浙江低山地區(qū)多用途植物無患子的開花物候特征

刁松鋒,姜景民,伊 煥,岳華峰,董汝湘,孫洪剛,邵文豪,*

1 國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心,鄭州 450003 2 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所,杭州 311400 3 中國林業(yè)科學研究院經濟林研究開發(fā)中心,鄭州 450003 4 河南省梁園區(qū)林業(yè)局,商丘 476000

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浙江低山地區(qū)多用途植物無患子的開花物候特征

刁松鋒1,2,3,姜景民2,伊 煥4,岳華峰1,董汝湘2,孫洪剛2,邵文豪2,*

1 國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心,鄭州 450003 2 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所,杭州 311400 3 中國林業(yè)科學研究院經濟林研究開發(fā)中心,鄭州 450003 4 河南省梁園區(qū)林業(yè)局,商丘 476000

無患子(SapindusmukorossiGaertn.)是我國長江以南地區(qū)傳統的重要綠化樹種,其果皮富含皂苷,種仁富含油脂,是國家林業(yè)局審定的新型木本油料樹種之一。為研究多用途樹種無患子在浙江低山地區(qū)的開花特征,2012年和2013年連續(xù)兩年對位于浙江省天臺縣9年生無患子人工林在群體、個體、花序和單花水平進行開花物候觀測和比較,并運用開花日期、相對開花強度和同步性等指數研究了無患子開花物候特征。觀察結果顯示：無患子花呈淺黃白色,花的類型有雄花和兩性花,沒有發(fā)現雌花。雄花較兩性花大(花徑分別為5.09 mm和3.72 mm),雄蕊多為8枚,個別7或9、10枚；雌蕊退化僅留下淺綠色凸起。兩性花花萼稍抱攏,花藥藏于花被片下,雄蕊大多8枚,極少數7枚或9枚,柱頭高于花藥并伸出花苞,子房一般具3室,極少數4室或僅2室。無患子2012年的開花進程略早于2013年,其花期集中在在5月中旬至6月上旬,單花從花蕾膨大到花朵凋謝一般為8—9 d。在2012年和2013年,無患子在群體、個體和花序水平的花期約為30 d、20 d、11 d和28 d、19 d、13 d。個體水平的開花振幅均呈單峰曲線,年際間相似性較高；開花同步性在個體水平同步性較高(同步指數為0.868),表現出一種大量、集中的開花式樣；相對開花強度在單株間分布范圍相對寬泛,但主要分布在30%—40%,在年際間和年際內均呈現極顯著差異。花期同步指數在兩年的變異范圍分別是0.81—0.97和0.70—0.98,不同單株開花同步性在年際內差異極顯著,但在年際間差異性則不顯著。由此可見,無患子的生殖資源分配存在明顯的時空差異,較長的花期可以減少非法花粉的干擾、保持其種群基因多樣性,遺傳因子是決定無患子開花物候的主要因素,生態(tài)環(huán)境對無患子開花物候的影響還需進一步研究,本研究以期為探索無患子開花的主要限制因子奠定基礎。

無患子；花序生長；開花物候；相對開花強度；同步性指數

無患子(SapindusmukorossiGaertn.)為無患子科(Sapindaceae)無患子屬(Sapindus)落葉喬木,具大型圓錐花序,是江南地區(qū)重要的綠化彩化樹種,分布于東亞至南亞多個國家,中國分布于秦嶺——淮河以南低山丘陵地區(qū)[1]。無患子果皮中的皂苷含量可達10.76%[2],是一種天然的非離子型表面活性劑,具有良好的起泡性和去污能力,可用來替代石化產品原料生產洗滌劑[3]；另外,無患子皂苷還具有抗病毒、降血壓等藥理作用[4- 5]。無患子種仁油脂含量可達42.73%,其中不飽和脂肪酸含量高達86.63%[6],具有開發(fā)生物柴油的潛力[7]。2012年,無患子被國家林業(yè)局列為重要生物質能源樹種,并發(fā)布了其原料林培育技術規(guī)程?？梢灶A見,無患子可望成為支撐新興綠色產業(yè)的新型經濟林樹種。

植物開花物候不僅能反映植物開花式樣和非生物因子間的關系,而且可以反映植物開花的遺傳基礎和自然選擇的關系[8],又能表征開花植物群體的適合度[9- 11]。植物的開花物候受遺傳和環(huán)境因子共同影響,在群體、個體、花序和單花水平上具有不同的差異性[12],不同的物候特征對植物的生殖成功有重要影響[13]。植物花在一個季節(jié)不同時間開放,會改變花產生果實和種子的量[14],開化進程不同會影響果實和種子的總產量[15]。目前,國內外學者對無患子的研究大多集中在其皂苷化學活性成分檢測[16- 17]及提取工藝[18]、藥理效果與臨床應用[4- 5]、種實表型變異[19- 20]、經濟性狀區(qū)域差異[2,21]、果實發(fā)育及其生理和光合變化[22- 23]等方面,而關于無患子開花物候還未見報道。因此,本試驗以9年生無患子人工林為研究對象,連續(xù)兩年從以上4個水平研究無患子開花物候特征及各物候參數的時空變異程度,研究無患子開花物候特征及其受環(huán)境因子影響的程度,探索無患子群體開花物候和面對外界逆境時的生殖適應策略,以期為研究無患子繁育系統及雜交育種提供理論依據,為無患子果用林高產、豐產奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗林地位于浙江省天臺縣,28°57′02″N、120°41′24″E,海拔55—95 m。該試驗林為采自當地無患子老樹種子育苗營建的、林齡9年的人工實生林,面積約100 hm2,株行距4 m×4 m,林分郁閉度約為75%,樹高平均為4.82 m,胸徑平均為8.67 cm?；啬昶骄鶜鉁?6.8 ℃,降雨量1320 mm,1月份和7月份平均溫度分別5.1 ℃和28.5 ℃,年無霜期平均232 d。地形海拔差異不大、地勢較為平坦、林分立地條件基本一致,林地屬黏性紅黃壤,土層厚度20—70 cm,pH約6.0。林下散生著枸骨(Ilexcornuta)、絡石(Trachelospermumjasminoides)、小果薔薇(Rosacymosa)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、山莓(Rubuscorchorifolius)等植被。根據天臺縣氣象資料記載：本縣2012年5月1日—2012年6月30日和2013年5月1日—2013年6月30日的平均氣溫為26.5 ℃和22.7 ℃,最高溫度34.4 ℃和32.1 ℃,最低溫度20.3 ℃和16.5 ℃,兩個月內的降雨量分別為368 mm和354 mm。

1.2 試驗方法

參照Dafni[24]和馬文寶[11]等方法,在林內標記長勢良好、大小基本一致的30棵單株,并在每單株的中上部、陽面標記3枝發(fā)育正常的花序,分別于2012年和2013年對無患子開花物候在群體、單株、花序和單花4個水平上進行了觀察,記錄花序和植株上每天開花的數量。

1.2.1 單花水平

在每單株已確定的3個花序上分別標記30個花蕾,調查花蕾形成、至迅速膨大、至始放的時間,以及完全萎蔫的時間,記錄花部各器官形態(tài)變化。調查花序不同空間部位開花次序及持續(xù)時間,統計花的壽命。并用解剖鏡和電子顯微鏡觀測花各部分形態(tài)特征,記錄花徑長度(FD, mm)、花藥長度(AL, mm)、花藥寬度(AW, mm)、花絲長度(FL, mm)、柱頭長度(SH, mm),統計雄蕊數量(ST, n)、子房室數(CO, n)和萼片數(SN, n)。

1.2.2 群體、單株和花序水平

花序和單株水平的開花物候參數以所標記的全部花序和單株的平均值計算。觀察和統計的開花期參數主要有始花期(FFS)、開花高峰期(PFD)、持續(xù)時間(duration)和末花期(LFD)?；ㄐ蚝蛦沃甑氖蓟ㄆ跒榈?朵花在花序開花的日期,花序和單株開花數大于或等于50%時進入開花高峰期,基本再無新花開放后進入末花期；群體水平(以樣地為標準)以25%的個體開花時則進入始花期,50%的個體達到開花高峰時則群體進入開花高峰期,95%的植株開花結束時則為群體的終花期。始花期的統計參考Pickering[25]的方法。在本研究中,2012年以5月16日為第1天(計為1),5月17日為第2天(計為2)；同理,2013年以5月21日計為1,5月22日計為2,依此類推。

1.3 數據處理

采用EXCEL 2010軟件進行數據統計和作圖,采用SPSS 20.0軟件進行數據統計和方差分析。

2 結果與分析

2.1 無患子花類型及其特征

無患子花呈淺黃白色,花的類型有雄花和兩性花,沒有發(fā)現雌花。雄花較兩性花大,由花萼、花瓣和雄蕊組成,花萼5深裂,裂片卵形或長圓卵形,花瓣5,多披針形,雄蕊多為8枚,個別7或9、10枚；花絲呈放射狀散開,下部多絨毛；花藥呈黃色,縱裂；雌蕊退化僅留下淺綠色凸起(圖1)。兩性花花萼稍抱攏,花絲較短,多被絨毛圍繞,花藥藏于花被片下,雄蕊大多8枚,極少數7枚或9枚,柱頭高于花藥并伸出花苞,子房一般具3室,極少數4室或僅2室,未發(fā)現1室的子房(圖1,圖2)。表1為無患子兩種類型花的形態(tài)結構數量特征,由此可知無患子雄花的花徑、花藥長度和花絲長度均比兩性花大,其中花絲長度約是兩性花的2.31倍,而雄蕊數和花藥寬度則相差不大。

圖1 無患子花類型Fig.1 The type of flower of S. mukoross

圖2 無患子兩性花中雄蕊數和心室數差異Fig.2 The different number of stamen and chamber of bisexual flower of S. mukorossi

花類別Flowertype數值類型Valuetype花徑FD/mm雄蕊ST/枚花藥長度AL/mm花藥寬度AW/mm花絲長度FL/mm柱頭高度SH/mm子房/室CO兩性花Bisexualflower最大值3.9490.830.511.836.0173最小值3.4470.650.371.574.3222均值 3.7280.720.441.695.0243雄花Maleflower最大值5.37100.940.514.52——最小值4.4270.810.423.78——均值 5.0980.870.453.91——

FD：花徑長度 flower diameter；AL：花藥長度 anther length；AW：花藥寬度 anther width；FL：花絲長度filamen length；SH：柱頭長度 stigma height；ST：雄蕊數量 stamen number；CO：子房室數chamber of an ovary；SN：萼片數 sepal number

2.2 無患子單花發(fā)育及形態(tài)變化

圖3 無患子單花發(fā)育不同階段表型特征Fig.3 The development and it′s phenotypic characteristic of single flower of S. mukorossi

無患子花一般是由花序中部向底部,然后向頂部依次開放。單花從花蕾膨大到花朵凋謝一般為8—9 d。單花物候依據其表型變化可分為5個時期,即：盛蕾期、花前期、初開期、全開期、凋萎期(表2)。

在開花過程中,花絲和花柱都有伸長,但其生長速率不同,空間位置發(fā)生動態(tài)變化,這種位置的變化是隨著單花物候進展而進行的(圖3)。在盛蕾期,花苞為綠色,萼片緊閉,花柱和花絲均未露出花苞,花柱被花絲覆蓋,此過程約持續(xù)2 d。在花前期,萼片微微張開,柱頭微露、呈黃色,花絲和花柱近于平行狀態(tài),此過程約持續(xù)1 d。在初開期,萼片張開,花苞有“O”形狀張口,柱頭伸出花苞,柱頭呈淡黃色,略高于花藥,8枚雄蕊中的2—3枚先伸出花苞,并緊貼花柱,此過程在1 d內結束。在全開期,花苞完全張開,柱頭完全伸展,呈黃灰色,花藥位于柱頭中下部,1—2枚花藥脫離花絲,此過程約持續(xù)2 d。在凋萎期,萼片脫落,花藥幾乎全部脫落,柱頭呈現黑色。調查過程中發(fā)現,由于無患子花序花量很大,花敗育情況比較普遍,在風雨天氣,出現大量花蕾凋落。

表2 無患子單花發(fā)育動態(tài)及表型變化

2.3 無患子群體、個體和花序水平開花物候

無患子花期為每年的5月中下旬至6月下旬。由表3可知,在2012年和2013年,無患子在群體、單株和花序3個水平的花期分別為30 d和28 d,20 d和19 d,11 d和13 d。其中,2012年無患子在群體水平、單株水平和花序水平的始花期、花期持續(xù)時間、開花高峰日期和終花期分別比2013年早4 d、6 d、5 d,2 d、1 d、2 d,3 d、5 d、4 d和3 d、5 d、6 d。2012年的開花物候進程早于2013年,這與2012年氣溫回升較2013年早有關。并且3個水平的花期持續(xù)時間的天數在2012年和2013年的差值小于3個水平在始花期、開花高峰日期和終花期的差值,這表明無患子開花物候期受環(huán)境影響較大。在3個水平中,無患子2012年的開花振幅均小于2013年(表3),兩年的開花比例曲線具有相同的趨勢,均呈單峰曲線,即均表現為急速上升至高峰,然后緩慢下降,最高峰分別出現在開花后的第8天和第6天(圖4)。

表3 無患子群體、單株和花序水平的開花物候(2012年和2013年)

2.4 無患子開花物候參數特征

根據表4和圖5可以看出,不同單株的相對開花強度變異范圍在2012年和2013年分別為14.71%—88.86%和12.38%—95.09%。t檢測發(fā)現單株間的相對開花強度在年際內和年際間均表現為極顯著差異(P<0.001)?；ㄆ谕街笖翟趦赡甑淖儺惙秶謩e是0.81—0.97和0.70—0.98,但單株間花期同步性僅在年際內具有極顯著差異(P<0.01),在年際間差異則不顯著(P=0.483>0.05)。2012年和2013年,無患子平均花期同步指數為0.868,表現出一種大量、集中的開花式樣。圖6顯示,無患子單株開花強度在2012年和2013年的主要分布范圍均為30%—40%,其分布頻度的偏斜率分別為1.75和1.72。

3 結論與討論

全面、系統地了解植物花序生長和開花物候特性,既是進行植物生活史研究的前提,也是開展種質資源保存、利用及育種等相關研究的基礎[26]。無患子多分布在江南低山丘陵地區(qū),浙江省是無患子的自然分布區(qū)之一,是無患子人工林栽植面積最大的地區(qū)之一,選擇江南地區(qū)生態(tài)環(huán)境具有代表意義的天臺縣的無患子人工林為研究對象,研究結果可為其他區(qū)域作為參考。

表4 相對開花強度和同步性指數在年度間的t檢測

RFI: 相對開花強度relative flowering intensity;SI: 和開花同步指數synchrony index

圖4 無患子單株開花振幅曲線(2012和2013年) Fig.4 Flowering amplitudes curves of S. mukorossi individual plant (2012 and 2013)

圖5 無患子單株相對開花強度和花期同步指數(2012和2013年)Fig.5 The relative flowering intensities and flowering synchrony indices of S. mukorossi (2012 and 2013)

圖6 無患子單株相對開花強度分布 Fig.6 Frequency distributions of relative flowering intensity in S. mukorossi individual plants

植物個體物候的總和是一個群體開花物候,不同植物開花持續(xù)時間也不同[13]。錐栗(Castaneahenryi)雄花序花期4—5月,單花序花期10—12 d,群體花期23—26 d(其中盛花期13—15 d)[27]。無患子科植物中,無患子科植物中,花序開放順序多為雄花→雌花/兩性花→雄花,其中龍眼(Dimocarpuslongan)人工林花期為3月下旬到5月上旬,群體花期約為50 d[28]；文冠果(Xanthocerassorbifolia)人工林花期約24 d,5月初為始花期,5月上旬為盛花期,5月中下旬為開花末期和落花期[29]。不同環(huán)境和立地條件開花物候也有差異,北京植物園文冠果比定西地區(qū)早一周左右[29- 30]；位于福州的于國家龍眼品種資源圃中的龍眼比位于廣東省湛江市的龍眼花期短15 d左右[28,31]。本研究發(fā)現位于浙江省天臺縣的無患子人工群體的花期約為50 d。

植物個體的開花物候常在兩個極端之間變化,一個極端是物種表現為“集中開花模式”,此模式下,個體每天或一個星期左右產生大量新的花；另一極端是物種具有“持續(xù)開花模式”,此模式下,群體中的個體基本上每天或幾個星期產生少量新的花[32- 33]。在2012年和2013年連續(xù)兩年的研究中,無患子個體水平的開花物候進程(開花振幅曲線)表現出較高的相似性,都呈單峰曲線模式,都存在一個開花高峰期,且有很高的開花同步指數0.868,表現出集中開花模式,這種開花模式在很多種植物中都存在[10- 11,32]。無患子為蟲媒花植物,集中開花模式是無患子應對江南地區(qū)5—6月份多雨多風的的條件,減少氣象因素對蟲媒傳粉頻率和效率的影響,提高散粉效率的一種生殖適應性。

相對開花強度是植物花資源空間分布的一個指標[34],它可能會影響到植物花粉的運動模式[23],研究發(fā)現多數植物具有較低的相對開花強度[32,34]。無患子也具有較低的相對開花強度,分布頻率集中在30%—40%之間；在2012年和2013年,個體開花強度的偏斜率為分別為1.75和1.72。相對開花強度在年際內和年際間均表現為極顯著差異,說明無患子相對開花受個體遺傳和環(huán)境共同決定,而花期同步指數僅在年際內具有極顯著差異,在年際間差異則不顯著,表明遺傳因素較環(huán)境因素對無患子花期同步性的影響大,這與劉曲等[35]對分布在浙江低山地區(qū)的油茶(Camelliaoleifera)人工林和陳芬等[36]對浙江金華市薄殼山核桃(CaryaillinoensisK. Koch)人工林的開花物候研究結果一致。無患子的開花強度偏斜率略高于Herrera[32]研究26種植物個體開花強度平均偏斜率(1.59)。無患子單株開花強度頻率分布偏斜嚴重,表明在研究群體中具有相對開花強度高的單株。無患子始花日期早的單株比始花日期晚的單株具有更長的花期,而開花數多的單株比開花數少的單株具有更長的花期,這與許多研究結果相吻合[10- 11,34- 37]。Zimmerman等[15]認為花期開花進程影響植物總的雌性適合度,進而影響結實量,這可能是無患子出現“花而不實”、“千花一果”現象的重要原因之一。

植物個體開花物候在很大程度上是由其遺傳因子決定的,但開花物候在年度間出現的變異,受年際間氣象因素影響較大[15]。根據天臺縣氣象資料可知2012年和2013年同期降水量基本持平,但2013年最高溫度、最低溫度和平均溫度均明顯低于2012年的同期水平。溫度通常被認為是決定植物體開花的主要因素,對于相同物種積溫高有利于更早開花[38],李新蓉等[37]研究表明低溫不僅會對單花和花序水平的物候特征產生較大影響,而且也會顯著影響個體的開花進程。但無患子各水平開花物候在年際間與環(huán)境,特別是積溫差的關系還需進行多年的數據積累并結合生態(tài)環(huán)境因子的模擬研究。

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Flowering phenology of the multipurpose tree speciesSapindusmukorossiGaertn. in low mountain areas of Zhejiang Province

DIAO Songfeng1,2,3, JIANG Jingmin2, YI Huan4, YUE Huafeng1, DONG Ruxiang2, SUN Honggang2, SHAO Wenhao2,*

1ChinaPaulowniaResearchCenter,Zhengzhou450003,China2ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Hangzhou311400,China3No-timberForestryResearchandDevelopmentCenter,ChineseAcademyofForestry,Zhengzhou450003,China4DepartmentofLiangyuanDistrictForestryAdminisration,Shangqiu476000,China

SapindusmukorossiGaertn. is a traditional and important virescent tree species in southern China with peel and seed oil rich in saponins. This tree species is one of the newly developed woody-oil species approved by the State Forestry Administration of China. To investigate the flowering phenology and characteristics of this multipurpose tree species, we observed and compared 9-yr-old plantations ofS.mukorossiat population, individual, inflorescence, and single-flower levels in Zhejiang Province, Tiantai County, from 2012 to 2013, based on the first flowering date, relative flowering intensity, flowering synchrony, and so on. The results showed that the flower color ofS.mukorossiwas yellowish white and the flowers were either male or bisexual. The male flower (5.09 mm in diameter) was larger than the bisexual flower (3.72 mm in diameter). There were usually eight stamens in the male flower; however, a few flowers had seven, nine, or ten. The pistil of the male flower was degenerated and only a slight, light-green protuberance was preserved. The calyx of the bisexual flower folded together lightly and the anthers were under the perianthes. There were generally eight stamens in the bisexual flower, but some also had seven or nine. The chapiter was higher than the anther and was outside the bud. Generally, the ovary had three chambers, but had two or four in rare cases.S.mukorossiflowered earlier in 2012 than in 2013, and the flowering period of the test populations was from the middle of May to late June. The development of the single flower was 8—9 d long from the flower bud to wilting stages. In 2012 and 2013, the florescences of the population, individuals, and inflorescences were approximately 30, 20, and 11 d, and 28, 19, and 13 d, respectively. The flowering amplitude of individuals and inflorescences showed a single peak, sharing a high similarity from year to year. The temporal patterns of flowering ofS.mukorossiwere very similar at the population level, with a well-defined peak and marked synchrony. The index of synchronicity was about 0.868. The relative flowering intensity was distributed over a wide range, but was concentrated between 30% and 40%. The flowering intensity showed an extremely significant (P=0.01) correlation annually and over different years. The range of variation of flowering synchrony was 0.81—0.97 and 0.70—0.98 in 2012 and 2013, respectively. The flowering synchrony correlation was extremely significant (P=0.01) annually, but not in different years. This suggested that there were temporal and spatial differences in the allocation ofS.mukorossireproductive resources, with longer flowering periods and higher flowering synchronization. Long flowering periods can alleviate the interference of illegal pollen and maintain population gene diversity. Heredity is the main factor affecting flowering phenology inS.mukorossipopulations. The effects of ecological and environmental factors on flowering phenology need to be researched further.

SapindusmukorossiGaertn.; inflorescence growth; flowering phenology; relative flowering intensity; flowering synchrony

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404104, 200804032)；浙江省-中國林科院省院合作項目(2013SY01)；浙江省重大科技專項重點農業(yè)項目(2011C12015)

2015- 01- 13;

2015- 08- 28

10.5846/stxb201501130107

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wenhaoshao@yeah.net

刁松鋒,姜景民,伊煥,岳華峰,董汝湘,孫洪剛,邵文豪.浙江低山地區(qū)多用途植物無患子的開花物候特征.生態(tài)學報,2016,36(19):6226- 6234.

Diao S F, Jiang J M, Yi H, Yue H F, Dong R X, Sun H G, Shao W H.Flowering phenology of the multipurpose tree speciesSapindusmukorossiGaertn. in low mountain areas of Zhejiang Province.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6226- 6234.