沙化對瑪曲高寒草甸土壤微生物數(shù)量及土壤酶活性的影響

何芳蘭,金紅喜,王鎖民,韓生慧，曾 榮,馬俊梅

1 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730020 2 甘肅省治沙研究所, 蘭州 730070 3 甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 武威 733000 4 甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 民勤 733300 5 民勤縣林業(yè)局, 民勤 733300

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沙化對瑪曲高寒草甸土壤微生物數(shù)量及土壤酶活性的影響

何芳蘭1,2,3,金紅喜2,4,*,王鎖民1,韓生慧2，曾 榮5,馬俊梅2

1 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730020 2 甘肅省治沙研究所, 蘭州 730070 3 甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 武威 733000 4 甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 民勤 733300 5 民勤縣林業(yè)局, 民勤 733300

對不同沙化程度高寒草甸土壤物理性質(zhì)和土壤酶活性及微生物結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查分析,結(jié)果表明：(1)隨沙化程度的加劇,瑪曲高寒草甸土壤粘粒成分、含水量、蔗糖酶活性、脲酶活性、中性磷酸酶活性以及過氧化氫酶活性均呈現(xiàn)出下降趨勢,而土壤細(xì)砂粒成分和pH值逐漸增大,土壤粗砂粒、細(xì)菌數(shù)量、真菌數(shù)量、放線菌數(shù)量以及微生物總數(shù)量均出現(xiàn)了先增大后減小的趨勢。(2)在發(fā)生沙化的高寒草甸土壤中,細(xì)菌占土壤微生物的主要組分,然后依次是放線菌和真菌；細(xì)菌百分比在中度沙化的樣地土壤中達(dá)到最大值,放線菌和真菌百分比在輕度沙化的樣地土壤中達(dá)到最大值。(3)在瑪曲高寒草甸沙化過程中,驅(qū)使土壤微生物數(shù)量變化的主導(dǎo)因子是土壤孔隙度和含水量；驅(qū)使土壤酶活性變化的主導(dǎo)因子,在沙化初期是土壤含水量、顆粒組成、動(dòng)植物和pH,在沙化發(fā)生后是土壤微生物、顆粒組成、含水量及動(dòng)植物。

沙化；土壤微生物；土壤酶；高寒草甸；瑪曲

土壤微生物生物量、土壤呼吸和酶活性等生物特性比土壤有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分含量等其它理化性狀對土壤質(zhì)量的變化做出更敏感地響應(yīng)[1]。土壤酶參與土壤的發(fā)生發(fā)育以及土壤肥力形成和演化的全過程, 具有高度催化作用,其活性常作為表征土壤肥力的指標(biāo)之一[2]。因此,土壤微生物及酶活性常常被用作自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中土壤脅迫過程或生態(tài)恢復(fù)過程的早期敏感性和肥力指標(biāo)。

瑪曲縣位于甘肅省西南部(100°45′45″—102°29′00″ E,33°06′30″—34°30′15″ N),是青藏高原的重要組成部分和黃河主要的水源涵養(yǎng)區(qū),高寒草甸是其最主要的自然資源和牧民賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)[3]。近年來,在人為因素和自然因素的共同影響下,高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了嚴(yán)重的沙化,由斑點(diǎn)狀分布的半固定、半沙漠向集中連片全沙化和流動(dòng)沙丘退化,沙化草甸面積已達(dá)53.3km2,并且以平均每年2km2的速度遞增[4]。在黃河沿岸形成約有220km的沙丘帶,沙丘高達(dá)12—15m。

瑪曲高寒草甸的沙化引起了諸多研究學(xué)者重視。李昌龍等[5-9]對瑪曲草甸沙化特征、植被生物量、土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分等進(jìn)行研究,指出瑪曲高寒草甸沙化導(dǎo)致土壤顆粒變粗,土壤含水量和養(yǎng)分顯著下降,同時(shí)大量高寒物種流失、植被蓋度下降、植物多樣性下降、生產(chǎn)力降低。鄭華平等[10]在對沙化草地進(jìn)行施肥研究,發(fā)現(xiàn)施肥增加了植被物種豐富度和生物量。陳文業(yè)等[11]提出了瑪曲高寒草甸沙化治理模式,通過草方格+山生柳密植扦插+種草的治理模式可使植被覆蓋度達(dá)到78%。但是,瑪曲高寒草甸沙化過程中土壤微生物結(jié)構(gòu)和土壤酶活性的變化研究未見報(bào)道。為此,本文試圖通過對瑪曲不同沙化程度草甸土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性進(jìn)行研究與分析,探討土壤微生物數(shù)量、土壤酶活性與高寒草甸沙化的動(dòng)態(tài)關(guān)系,為高寒草甸沙化生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)植被重建與恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及材料方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于甘肅省瑪曲縣東南部(102°3′24″—102°10′4 ″E；33°55′1″—33°57′48″ N),海拔3430—3442 m。該區(qū)域冬春季漫長,嚴(yán)寒多風(fēng)；夏秋季短,多雨潮濕；年均氣溫1.2 ℃,降水量615 mm,年蒸發(fā)量1352.4 mm；年均風(fēng)速2.5 m/s,最大風(fēng)速36 m/s,全年平均8級以上的大風(fēng)日數(shù)77 d,最多日數(shù)達(dá)121 d,每年12月至翌年5月為大風(fēng)季節(jié)。土壤類型為高寒草甸土,地表部分被沙土覆蓋,植物稀疏,植物種類主要以高山嵩草(Kobresiapygmaea)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、高寒早熟禾(Poakoelzii)、 垂穗披堿草(Elymusnutans)、裂葉獨(dú)活(Heracleummillefolium)、藏蟲實(shí)(Corispermumtibeticum)以及毛穗賴草(Leymuspaboanus)等草本植物為主。

1.2 材料與方法

1.2.1 樣地布設(shè)

2013年8月,依據(jù)魏興琥、蘇大學(xué)[6,12]關(guān)于高寒草甸和天然草原沙化程度分級指標(biāo),在瑪曲縣選擇典型樣地9個(gè),每個(gè)樣地內(nèi)分別篩選未沙化(ND)、輕度沙化(SLD)、中度沙化(MD)以及重度沙化(SD)樣方3個(gè)(表1)。

表1 瑪曲高寒草甸沙化程度分級特征

ND：無沙化草甸 None desertification；SLD：輕度沙化草甸 Slight desertification；MD：中度沙化草甸Moderate desertification；SD：重度沙化草甸Severe desertification

1.2.2 土樣采集

每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選5個(gè)點(diǎn),挖0—40cm深的坡面,每個(gè)坡面0—20cm層自下而上取約300g鮮土后,將5個(gè)點(diǎn)土樣混合后立即裝入無菌袋中,置于便攜式小冰箱內(nèi)；此外,用鋁盒在每個(gè)坡面上0—20cm之間取樣,用便攜式電子稱立即稱重。

1.2.3 土壤顆粒、含水率、pH測定

土壤顆粒粒徑用馬爾文粒度儀測定,土壤含水率用烘干法測定,土壤pH用無二氧化碳蒸餾水(水土比5∶1)浸提后pH計(jì)測定[13]。

1.2.4 土壤微生物測定

土壤微生物數(shù)量測定：土壤微生物數(shù)量用平板表面涂抹法計(jì)數(shù)[14]。真菌采用馬丁-孟加拉紅培養(yǎng)基,細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基,放線菌采用改良高氏一號培養(yǎng)基[15-16]。

1.2.5 土壤酶活性測定

土壤蔗糖酶活性采用比色法,土壤脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法,土壤磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法,土壤過氧化氫酶采用容量法[17-18]。

1.2.6 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel和SPSS 17.0軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果分析

2.1 沙化過程中土壤顆粒組成、含水量以及pH的變化

瑪曲高寒草甸沙化過程中,土壤顆粒組成、土壤含水率以及pH均發(fā)生了顯著變化(P<0.05)(表2)。由表2可以看出,高寒草甸從未沙化退化到輕度沙化,土壤粘粒體積百分比、粉粒體積百分比、土壤含水率相對減少75.19%、80.07%、71.23%,細(xì)砂粒體積百分比、粗砂粒百分比以及pH值相對增加50.60%、169.27%、4.76%；高寒草甸從輕度沙化退化到中度沙化,土壤粘粒體積百分比、粉粒體積百分比、細(xì)砂粒體積百分比、土壤含水量相對減少24.14%、7.89%、38.19%、32.59%,粗砂粒相對增加170.53%,而pH基本沒有變化；高寒草甸從中度沙化退化到重度沙化,土壤粘粒體積百分比、細(xì)砂粒體積百分相對減少15.51%、19.09%,粗砂粒體積百分比增加18.20%,其它土壤特征值沒有發(fā)生顯著變化。

表2 不同沙化程度土壤顆粒體積百分比、含水量及pH值

同一列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 沙化對土壤微生物數(shù)量影響

從圖1可以看出,高寒草甸沙化過程中土壤微生物(細(xì)菌、真菌、放線菌)數(shù)量發(fā)生了顯著的變化(P<0.05)。隨沙化程度的加劇,3類微生物的數(shù)量均先急劇增大,然后又急劇減小。細(xì)菌數(shù)量、真菌數(shù)量、放線菌數(shù)量及微生物總量在輕度沙化階段出現(xiàn)了最大值,其值分別是未沙化階段的3.72、8.13、7.52倍以及4.04倍。不同沙化階段高寒草甸土壤中3類微生物數(shù)量及總的微生物數(shù)量分別為：輕度沙化>中度沙化>未沙化>重度沙化。

圖1 瑪曲高寒草甸沙化對土壤微生物數(shù)量影響Fig.1 Effect of desertification on the numbers of soil microorganisms in Maqu alpine meadow同一列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

為了進(jìn)一步了解高寒草甸沙化過程土壤微生物菌群組成的動(dòng)態(tài)變化,對土壤系統(tǒng)主要微生物細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量百分比進(jìn)行了分析(表3)。從表3可以看出,隨著沙化程度的加劇,3類微生物數(shù)量百分比均發(fā)生了顯著變化(P<0.05)。其中,細(xì)菌數(shù)量的百分比呈現(xiàn)出減小—增大—減小的趨勢,中度沙化階段百分比值最大(92.53%)；真菌數(shù)量的百分比則表現(xiàn)為先增大后減小,在輕度沙化階段的樣地中,達(dá)到最大值(0.25%)；放線菌數(shù)量的百分比是增大—減小—增大,其輕度沙化階段的值最大(17.05%)。此外,在整個(gè)高寒草甸沙化的過程中,土壤細(xì)菌一直在整個(gè)菌群體系中占主要位置,其數(shù)量百分比一直在82%以上,其次依次是放線菌、真菌。

表3 沙化對土壤微生物數(shù)量百分比組成的影響

2.3 沙化對土壤酶活性影響

從圖2可以看出,沙化對高寒草甸土壤蔗糖酶活性、脲酶活性、中性磷酸酶活性及過氧化氫酶活性均不同程度影響,除中性磷酸酶外,各水平間差異顯著(P<0.05)。其中,從未沙化向輕度沙化草甸的退化過程中,蔗糖酶活性、脲酶活性以及過氧化氫酶活性分別降低了40.61%、6.57%和4.97%,中性磷酸酶幾乎沒有變化；從輕度沙化草甸向中度沙化草甸退化過程中,蔗糖酶活性、脲酶活性、中性磷酸酶活性以及過氧化氫酶活性分別降低了55.17%、27.13%、79.50%和20.71%；從中度沙化草甸退化到重度沙化草甸過程中,除中性磷酸酶外,其它3種酶的活性繼續(xù)減小。此外,隨高寒草甸沙化程度加劇,4種酶活性均呈現(xiàn)出不同程度的降低。

2.4 土壤物理性質(zhì)、微生物數(shù)量、酶活性之間的相關(guān)性分析

為了進(jìn)一步了解瑪曲高寒草甸沙化過程中土壤物理性質(zhì)、土壤微生物數(shù)量及土壤酶活性的相互關(guān)系,對14個(gè)指標(biāo)值進(jìn)行了相關(guān)性分析(表4)。由表4可以看出,土壤粘粒、粉粒與粗砂粒、含水量、pH值、4種酶活性間呈現(xiàn)出顯著相關(guān)性(P<0.05)；土壤細(xì)砂粒與粗砂粒、真菌、放線菌、中性磷酸酶、過氧化氫酶之間呈現(xiàn)出顯著相關(guān)性(P<0.05)；粗砂粒與土壤含水率、pH值、4種土壤酶活性間呈現(xiàn)顯著相關(guān)性(P<0.05)；細(xì)菌與真菌、放線菌之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；4種土壤酶活性兩兩之間存在極顯著地正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

3 討論

本試驗(yàn)表明,隨著瑪曲高寒草甸土壤沙化程度的逐漸加劇,土壤0—20cm層中細(xì)菌、真菌以及放線菌數(shù)量均發(fā)生了顯著變化,其變化趨勢是先增大后減小。李昌龍、安富博等人[5,19]研究表明,瑪曲高寒草甸植被地下生物量、土壤養(yǎng)分等均隨其沙化程度增加逐漸減小,這說明植被和土壤營養(yǎng)物質(zhì)并不是影響該階段土壤微生物變化的主導(dǎo)因素。Hassink、Foster以及李君鋒等人[20-22]研究表明,土壤微生物與土壤孔隙大小、土壤含水率有很大關(guān)系。因此本研究認(rèn)為,可能因?yàn)楝斍瓷郴瘏^(qū)域的植被生長良好、土壤含水量率高、土壤粘粒含量高,致使土壤含水量大多呈飽和狀態(tài),土壤中過多的水分影響到土壤含氧量,最終致使未沙化土壤中微生物數(shù)量較小；當(dāng)土壤逐漸演替到輕度沙化時(shí),因土壤粘粒含量減少、細(xì)砂粒含量增大、土壤含水率減小、土壤通氣性改善,土壤生物迅速繁殖,促使輕度沙化土壤微生物數(shù)量急劇增大。當(dāng)土壤由輕度沙化演替到中度或重度沙化時(shí),土壤微生物下降可能是受土壤理化性質(zhì)和植被雙重影響。該區(qū)域土壤pH在7.3—7.8之間,土壤微生物群落中,細(xì)菌數(shù)量最大,這與胡亞林等人[23]研究一致。

本研究中發(fā)現(xiàn),隨著瑪曲高寒草地沙化程度加重,土壤蔗糖酶、脲酶、中性磷酸酶以及過氧化氫酶活性均呈現(xiàn)出逐漸減少的趨勢。土壤酶主要來源于土壤微生物和植物根系分泌物及動(dòng)植物殘?bào)w分解釋放的酶,這說明瑪曲高寒草甸在未沙化向輕度沙化退化過程中,影響土壤酶活性變小的主要因子是植物,而不是土壤微生物。但是,在輕度沙化向中度、重度演化過程中,土壤理化性質(zhì)、土壤微生物以及植物共同影響著土壤酶活性變化,這與林娜、萬忠梅等人[24-25]研究報(bào)道相一致,至于那個(gè)因子對這種變化起主導(dǎo)作用還有待于進(jìn)一步研究。此外,在野外實(shí)地取樣過程中發(fā)現(xiàn),隨沙化程度逐漸加劇,土壤中微小動(dòng)物種類和數(shù)量均逐漸減少,這說明土壤中微小動(dòng)物也是影響土壤酶活性變化因子之一。

土壤微生物與土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性、植物根系等之間存在一定關(guān)系,同時(shí)其群落內(nèi)也存在復(fù)雜的互饋關(guān)系,包括共生、互生、捕食等。本研究通過對土壤細(xì)菌、真菌、放線菌、蔗糖酶、脲酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶、pH值、土壤水分以及土壤顆粒組成進(jìn)行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)土壤微生物與土壤酶活性之間的相關(guān)性不顯著,這與王笛等人[26-27]的研究結(jié)果存在差異。此外,本研究發(fā)現(xiàn)細(xì)菌與真菌之間存在顯著相關(guān)性,但Mackie等人[28]研究表明,細(xì)菌的揮發(fā)性物質(zhì)影響著真菌的生長。因此,本研究認(rèn)為部分因子之間表現(xiàn)出的相關(guān)性是因?yàn)樵诟吆莸檎麄€(gè)沙化過程中,某些因子受環(huán)境和植被變化導(dǎo)致統(tǒng)一變化趨勢所致,比如真菌與細(xì)菌以及4種酶之間正相關(guān)；相反,有些因子之間的確存在相關(guān)性,但因其它因子影響大于其影響,從變化趨勢上體現(xiàn)不出相關(guān)性,比如土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性之間。

針對瑪曲高寒草甸沙化過程植被組成、土壤物理性質(zhì)、土壤微生物以及土壤酶活性等動(dòng)態(tài)變化,本研究認(rèn)為沙化首先了驅(qū)使土壤顆粒組成和植被組成發(fā)生了變化,土壤顆粒組成和植被組成的變化致使土壤生物特征、土壤肥力以及土壤酶等發(fā)生了變化。因此,在瑪曲沙化高寒草甸恢復(fù)過程中,首先通過多種措施逆轉(zhuǎn)主動(dòng)因子——沙化,土壤生態(tài)系統(tǒng)才能實(shí)現(xiàn)逆向演變。

4 結(jié)論

沙化對瑪曲高寒草甸土壤微生物數(shù)量及土壤酶活性有極大的影響。(1)隨沙化程度的加劇,細(xì)菌數(shù)量、真菌數(shù)量、放線菌數(shù)量以及微生物總數(shù)量均出現(xiàn)了先增大后減小的趨勢,在發(fā)生沙化的高寒草甸土壤中,細(xì)菌占土壤微生物的主要組分,然后依次是放線菌和真菌。(2)土壤蔗糖酶、脲酶、中性磷酸酶以及過氧化氫酶活性隨沙化程度加劇急劇減小。(3)瑪曲高寒草甸沙化過初期,驅(qū)使土壤微生物數(shù)量變化的主導(dǎo)因子是土壤孔隙度和含水量；其沙化后期,驅(qū)使土壤酶活性變化的主導(dǎo)因子是土壤微生物、土壤孔隙度和土壤含水量。(4)沙化直接改變瑪曲高寒草甸土壤顆粒組成和植物組成,間接改變了土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性。

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Effect of desertification on soil microbial biomass and enzyme activities in Maqu alpine meadow

HE Fanglan1,2,3,JIN Hongxi2,4,*,WANG Suomin1HAN Shenghui2,ZENG Rong5,MA Junmei2

1 College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China 2GansuDesertControlResearchInstitute,Lanzhou730070,China3GansuHexiCorridorForestEcosystemNationalResearchStation,Wuwei733000,China4GansuMinqinNationalFieldObservationandResearchStationonEcosystemofDesertificationRangeland,Minqin733300,China5ForestyBureauofMinqincounty,Minqin733300,China

Maqu County is located in southwest Gansu Province, which is an important part of the Qinghai Tibet Plateau, and is one of main water conservation districts of the Yellow River. Maqu alpine meadow is an important natural forage resource of China, and is key to the livelihood of local herdsmen. In recent years, desertification has become a serious threat to the ecosystem of Maqu alpine meadow due to the combined effects of anthropogenic and natural factors. The aim of this study was to investigate the effects of desertification on soil microbial biomass and enzyme activities in Maqu alpine meadow. According to the standard of desertification, we selected three types of desertification grade plots and one type of non-desertification plot in August 2013. Soil samples were collected from 0—20 cm depths of typical areas of these plots and were brought to the laboratory. The soil physical properties, soil microbial populations, and enzyme activities were determined, and the relationships between them in different desertification degrees were analyzed. The results were as follows: 1) With the aggravation of the desertification degree of Maqu alpine meadow, the clay particle content, water content, invertase activity, urease activity, neutral phosphatase activity, and catalase activity in soil gradually decreased. At the same time, soil fine sand content and pH gradually increased, and coarse sand content, biomass of bacteria, fungi, actinomycetes, and total biomass of microorganisms increased first and then decreased. 2)In the desertification soil, the main microbial component was bacteria, followed by actinomycetes and fungi. The percentage of bacteria reached a maximum in the moderate desertification soil, and actinomycetes and fungi showed the maximum value in slight desertification soil. 3)During the desertification proceed of Maqu alpine meadow, the dominant factors driving the change in soil microorganism biomass were soil porosity and water content. The prime factors causing changes in soil enzyme activities were soil water content, porosity, pH, and flora and fauna in the early desertification soil, and soil microorganism, porosity, water content, and flora and fauna in the late desertification soil. Thus, desertification directly changed the soil particle composition and vegetation of Maqu alpine meadow, and indirectly changed the soil microbial populations. Therefore, the first task for restoring the Maqu alpine meadow ecosystem is to reverse desertification using biological and mechanical measures.

desertification; soil microorganism; soil enzyme; alpine meadow; Maqu County

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160111, 31360203)；甘肅省自然科學(xué)研究基金計(jì)劃項(xiàng)目(1308RJZA267, 1308RJYA081)

2015-03-20;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201503200536

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinhxcha@163.com

何芳蘭,金紅喜,王鎖民,韓生慧,曾榮,馬俊梅.沙化對瑪曲高寒草甸土壤微生物數(shù)量及土壤酶活性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(18):5876-5883.

He F L,Jin H X,Wang S M, Han S H,Zeng R,Ma J M.Effect of desertification on soil microbial biomass and enzyme activities in Maqu alpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5876-5883.