPUE和凈初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)性變化

研究發(fā)現(xiàn)，2004-2013年7-11月柔魚(yú)月平均CPUE與凈初級(jí)生產(chǎn)力變化明顯（圖2）。CPUE呈先增加后遞減趨勢(shì)。其中8月和9月的CPUE較高，均超過(guò)2.5 t／d，分別為3.0 t／d和2.8 t／d。其次為10月和11月，CPUE均為2.0 t／d。而7月的CPUE最低為1.5 t／d。凈初級(jí)生產(chǎn)力與CPUE變化相似，8月份為最高767.2 mg／（m2·d），隨后其值逐漸遞減，到11月份僅為394.5 mg／（m2·d）。經(jīng)計(jì)算2004-2013年7-11月捕撈努力量緯度重心平均值為42.5°N，根據(jù)此緯度截面來(lái)看，凈初級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)性分布特征明顯（圖3）。其值在冬春季節(jié)較低，如11月到翌年4月一般低于400 mg／（m2·d）；夏秋季節(jié)較高，如7-11月整個(gè)漁場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力在600～1 200 mg／（m2·d）之間，主要分布范圍為600～900 mg／（m2·d）。

3.2凈初級(jí)生產(chǎn)力與CPUE的相關(guān)關(guān)系

2004-2013年各年繁殖月份中只有3月產(chǎn)卵場(chǎng)平均凈初級(jí)生產(chǎn)力與年平均CPUE呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），其余月份相關(guān)性不顯著，但4-5月兩月的相關(guān)系數(shù)明顯高于1-2月份。取各年1-5月凈初級(jí)生產(chǎn)力平均值與年平均CPUE進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果不顯著（P＞0.05）（表2）。此外，捕撈月份7-11月漁場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力與年平均CPUE相關(guān)性均不顯著，但7-10月的相關(guān)系數(shù)高于11月。取各年漁場(chǎng)7 -11月平均凈初級(jí)生產(chǎn)力與年平均CPUE進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（表2）。

圖2　2004-2013年主要捕撈月份7-11月各月平均CPUE（a）和凈初級(jí)生產(chǎn)力的變化（誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差）（b）Fig.2 Variations of the monthly average catch per unit effort（a）and net primary productivity（b）during the main fishing seasons from July to November during 2004-2013（the error bar indicates the standard deviation）

圖3　2004-2013年1-12月凈初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)間-經(jīng)度分布圖Fig.3 Time-longitude contour map of monthly net primary productivity from January to December during 2004-2013

表2　2004-2013年柔魚(yú)年平均CPUE與各年繁殖月份（1-5月）和捕撈月份（7-11月）凈初級(jí)生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系Tab.2 Correlation between the annually average CPUE and net primary productivity during spawning month（January to May）and fishing month（July to November）during 2004-2013

3.3捕撈努力量頻率分布與凈初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系

7月份，捕撈努力量主要分布在凈初級(jí)生產(chǎn)力為500～700 mg／（m2·d）之間，最適凈初級(jí)生產(chǎn)力為700 mg／（m2·d）；8月份，捕撈努力量主要分布在凈初級(jí)生產(chǎn)力為500～800 mg／（m2·d）之間，最適凈初級(jí)生產(chǎn)力為600 mg／（m2·d）；9月份，捕撈努力量主要分布在凈初級(jí)生產(chǎn)力為500～1 000 mg／（m2·d）之間，最適凈初級(jí)生產(chǎn)力為700 mg／（m2·d）；10月份，捕撈努力量主要分布在凈初級(jí)生產(chǎn)力為500～800 mg／（m2·d）之間，最適凈初級(jí)生產(chǎn)力為600 mg／（m2·d）；11月份，捕撈努力量主要分布在凈初級(jí)生產(chǎn)力為300～500 mg／（m2·d）之間，最適凈初級(jí)生產(chǎn)力為400 mg／（m2·d）（圖4）?；谝陨戏治觯浪忝吭伦钸m凈初級(jí)生產(chǎn)力的平均緯度，與捕撈努力量緯度重心進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)捕撈努力量的緯度重心隨最適凈初級(jí)生產(chǎn)力平均緯度變化而變化（圖5），兩者相關(guān)系數(shù)為0.513，相關(guān)性極顯著（P＜0.001）。

圖4　2004-2013年7-11月份捕撈努力量在各凈初級(jí)生產(chǎn)力區(qū)間內(nèi)的累積頻率分布Fig.4 Distribution of fishing effort frequencies in relation to net primary productivity during July to November during 2004-2013

3.4異常環(huán)境條件下凈初級(jí)生產(chǎn)力的分布

根據(jù)表1定義的El Ni?o和La Ni?a事件，考慮到研究資料時(shí)間的同步性，我們選取2008年、2010年和2011年1-4月作為代表分析El Ni?o和La Ni?a事件對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力在繁殖季節(jié)柔魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)分布的影響；而2004年、2009年和2010年7-11月則作為代表年份分析異常環(huán)境對(duì)捕撈月份柔魚(yú)漁場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的分布影響。2008和2011年1-4月對(duì)應(yīng)La Ni?a事件，2010年1-4月則對(duì)應(yīng)El Ni?o事件。研究發(fā)現(xiàn)，2008年和2010年柔魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力較低，但2010年為最低，產(chǎn)卵場(chǎng)25°N以南海域凈初級(jí)生產(chǎn)力分布范圍為0～100 mg／（m2·d）。而2011年凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著升高，整個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力均大于100 mg／（m2·d）（圖6）。2008年1-4月每月平均凈初級(jí)生產(chǎn)力最低為1月的236.0 mg／（m2·d），最高為3月的295.3 mg／（m2·d），4個(gè)月平均值為262.2 mg／（m2·d）；2010年1-4月每月平均凈初級(jí)生產(chǎn)力范圍為4月最低值215.2 mg／（m2·d）到2月最高值282.8 mg／（m2·d），4個(gè)月平均值為249.2 mg／（m2·d）；2011年1-4月每月平均凈初級(jí)生產(chǎn)力波動(dòng)范圍為1月的243.7 mg／（m2·d）到3月的332.5 mg／（m2·d），4個(gè)月平均值為298.9 mg／（m2·d）（圖7）。

2004和2009年7-11月對(duì)應(yīng)El Ni?o事件，2010年7-11月則對(duì)應(yīng)La Ni?a事件。結(jié)果表明，2004年和2009年厄爾尼諾年份柔魚(yú)漁場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力較高，特別2004年漁場(chǎng)中心海域凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著升高，其值大于800 mg／（m2·d），2009年漁場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力主要分布范圍在600～800 mg／（m2·d）之間。而2010年7-11月對(duì)應(yīng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力明顯降低，165°E以東海域凈初級(jí)生產(chǎn)力低于600 mg／（m2·d），以西海域在600～800 mg／（m2·d）之間（圖8）。2004年7-11月每月平均凈初級(jí)生產(chǎn)力最低為11月的393.2 mg／（m2·d），最高為9月的849.5 mg／（m2· d），5個(gè)月平均值為693.5 mg／（m2·d）；2009年7-11月每月平均凈初級(jí)生產(chǎn)力范圍為11月最低值387.2 mg／（m2·d）到7月最高值829.6 mg／（m2· d），5個(gè)月平均值為640.9 mg／（m2·d）；2010年7-11月每月平均凈初級(jí)生產(chǎn)力波動(dòng)范圍為11月的378.2 mg／（m2·d）到8月的764.1 mg／（m2·d），5個(gè)月平均值為627.4 mg／（m2·d）（圖9）。

圖5　2004-2013年7-11月各月捕撈努力量緯度重心與最適凈初級(jí)生產(chǎn)力平均緯度的關(guān)系Fig.5 Relationship between the monthly latitudinal gravity centers of fishing effort and the average latitude of the most suitable net primary productivity from July to November during 2004-2013

圖6　2008、2010和2011年1-4月柔魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)平均凈初級(jí)生產(chǎn)力的分布Fig.6 Distribution of the average net primary productivity on the spawning ground of Ommastrephesbartramii from January to April in 2008，2010 and 2011，respectively

圖7　2008、2010和2011年1-4月每月凈初級(jí)生產(chǎn)力的平均值（黑色虛線表示每年1-4月的平均值）Fig.7 Monthly average net primary productivity from January to April in 2008，2010 and 2011，respectively（the black dotted line indicates the averaged net primary productivity from January to April in each year）

4　討論與分析

柔魚(yú)為短生命周期魚(yú)類(lèi)，其資源大小和分布顯著受環(huán)境影響［13］。一般研究氣候和環(huán)境對(duì)柔魚(yú)資源動(dòng)態(tài)的影響主要從兩個(gè)方面著手：一是估算產(chǎn)卵場(chǎng)環(huán)境對(duì)柔魚(yú)仔幼魚(yú)早期生活史階段的影響，從而可能導(dǎo)致對(duì)資源補(bǔ)充量產(chǎn)生影響。如Chen等［14］認(rèn)為拉尼娜事件發(fā)生時(shí)可能會(huì)提高柔魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)海域的溫度，不利于柔魚(yú)資源補(bǔ)充；相反，厄爾尼諾事件發(fā)生時(shí)，產(chǎn)卵場(chǎng)溫度與正常氣候條件下的溫度持平，提供了有利于柔魚(yú)資源補(bǔ)充的環(huán)境條件。另一方面則直接研究漁場(chǎng)漁發(fā)時(shí)的環(huán)境變化。如程家驊和黃洪亮［15］根據(jù)漁場(chǎng)專(zhuān)項(xiàng)調(diào)查，認(rèn)為中部和東部漁場(chǎng)表溫在18℃左右，西部漁場(chǎng)表溫為16～20℃。且高產(chǎn)漁場(chǎng)海域主要分布在浮游動(dòng)物和浮游植物濃度高密集海域。已有的研究認(rèn)為，柔魚(yú)幼體主要攝食甲殼類(lèi)如磷蝦目和端足目動(dòng)物，而成魚(yú)主要捕食褶胸魚(yú)科魚(yú)類(lèi)如皇穆氏暗光魚(yú)（Maurolicus imperatorius）［16］。而這些捕食對(duì)象作為次級(jí)生產(chǎn)者，在柔魚(yú)與初級(jí)生產(chǎn)力之間扮演能量轉(zhuǎn)化者。而實(shí)際上初級(jí)生產(chǎn)力的大小決定了浮游動(dòng)物等柔魚(yú)餌料生物的濃度大小，從而最終決定了柔魚(yú)的資源大小［17］。研究初級(jí)生產(chǎn)力與柔魚(yú)資源大小關(guān)系是探索環(huán)境變化對(duì)漁業(yè)資源影響機(jī)制的重要組成。因此本文根據(jù)產(chǎn)卵場(chǎng)和漁場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力大小的變化，從兩個(gè)方面探討柔魚(yú)資源大小與分布與初級(jí)生產(chǎn)力變化的關(guān)聯(lián)。

圖8　2004、2009和2010年7-11月柔魚(yú)漁場(chǎng)平均凈初級(jí)生產(chǎn)力的分布Fig.8 Distribution of the average net primary productivity on the fishing ground of Ommastrephesbartramii from July to November in 2004，2009 and 2010，respectively

圖9　2004、2009和2010年7-11月每月凈初級(jí)生產(chǎn)力的平均值（黑色虛線表示每年7-11月的平均值）Fig.9 Monthly average net primary productivity from July to November in 2004，2009 and 2010，respectively（the black dotted line indicates the averaged net primary productivity from July to November in each year）

研究發(fā)現(xiàn)，柔魚(yú)漁場(chǎng)的初級(jí)生產(chǎn)力大小季節(jié)性變化顯著，表現(xiàn)為冬春季低而夏秋季高，7-11月漁發(fā)月份對(duì)應(yīng)了較高的初級(jí)生產(chǎn)力濃度（圖3），其中8-9月柔魚(yú)的CPUE最高，對(duì)應(yīng)了較高的凈初級(jí)生產(chǎn)力，而其他月份較低的CPUE則對(duì)應(yīng)了較低的凈初級(jí)生產(chǎn)力（圖2）。不同月份柔魚(yú)漁場(chǎng)適宜的凈初級(jí)生產(chǎn)力大小不同。根據(jù)捕撈努力量的頻率分布，本文估算了7-11月對(duì)應(yīng)的適宜凈初級(jí)生產(chǎn)力范圍分別為500～700 mg／（m2·d），500～800 mg／（m2·d），500～1 000 mg／（m2·d），500～800 mg／（m2·d）和300～500 mg／（m2·d），各月最適凈初級(jí)生產(chǎn)力分別為700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d），700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d）和400 mg／（m2·d）（圖4）。此外，最適凈初級(jí)生產(chǎn)力的平均緯度與捕撈努力量緯度重心顯著相關(guān)關(guān)系則說(shuō)明了捕撈努力量位置在漁場(chǎng)中不是隨機(jī)分布，而最適凈初級(jí)生產(chǎn)力的緯度分布顯著影響了捕撈努力量的位置分布（圖5）。漁民在捕魚(yú)時(shí)一般選擇漁獲量高的海域，而一旦漁獲量減少時(shí)則立即將漁船轉(zhuǎn)移到漁獲高發(fā)的海域［11］。本研究中最適凈初級(jí)生產(chǎn)力位置與漁場(chǎng)緯度重心的高度匹配，說(shuō)明了最適凈初級(jí)生產(chǎn)力的位置可能代表了柔魚(yú)資源豐度較高的海域，因此最適初級(jí)生產(chǎn)力的緯度位置決定了漁船的分布。

根據(jù)表2研究結(jié)果，2004-2013年柔魚(yú)年平均CPUE與各年3月份凈初級(jí)生產(chǎn)力以及7-11月份平均凈初級(jí)生產(chǎn)力大小顯著正相關(guān)，這說(shuō)明了每年柔魚(yú)資源豐度可能是3月份產(chǎn)卵場(chǎng)海域的初級(jí)生產(chǎn)力大小和7-11月捕撈月份漁場(chǎng)初級(jí)生產(chǎn)力大小綜合作用的結(jié)果。由于冬春生柔魚(yú)群體產(chǎn)卵時(shí)間為1-5月，3月為產(chǎn)卵高峰期［18］，期間柔魚(yú)產(chǎn)卵量激增，因此這一月份產(chǎn)卵場(chǎng)海域的初級(jí)生產(chǎn)力決定了浮游生物生物量，對(duì)柔魚(yú)仔幼魚(yú)的生長(zhǎng)和補(bǔ)充量水平起到關(guān)鍵作用。而7-11月為主要捕撈月份［2］，5個(gè)月的平均初級(jí)生產(chǎn)力水平代表了該年度漁獲月份柔魚(yú)餌料生物濃度的綜合指標(biāo)，因此柔魚(yú)豐度不由單獨(dú)一個(gè)捕撈月份的初級(jí)生產(chǎn)力來(lái)決定。2009、2010和2012年3月份產(chǎn)卵場(chǎng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力較低，分別為246.3 mg／（m2·d），242.3 mg／（m2·d）和252.1 mg／（m2·d），而7-11月平均凈初級(jí)生產(chǎn)力分別為640.9 mg／（m2·d），627.4 mg／（m2·d）和537.4 mg／（m2·d），相對(duì)其他年份濃度處于較低水平，這3年對(duì)應(yīng)的CPUE分別為1.36 t／d，1.87 t／d和1.31 t／d，資源豐度處于低水平。2004、2007和2011年3月份產(chǎn)卵場(chǎng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力分別為314.3 mg／（m2·d），306.6 mg／（m2·d）和332.5 mg／（m2·d），漁場(chǎng)7-11月平均凈初級(jí)生產(chǎn)力分別為693.5 mg／（m2·d），668.7 mg／（m2·d）和672.8 mg／（m2·d），其對(duì)應(yīng)的CPUE分別為2.95 t／d，4.17 t／d和1.92 t／d，資源豐度處于較高水平。因此我們認(rèn)為產(chǎn)卵場(chǎng)3月份較高的初級(jí)生產(chǎn)力提供了豐富的餌料，有利于柔魚(yú)仔幼魚(yú)攝食，為資源補(bǔ)充提供有利環(huán)境條件；而7-11月份漁場(chǎng)初級(jí)生產(chǎn)力的大小決定了柔魚(yú)在育肥場(chǎng)的攝食和生長(zhǎng)，兩者交互作用影響柔魚(yú)資源豐度。

異常環(huán)境條件對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)和漁場(chǎng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力大小產(chǎn)生了顯著影響，但調(diào)控方式可能不同（圖6-9）。在柔魚(yú)產(chǎn)卵期1-4月，2011年拉尼娜事件產(chǎn)卵場(chǎng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于2010年厄爾尼諾事件對(duì)應(yīng)的初級(jí)生產(chǎn)力濃度，但2008年1-4月也發(fā)生了拉尼娜事件，其濃度大小卻略高于2010年。而在7-11月捕撈月份，2004和2009年厄爾尼諾事件產(chǎn)生明顯高于2010年拉尼娜事件對(duì)應(yīng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力大小。這說(shuō)明了氣候變化對(duì)不同海域不同時(shí)期調(diào)控機(jī)制不同，其影響機(jī)制需要進(jìn)一步研究。盡管2009年7-11月漁場(chǎng)凈初級(jí)生產(chǎn)力濃度高于2010年，但該年柔魚(yú)資源豐度較低，這可能與漁場(chǎng)其他環(huán)境因子相關(guān)，如陳峰等［19］認(rèn)為水溫變動(dòng)可能是2009年柔魚(yú)資源下降的主要原因。因此，未來(lái)研究需要結(jié)合其他環(huán)境因子如溫度、海表面高度和鹽度等估算所有環(huán)境因子的綜合作用對(duì)柔魚(yú)資源水平變動(dòng)的影響。

［1］Bower J R，Ichii T.The red flying squid（Ommastrephes bartramii）：a review of recent research and the fishery in Japan［J］.Fisheries Research，2005，76（1）：39-55.

［2］王堯耕，陳新軍.世界大洋性經(jīng)濟(jì)柔魚(yú)類(lèi)資源及其漁業(yè)［M］.北京：海洋出版社，2005：152-153.Wang Yaogeng，Chen Xinjun.The resource and biology of economic oceanic squid in the world［M］.Beijing：China Ocean Press，2005：152-153.

［3］Chen C S，Chiu T S.Abundance and spatial variation of Ommastrephes bartramii（Mollusca：Cephalopoda）in the eastern North Pacific observed from an exploratory survey［J］.Acta Zoologica Taiwanica，1999，10（2）：135-144.

［4］陳新軍，劉必林，田思泉，等.利用基于表溫因子的棲息地模型預(yù)測(cè)西北太平洋柔魚(yú)（Ommastrephesbartramii）漁場(chǎng)［J］.海洋與湖沼，2009，40（6）：707-713.Chen Xinjun，Liu Bilin，Tian Siquan，et al.Forecasting the fishing ground of Ommastrephesbartramii with SST-based habitat suitability modelling in northwestern pacific［J］.Oceanologia et Limnologia Sinica，2009，40（6）：707-713.

［5］Cao J，Chen X J，Chen Y.Influence of surface oceanographic variability on abundance of the western winter-spring cohort of neon flying squid Ommastrephes bartramii in the NW Pacific Ocean［J］.Marine Ecology Progress Series，2009，381：119-127.

［6］陳興群，林榮澄.東北太平洋中國(guó)合同區(qū)的葉綠素a和初級(jí)生產(chǎn)力［J］.海洋學(xué)報(bào)，2007，29（5）：146-153.Chen Xingqun，Lin Rongcheng.Chlorophyll a and primary production in the Chinese Contract Area in the east-north Pacific［J］.Haiyang Xuebao，2007，29（5）：146-153.

［7］官文江，陳新軍，高峰，等.東海南部海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力與鮐魚(yú)資源量變動(dòng)關(guān)系的研究［J］.海洋學(xué)報(bào)，2013，35（5）：121-127.Guan Wenjiang，Chen Xinjun，Gao Feng，et al.Study on the dynamics of biomass of chub mackerel based on ocean net primary production in southern East China Sea［J］.Haiyang Xuebao，2013，35（5）：121-127.

［8］Ichii T，Mahapatra K，Sakai M，et al.Changes in abundance of the neon flying squid Ommastrephes bartramii in relation to climate change in the central North Pacific Ocean［J］.Marine Ecology Progress Series，2011，441：151-164.

［9］Behrenfeld M J，F(xiàn)alkowski P G.Photosynthetic rates derived from satellite-based chlorophyll concentration［J］.Limnology and Oceanography，1997，42（1）：1-20.

［10］Siswanto E，Ishizaka J，Yokouchi K.Optimal primary production model and parameterization in the eastern East China Sea［J］.Journal of Oceanography，2006，62（3）：361-372.

［11］Li G，Chen X J，Lei L，et al.Distribution of hotspots of chub mackerel based on remote-sensing data in coastal waters of China［J］.International Journal of Remote Sensing，2014，35（11／12）：4399-4421.

［12］Chen X J，Cao J，Chen Y，et al.Effect of the Kuroshio on the spatial distribution of the red flying squid Ommastrephesbartramii in the Northwest Pacific Ocean［J］.Bulletin of Marine Science，2012，88（1）：63-71.

［13］Yu W，Chen X J，Yi Q，et al.A review of interaction between neon flying squid（Ommastrephes bartramii）and oceanographic variability in the North Pacific Ocean［J］.Journal of Ocean University of China，2015，14（4）：739-748.

［14］Chen X J，Zhao X H，Chen Y.Influence of El Ni?o／La Ni?a on the western winter-spring cohort of neon flying squid（Ommastrephesbartramii）in the northwestern Pacific Ocean［J］.ICESJournal of Marine Science，2007，64（6）：1152-1160.

［15］程家驊，黃洪亮.北太平洋柔魚(yú)漁場(chǎng)的環(huán)境特征［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2004，10（6）：507-512.Chen Jiahua，Huang Hongliang.Relationship between environment characters and Ommastrephesbartramii fishing ground in the North Pacific［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2004，10（6）：507-512.

［16］Watanabe H，Kubodera T，Ichii T，et al.Feeding habits of neon flying squid Ommastrephesbartramii in the transitional region of the central North Pacific［J］.Marine Ecology Progress Series，2004，266：173-184.

［17］徐兆禮，崔雪森，黃洪亮.北太平洋柔魚(yú)漁場(chǎng)浮游動(dòng)物數(shù)量分布及與漁場(chǎng)的關(guān)系［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2004，28（5）：515-521.Xu Zhaoli，Cui Xuesen，Huang Hongliang.Distribution of zooplankton in Ommastrephesbatramii fishing ground of the North Pacific Ocean and its relationship with the fishing ground［J］.Journal of Fisheries of China，2004，28（5）：515-521.

［18］Murata M，Hayase S.Life history and biological information on flying squid（Ommastrephes bartramii）in the North Pacific Ocean［J］.International North Pacific Fisheries Commission Bulletin，1993，53：147-182.

［19］陳峰，陳新軍，錢(qián)衛(wèi)國(guó)，等.水溫變動(dòng)對(duì)2009年西北太平洋柔魚(yú)產(chǎn)量下降的影響［J］.廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，30（1）：65-71.Chen Feng，Chen Xinjun，Qian Weiguo，et al.Influence of variability of temperature on decline of catch for Ommastrephesbartramii in the Northwestern Pacific Ocean in 2009［J］.Journal of Guangdong Ocean University，2010，30（1）：65-71.

Relationship between spatio-temporal dynamics of neon flying squid Ommastrephes bartramii and net primary production in the northwest Pacific Ocean

Yu Wei1，2，Chen Xinjun1，2，3，4，Yi Qian1，2，3，4
（1．College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2．Collaborative Innovation Center for Distantwater Fisheries，Shanghai 201306，China；3．National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4．Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

The ocean primary productivity plays important roles in the marine ecosystem，which greatly affects the potential catches of the marine fisheries.In this study，we evaluated the relationship between the stock level of the western stock of neon flying squid Ommastrephes bartramii and the net primary productivity by using the fishery data during 2004-2013 obtained from the Chinese Squid-jigging Science and Technology Group，as well as the remote sensing environmental data.The results suggested that the net primary productivity on the fishing ground exhibited obviously seasonal variability，which was low in spring and winter and high in summer and autumn.In the fishing months from July to November，the suitable range of the net primary productivity for O．bartramii was 500 -700 mg／（m2·d）in July，500-800 mg／（m2·d）in August，500-1 000 mg／（m2·d）in September，500-800 mg／（m2·d）in October and 300-500 mg／（m2·d）in November.The most suitable net primary productivity in July，August，September，October and November was 700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d），700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d）and 400 mg／（m2·d），respectively.Significant positive relationship was found between the average latitude of the most suitable net primary productivity and the latitudinal gravity center of fishing effort（P＜0.05），suggesting that the locations of fishing effort were not randomly distributed，which might be strongly affected by the latitudinal distribution of the most suitable net primary productivity.The annually squid abundance was positively related to the net primary productivity in March as well as its average value in July to November（P＜0.05）.We inferred that annual squid stock level was driven by the interaction between the concentration of net primary productivity on the spawning ground in March and on the fishing ground from July to November.Our findings indicated that the anomalous environments（El Ni?o and La Ni?a events）had strong influences on the variability of the net primary productivity on the spawning and fishing grounds，however，its regulating mechanism tended to vary.

Ommastrephesbartramii；net primary productivity；squid abundance；latitudinal gravity center；anomalous environments；northwest Pacific Ocean

余為，陳新軍，易倩.西北太平洋海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力與柔魚(yú)資源量變動(dòng)關(guān)系的研究［J］.海洋學(xué)報(bào)，2016，38（2）：64—72，

10.3969／j.issn.0253-4193.2016.02.006

Yu Wei，Chen Xinjun，Yi Qian.Relationship between spatio-temporal dynamics of neon flying squid Ommastrephes bartramii and net primary production in the northwest Pacific Ocean［J］.Haiyang Xuebao，2016，38（2）：64—72，

10.3969／j.issn.0253-4193.2016.02.006

S932.4

A

0253-4193（2016）02-0064-09

2015-07-29；

2015-11-23。

國(guó)家863計(jì)劃（2012AA092303）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2013BAD13B01）；上海海洋大學(xué)研究生創(chuàng)新能力培養(yǎng)——優(yōu)秀研究生論文培育計(jì)劃。

余為（1989—），男，安徽省桐城市人，博士研究生，專(zhuān)業(yè)方向?yàn)闈O業(yè)資源與漁場(chǎng)學(xué)。E-mail：yuwei806326＠163.com

陳新軍。E-mail：xjchen＠shou.edu.cn