短花針茅草原植物群落養(yǎng)分對放牧強度季節(jié)調(diào)控的響應(yīng)

衛(wèi) 媛，王成杰，呂世杰，張 爽，王天樂

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古，呼和浩特 010018)

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短花針茅草原植物群落養(yǎng)分對放牧強度季節(jié)調(diào)控的響應(yīng)

衛(wèi) 媛，王成杰，呂世杰，張 爽，王天樂

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古，呼和浩特 010018)

為探討短花針茅荒漠草原群落養(yǎng)分含量在放牧強度季節(jié)調(diào)控下的響應(yīng)規(guī)律，文中基于放牧強度季節(jié)調(diào)控試驗設(shè)計，采用對比分析、灰色關(guān)聯(lián)及回歸建模分析方法，針對短花針茅荒漠草原植物群落養(yǎng)分含量展開研究，得到結(jié)果如下。短期放牧對群落養(yǎng)分含量影響較小，導(dǎo)致放牧處理之間養(yǎng)分含量差異不顯著，但采用回歸建模可獲得具有指導(dǎo)意義的理論模型；春季放牧強度應(yīng)該嚴(yán)格控制在適度放牧以下(0.96只羊/hm2·a)；當(dāng)春季適度放牧，夏季放牧強度應(yīng)該小于1.08只羊/hm2·a，秋季應(yīng)該適牧。當(dāng)春季休牧，夏季可以是試驗設(shè)計的任意放牧強度，但秋季放牧強度應(yīng)該控制在1.08只羊/hm2·a以內(nèi)。

荒漠草原；群落養(yǎng)分；季節(jié)調(diào)控；放牧強度；短花針茅

牧草產(chǎn)量和營養(yǎng)成分是草地生產(chǎn)流程中較重要的兩個轉(zhuǎn)化階段，他們都是隨生長階段的不同而變化的動態(tài)量〔1〕，同時伴隨放牧利用和草地退化程度的變化，牧草產(chǎn)量和營養(yǎng)成分均發(fā)生不同程度的響應(yīng)〔2-7〕。研究不同生長發(fā)育期營養(yǎng)成分的絕對含量，可以兼顧數(shù)量和質(zhì)量兩個方面，以確定合理的利用期〔1〕。營養(yǎng)物質(zhì)的含量動態(tài)與干物質(zhì)消化率表現(xiàn)為顯著正相關(guān)〔8，9〕。為此，吳自立提出“牧草營養(yǎng)成分的絕對含量”的說法。盡管關(guān)于草地群落養(yǎng)分含量研究較多，但基于試驗設(shè)計角度，探討荒漠草原植物群落養(yǎng)分含量的變化趨勢鮮有報道；且根據(jù)群落生物量和養(yǎng)分含量在放牧強度下的變化規(guī)律，能否確定合理的放牧強度或放牧制度值得探討。

為此，本研究基于放牧強度季節(jié)調(diào)控試驗設(shè)計，針對短花針茅荒漠草原植物群落養(yǎng)分含量展開研究，旨在探討群落養(yǎng)分含量的變化規(guī)律，為后續(xù)結(jié)合生物量確定合理的放牧強度和放牧制度提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐，也為草原的放牧管理和可持續(xù)利用提供理論支持。

1 試驗設(shè)計與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古高原荒漠草原亞帶南側(cè)呈條狀分布的短花針茅草原的東南部，行政區(qū)劃屬于錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽漢塔拉鎮(zhèn)哈登呼舒嘎查，地理位置E112°47′16.9″、N42°16′26.2″，海拔1100～1150m。平均氣溫為4.3℃，最高38.7℃，最低-38.8℃。無霜期130d左右，年平均降水量170～190mm，年蒸發(fā)量2700mm，雨熱同期。土壤為淡栗鈣土，地表沙化，腐殖質(zhì)含量為1.0～1.8%之間。植被以亞洲中部荒漠草原種占主導(dǎo)地位，短花針茅(Stipabreviflora)為建群種，優(yōu)勢種為無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和堿韭(Alliumpolyrhizum)，構(gòu)成了短花針茅+無芒隱子草+堿韭的荒漠草原群落類型。主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、木地膚(Kochiaprostrata)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)、豬毛菜(Salsolacollina)等，狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)零星出現(xiàn)。草地草層低矮，高度一般為10～35cm；植被稀疏，蓋度為10～50%。

1.2 試驗設(shè)計

放牧試驗始于2010年，共設(shè)6個處理，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，分為3個區(qū)組，每一區(qū)組均有6個放牧試驗小區(qū)(表1)。放牧試驗地總面積47hm2，各小區(qū)面積約為2.6hm2。未放牧、適度放牧和重度放牧分別放牧蘇尼特羊0只、5只和8只，折算載畜率分別為0只羊/hm2·a、0.96只羊/hm2·a和1.54只羊/hm2·a。

表1 放牧處理及重復(fù)區(qū)

注：表中SA11～SA53代表處理和重復(fù)區(qū)，其中SA代表放牧處理，SA后的第一個數(shù)字表示處理編號，第二個數(shù)字表示重復(fù)編號，即區(qū)組編號；CK1～CK3中，CK代表對照(禁牧，零放牧)，1～3代表區(qū)組號。

1.3 研究方法

2011年8月份，將各試驗小區(qū)取回的植物地上現(xiàn)存量干樣進(jìn)行粉碎后混合均勻，采用四分法抽取部分樣品進(jìn)行營養(yǎng)成分分析。分析指標(biāo)包括粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、粗灰分(Ash)、中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)、有機(jī)質(zhì)(OM)，分析方法主要依據(jù)《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測技術(shù)》〔10〕進(jìn)行測定。然后以測定的各養(yǎng)分指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)歸一化處理并進(jìn)行平均，得到歸一化指數(shù)，最后利用歸一化指數(shù)進(jìn)行模擬優(yōu)化分析。

歸一化公式如下：

其中xij中i代表各處理區(qū)，j代表養(yǎng)分指標(biāo)。

當(dāng)歸一化指數(shù)與放牧強度存在正比例關(guān)系時，采用歸一化方法用上式，當(dāng)存在反比例關(guān)系時，采用下式進(jìn)行計算。

采用最優(yōu)母序列關(guān)聯(lián)系數(shù)〔11〕進(jìn)行模擬優(yōu)化分析，模擬優(yōu)化分析過程如下：

(1)模型選擇依據(jù)，根據(jù)試驗設(shè)計特點(春、夏和秋均包含未放牧、適度放牧和重度放牧)，在SAS中調(diào)用REG過程，采用擬合率和變量逐步選擇法進(jìn)行模型篩選；

(2)自變量的設(shè)定，由于本試驗在春、夏和秋均包含未放牧、適度放牧和重度放牧，類似于正交設(shè)計的處理組合特點，因此春、夏和秋分別作為變量x1～x3，其中每一變量均可取值未放牧、適度放牧和重度放牧，本研究將未放牧、適度放牧和重度放牧編碼為1、2、3。

(4)虛擬變量的考慮，由于在草地放牧利用方面，眾多研究者〔12-14〕認(rèn)為春季放牧對草地的影響較大，且這種影響導(dǎo)致草地后期的可持續(xù)利用能力下降，因此本研究針對春季未放牧、適度放牧和重度放牧對后期的影響引入虛擬變量，且認(rèn)為這種影響主要影響的是回歸模型截距，因此采用虛擬變量加法回歸模型進(jìn)行模擬，未放牧和適度放牧采用虛擬變量xn1，取值0和1，適度放牧和重度放牧采用虛擬變量xn2，取值為0和1。

(5)回歸模型模擬的意義，首先可分析不同季節(jié)放牧強度對草地群落養(yǎng)分的影響程度，其次考察春季放牧強度變化對后期群落養(yǎng)分的影響程度，最后根據(jù)建立的回歸模型預(yù)測本試驗所有處理組合群落養(yǎng)分的變化情況，尋找最優(yōu)的放牧處理組合。

(6)回歸模型的應(yīng)用前景，根據(jù)本試驗設(shè)計特點，采用計算機(jī)模擬技術(shù)，可以探尋春、夏和秋的最優(yōu)放牧處理組合，可以是時間上的調(diào)整，也可以是放牧強度上的調(diào)整。

2 結(jié)果與分析

2.1 各處理區(qū)養(yǎng)分含量差異

將6個處理區(qū)群落養(yǎng)分含量進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表2。由表2可以看到，各處理區(qū)植物群落不同養(yǎng)分含量指標(biāo)均沒有顯著性差異(P<0.05)。表明放牧處理對植物群落養(yǎng)分含量影響較小，且在短時期內(nèi)難以達(dá)到顯著性差異。6個群落養(yǎng)分含量變化范圍分別為：粗蛋白(CP)變化范圍為12.12%～13.39%，粗脂肪(EE)變化范圍為3.68%～4.54%，粗灰分(Ash)變化范圍為12.38%～14.56%，酸性洗滌纖維(ADF)變化范圍為31.67%～34.01%，中性洗滌纖維(CP)變化范圍為42.61%～46.81%，有機(jī)質(zhì)(OM)變化范圍為68.24%～71.05%。

表2 各處理區(qū)養(yǎng)分含量差異

注：顯著性水平P<0.05

2.2 各處理區(qū)養(yǎng)分含量的關(guān)聯(lián)度分析

將各個處理作為觀測序列，6個養(yǎng)分指標(biāo)作為序列的元素，每一指標(biāo)的最大值作為最優(yōu)序列的元素，并以最優(yōu)序列作為母序列進(jìn)行關(guān)聯(lián)度分析，原始矩陣進(jìn)行均值化的結(jié)果及關(guān)聯(lián)度計算結(jié)果詳見表3。各處理與最優(yōu)序列最為接近(關(guān)聯(lián)度)的是SA3和SA4處理區(qū)，其關(guān)聯(lián)度為0.7319和0.7541，與最優(yōu)序列關(guān)聯(lián)度最小的處理區(qū)為SA2和SA5，這說明春季重度+夏季重牧+秋季適牧和全年重度放牧草地植物群落養(yǎng)分含量比較高，但春季休牧+夏季適牧+秋季重牧的SA2處理區(qū)和全年適牧的SA5處理區(qū)草地植物群落養(yǎng)分含量比較低。因此，草地利用不僅要看地上現(xiàn)存量的變化趨勢，同時也要看草地植物群落養(yǎng)分的變化趨勢，二者之間常存在反比關(guān)系，如何尋求二者之間的平衡是草地放牧可持續(xù)利用的重要問題。

表3 最優(yōu)母序列關(guān)聯(lián)結(jié)果

2.3 回歸模型的參數(shù)組合篩選

采用擬合率和變量逐步選擇法進(jìn)行回歸模型篩選，其擬合率變化和變量組合數(shù)見表4。由表4可知，當(dāng)引入2個變量時，擬合率的變化范圍0.7437～0.9699，變量組合數(shù)為36組，當(dāng)引入3個變量時，擬合率的變化范圍0.7957～0.9717，變量組合數(shù)為84組，當(dāng)引入4個變量時，擬合率的變化范圍0.8513～0.9718，變量組合數(shù)為124組，當(dāng)引入5個變量時，擬合率穩(wěn)定在0.9718水平，變量組合數(shù)為110組。由此可見，隨著變量引入數(shù)的增加，擬合率的變動范圍在減小，且擬合率的最低值升高速度大于最高值升高速度，最終穩(wěn)定在最高水平。這表明變量x1～x9的引入受擬合率、自身顯著性檢驗通過情況及變量個數(shù)的影響差別較大，但在引入5個變量時，共有110組變量組合的回歸模型擬合率達(dá)到97.18%，將會有較好的回歸模型出現(xiàn)。

表4 回歸模型參數(shù)選擇

通過對110組回歸模型篩選參數(shù)可知，線性回歸變量、拋物線型(二次)回歸變量和交叉項回歸變量均可被引入到回歸模型，在不考慮回歸截距的情況下，其通過變量組合擬合率可達(dá)到97.18%，因此，放牧強度季節(jié)調(diào)控組合影響草地植物群落養(yǎng)分的過程比較復(fù)雜，但受試驗條件的限制，不能精確的闡釋放牧強度季節(jié)調(diào)控組合對草地植物群落養(yǎng)分的影響過程，需要進(jìn)一步考慮這一變化的影響因素，以期待找到最優(yōu)回歸模型探討放牧強度處理組合對草地植物群落養(yǎng)分的影響過程。

2.4 回歸模型的參數(shù)檢驗

根據(jù)春季放牧對后期的草地利用的影響，引入虛擬變量，同時對考慮的3種情況進(jìn)行回歸分析，其模型見表5。在不考慮春季放牧對后期影響的條件下，第1組的回歸模型決定系數(shù)最高，達(dá)到93.15%，此時的回歸模型是建立在純線性回歸的基礎(chǔ)之上；第2組拋物線回歸模型決定系數(shù)只有84.99%，第3組交叉項回歸模型決定系數(shù)只為85.07%。盡管3個模型的F檢驗顯著性水平均小于0.01(即P<0.01)，但各變量參數(shù)(除x9外)的顯著性檢驗均未達(dá)到顯著水平(P<0.05)，這說明在不考慮春季放牧對后期影響的條件下，純線性回歸模型具有較高的擬合率，各個參數(shù)單一的作用不顯著(除x9外)，但其構(gòu)成的回歸模型具有一定的指導(dǎo)意義。

引入虛擬變量，第1組的回歸模型決定系數(shù)最高，為98.16%；第2組拋物線型回歸模型決定系數(shù)與純線性回歸一致，為98.16%，第3組交叉項回歸模型決定系數(shù)較前兩組稍低，但也達(dá)到了96.88%。對第1組和第2組模型的顯著性檢驗發(fā)現(xiàn)，3個模型的F檢驗顯著性水平均小于0.01(即P<0.01)，但夏秋變量參數(shù)的顯著性檢驗均未達(dá)到顯著水平(P<0.05)，這說明在考慮春季放牧對后期影響的條件下，純線性和拋物線型回歸模型具有較高的擬合率，盡管夏秋季變量未通過統(tǒng)計學(xué)顯著性檢驗，但整個回歸模型的擬合率高于95%；且虛擬變量xn1和xn2均通過顯著性檢驗，表明春季放牧強度差異對草地后期的利用存在顯著性影響。

表5 回歸模型模擬結(jié)果

根據(jù)擬合率最高和虛擬變量顯著性檢驗來看，引入虛擬變量的第1組和第2組均具有較強的實際指導(dǎo)意義，可用于模型的預(yù)測，但相對來講，夏秋季變量在第2組具有相對較低的顯著性檢驗水平，但虛擬變量具有較高的顯著性檢驗水平，結(jié)合中度干擾假說，認(rèn)為第2組較第1組的指導(dǎo)意義略強一些，在進(jìn)行模型預(yù)測時更準(zhǔn)確一些，這可以從擬合率和參數(shù)檢驗中看到。第3組完全符合統(tǒng)計學(xué)檢驗的規(guī)程，不僅模型通過顯著性檢驗(P<0.01)，且各個參數(shù)也均通過顯著性檢驗，但其擬合率較第1組和第2組低。因此，模型分別如下：

2.5 群落養(yǎng)分的變化形式

根據(jù)拋物線模型和交叉項模型繪制成圖，結(jié)果見圖1。拋物線模型顯示，春季重牧?xí)r，草地群落養(yǎng)分含量會明顯增加(圖1A-3)，等高線上的數(shù)值均較大(變化范圍0.56～0.62)；交叉項模型顯示，春季重牧草地群落養(yǎng)分含量變化圖絕大部分區(qū)域處于負(fù)值區(qū)域(圖1B-3)。圖1首先反映了重牧能夠使草地植物群落養(yǎng)分含量提高，也表明前期重牧后期的群落養(yǎng)分可能無法估計，因此春季放牧應(yīng)該控制適度放牧強度以下。當(dāng)春季休牧?xí)r，夏季放牧強度增加，草地群落地上養(yǎng)分含量增加，但秋季群落養(yǎng)分含量變化規(guī)律受夏季放牧強度影響明顯，且存在一個特殊區(qū)間(圖1B-1)，即無論夏季放牧強度如何變化，秋季放牧強度在1.08只羊hm2·a的放牧強度下(圖1B-1中縱坐標(biāo)2.2～2.5區(qū)間)，對草地群落養(yǎng)分含量影響不大。當(dāng)春季實行適度放牧，存在一個夏季放牧強度不會對秋季草地群落養(yǎng)分含量產(chǎn)生影響的放牧強度(此時放牧夏季放牧強度為1.08只羊/hm2·a，圖1B-2中橫坐標(biāo)2.3附近)。由此可見，春季放牧強度對后期的草地群落養(yǎng)分含量影響明顯，影響強度存在累積效應(yīng)。結(jié)合春季休牧和春季適牧的拋物線模型可知，0.48這條指示線在原點左右擺動，表明春季、夏季和秋季放牧強度組合，能夠?qū)ふ业较鄬ζ胶獾姆€(wěn)定點或穩(wěn)定區(qū)間，其有可能是最優(yōu)的放牧處理組合方式。

注：A組代表拋物線模型，B組代表交叉項模型，1～3分別代表春季休牧，春季適牧和春季重牧。

圖1 放牧強度季節(jié)調(diào)控對群落養(yǎng)分的影響

3 討論

本研究根據(jù)試驗設(shè)計特點，基于3種假設(shè)出發(fā)，采用逐步修正的方法，對荒漠草原地上群落養(yǎng)分含量進(jìn)行分析，不僅對實際研究的6個處理給出有效的擬合方式，也對可出現(xiàn)的27種放牧強度季節(jié)調(diào)控方式給予比較滿意的預(yù)測結(jié)果；使荒漠草原草地地上現(xiàn)存量的模擬與預(yù)測得到很好的統(tǒng)一，對認(rèn)識草地演變過程和動態(tài)發(fā)展規(guī)律具有較強的理論指導(dǎo)作用。春季休牧和春季適牧，能夠找到不隨放牧強度變化的平衡區(qū)域(圖1B1和B2)，這一區(qū)域應(yīng)該是相應(yīng)季節(jié)最佳的放牧強度；同時也可以看到，春季休牧、春季適牧以及春季重牧(圖1A1～A3)，綜合養(yǎng)分曲線0.48在原點左右擺動，說明放牧強度季節(jié)調(diào)控組合方式可以找到相對穩(wěn)定的區(qū)域，即最優(yōu)的放牧處理組合方式。這與草地植物群落現(xiàn)存量中植物種群所占比例變化有關(guān)〔15〕，其變化規(guī)律與地上現(xiàn)存量一樣，即春季放牧對草地地上現(xiàn)存量的影響不僅是量上的反映，也是質(zhì)上的改變，對草地的演替過程影響較大〔16〕。

4 結(jié)論

(1)短期放牧對群落養(yǎng)分含量影響較小，春季和夏季均實行重度放牧的SA3和SA4處理區(qū)草地群落養(yǎng)分含量表現(xiàn)出較高的變化趨勢，但未能通過顯著性檢驗。

(2)采用回歸模型擬合可獲得具有指導(dǎo)意義的模型，且模型顯示春季放牧強度變化對草地群落養(yǎng)分含量影響較大。

(3)春季放牧強度應(yīng)該嚴(yán)格控制在適度放牧以下(0.96只羊/hm2·a)；當(dāng)春季適度放牧，夏季放牧強度應(yīng)該小于1.08只羊/hm2·a，秋季應(yīng)該適牧。

(4)當(dāng)春季休牧，夏季可以是試驗放牧強度范圍的任意放牧強度，但秋季放牧強度應(yīng)該控制在1.08只羊/hm2·a以內(nèi)。

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Seasonal Regulation of Grazing Intensity on Plant Communities Nutrients onStipabrevifloraDesert Steppe

WEI Yuan, WANG Cheng-jie*, LV Shi-jie, ZHANG Shuang, WANG Tian-le

(Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia 010018, China;)

Experimental design of seasonal regulation of grazing intensity was adopted in this paper to explore the response of communities nutrient content inStipabrevifloradesert steppe, which used method of comparative analysis, gray correlation and regression modeling analysis for study. The results showed short-term grazing less affected on community nutrient content, in which between grazing treatments were not significant, but the regression model can obtain a theoretical model that has guiding significance. Spring grazing intensity should be strictly controlled under moderate grazing (0.96 sheep / hm2· a). Summer grazing intensity should be less than 1.08 sheep / hm2· a at spring moderate grazing, while autumn should be appropriate for moderate grazing. When it is banning grazing in spring, summer can be any grazing intensity of experimental design, but autumn grazing intensity should be controlled under 1.08 sheep / hm2· a.

desert steppe; community nutrient; seasonal regulation; grazing intensity;Stipabreviflora

S812.8

A

2095—5952(2016)02—0037—07

2015-09-30

國家自然科學(xué)基金項目(31460126)；

內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項目(2015MS0349)。

衛(wèi) 媛(1981-)，女，碩士，內(nèi)蒙古錫林浩特人，主要從事牧草和土壤養(yǎng)分含量測試分析與研究工作。