太湖流域河流魚(yú)類群落的時(shí)空分布?

李其芳，嚴(yán)云志??，儲(chǔ) 玲，朱 仁，高俊峰，高永年

（1：安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蕪湖241000）（2：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，南京210008）

太湖流域河流魚(yú)類群落的時(shí)空分布?

李其芳1，嚴(yán)云志1??，儲(chǔ) 玲1，朱 仁1，高俊峰2，高永年2

（1：安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蕪湖241000）（2：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，南京210008）

確定河流魚(yú)類群落的時(shí)空分布格局及其形成機(jī)制是開(kāi)展魚(yú)類物種多樣性保護(hù)與管理的科學(xué)基礎(chǔ).基于2013年10月和2014年5月共2次對(duì)太湖流域57個(gè)河道樣點(diǎn)的調(diào)查數(shù)據(jù)，初步研究太湖流域河流魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的季節(jié)動(dòng)態(tài)和空間分布特點(diǎn).共采集魚(yú)類5051尾，計(jì)46種，其中鯉科魚(yú)類26種，占全部物種數(shù)的57%.10月份的魚(yú)類多樣性顯著高于5月份，且2個(gè)季度的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)存在顯著性差異.5個(gè)主要水系間的魚(yú)類多樣性差異顯著，總體上，沿江水系和洮滆水系魚(yú)類多樣性較低，黃浦江水系居中，而南河水系和苕溪水系較高；魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)也隨水系而顯著變化，主要表現(xiàn)為黃浦江水系與洮滆、苕溪和沿江水系呈顯著差異.在2個(gè)一級(jí)生態(tài)分區(qū)之間，魚(yú)類多樣性無(wú)顯著差異但群落結(jié)構(gòu)顯著不同，主要因、鯽、似鳊等優(yōu)勢(shì)種及寬鰭鱲、尖頭鱥、中華青鳉、食蚊魚(yú)等偶見(jiàn)種的空間分布差異所引起；在4個(gè)二級(jí)生態(tài)分區(qū)之間，魚(yú)類多樣性和群落結(jié)構(gòu)均存在顯著的空間變化.

太湖流域；河流魚(yú)類；群落結(jié)構(gòu)；物種多樣性；時(shí)空分布

太湖流域（30°29′～32°08′N，119°19′～121°80′E）地處長(zhǎng)江下游尾閭與杭州灣之間，北抵長(zhǎng)江、東臨東海、南濱錢塘江、西以天目山和茅山等山丘為界，流域面積達(dá)36500 km2，占我國(guó)國(guó)土面積的0.38%.流域內(nèi)

的地勢(shì)呈西部高東部低、四周高中間低，地貌分為山地丘陵和平原兩大類，其中山地丘陵主要分布在流域西部地區(qū)，而北部、東部和南部則主要為平原［1-3］.高永年等［4］根據(jù)海拔和河網(wǎng)密度等變量將該流域分為2個(gè)一級(jí)生態(tài)分區(qū)，即西部丘陵河流水生態(tài)區(qū)和東部平原河流湖泊水生態(tài)區(qū).太湖流域氣候?qū)傥覈?guó)亞熱帶氣候，四季分明、雨水豐沛、熱量充裕，年平均降雨量約1200 mm，其中60%～70%集中在5-9月份.流域內(nèi)河網(wǎng)密布，河道總長(zhǎng)1.2×106km，河道面積2392 km2［5］，水系主要分為西部的南河、西南部的苕溪、東南部的黃浦江、西北部的洮滆及東北部的沿長(zhǎng)江水系［3，6］.

?國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)（2012ZX07501-001-03）和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31172120）聯(lián)合資助. 2015-09-05收稿；2016-02-29收修改稿.李其芳（1989～），女，碩士研究生；E-mail：qifang335＠163.com.

??通信作者；E-mail：yanyunzhi7677＠126.com.

太湖流域的魚(yú)類物種繁多且習(xí)性多樣；據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，該流域的魚(yú)類共計(jì)107種，隸屬于14目25科；根據(jù)其生態(tài)習(xí)性，可分為多種類型，如：純淡水魚(yú)類（可進(jìn)一步分為喜靜水或緩流、喜急流的定居型物種以及半洄游型物種）、溯河和降河洄游型魚(yú)類、咸淡水魚(yú)類等［7-8］.在近50年時(shí)間里，太湖魚(yú)類物種逐漸減少：1960s-1970s，太湖魚(yú)類計(jì)101種［7］；至21世紀(jì)初（2003年），僅被報(bào)道60種［9］；至2010年，物種進(jìn)一步減少為47種［10］.同歷史資料相比，太湖魚(yú)類物種組成的主要變化趨勢(shì)表現(xiàn)為：1）原常見(jiàn)魚(yú)類的種類數(shù)量明顯下降，2）大多數(shù)洄游性魚(yú)類已基本絕跡，定居性魚(yú)類成為區(qū)域內(nèi)的主要魚(yú)類，3）半洄游性魚(yú)類也逐漸減少（盡管鰱、鳙等依靠人工放流維持在一定種群數(shù)量），4）目前的魚(yú)類物種組成中，除人工放養(yǎng)的“四大家魚(yú)”以外，絕大多數(shù)現(xiàn)存種均為小型魚(yú)類［10］.究其原因，主要是因?yàn)槿祟惼茐牧唆~(yú)類的棲息地、產(chǎn)卵場(chǎng)和育肥場(chǎng)及人類對(duì)漁業(yè)資源的過(guò)度捕撈［11］，此外太湖城鎮(zhèn)化發(fā)展、土地利用方式變化等對(duì)流域內(nèi)水環(huán)境造成極大的干擾，造成流域內(nèi)水質(zhì)惡化直接影響水生生物的生存［12-13］.

截至目前，有關(guān)太湖流域的魚(yú)類調(diào)查研究多局限于太湖湖區(qū)［9-10，14］或者太湖支流或局部河段［15-16］，有關(guān)全流域河流魚(yú)類物種組成及其數(shù)量的時(shí)空分布格局尚未見(jiàn)報(bào)道.基于2013年10月、2014年5月對(duì)全流域57個(gè)河道樣點(diǎn)的調(diào)查數(shù)據(jù)，本文研究太湖流域魚(yú)類群落的時(shí)空分布規(guī)律，著重解析生態(tài)分區(qū)、水系間魚(yú)類群落的空間變化及其季節(jié)動(dòng)態(tài)，為太湖流域的水生態(tài)學(xué)研究積累基礎(chǔ)資料，也為其魚(yú)類多樣性的保護(hù)及其資源的合理利用提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 調(diào)查樣點(diǎn)設(shè)置

本研究共設(shè)置57個(gè)調(diào)查河段，覆蓋在研究區(qū)域內(nèi)各一級(jí)和二級(jí)生態(tài)分區(qū)（太湖湖區(qū)除外）［4，17］及不同水系［3，6］之間（圖1）.在野外調(diào)查過(guò)程中，根據(jù)可抵達(dá)性、可操作性及避開(kāi)明顯人為干擾等原則，選取各調(diào)查河段的具體采集樣點(diǎn).57個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，2個(gè)一級(jí)生態(tài)分區(qū)的樣點(diǎn)數(shù)分別為21個(gè)（西部丘陵河流水生態(tài)區(qū)，I1區(qū)）和36個(gè)（東部平原河流湖泊水生態(tài)區(qū)，I2區(qū)），4個(gè)二級(jí)生態(tài)分區(qū)的樣點(diǎn)數(shù)分別為10個(gè)（湖西丘陵森林農(nóng)田交錯(cuò)河源生境水生態(tài)亞區(qū)，II1亞區(qū)）、11個(gè)（浙西山區(qū)森林河源生境水生態(tài)亞區(qū)，II2亞區(qū)）、23個(gè)（滬蘇嘉農(nóng)田河網(wǎng)生境水生態(tài)亞區(qū)，II3亞區(qū)）和13個(gè)（武錫虞農(nóng)田河網(wǎng)生境水生態(tài)亞區(qū)，II4亞區(qū)）；此外，流域內(nèi)5個(gè)水系間的樣點(diǎn)分布情況為：洮滆水系7個(gè)樣點(diǎn)、南河水系6個(gè)樣點(diǎn)、苕溪水系15個(gè)樣點(diǎn)、黃浦江水系20個(gè)樣點(diǎn)、沿江水系9個(gè)樣點(diǎn)（圖1）.

1.2 魚(yú)類標(biāo)本采集

2013年10月、2014年5月對(duì)樣點(diǎn)進(jìn)行采樣.調(diào)查漁具視樣點(diǎn)水深來(lái)選擇，可涉水水域（水深不足1 m），采用背式電魚(yú)器（電瓶：20 A，12 V；電魚(yú)器：3000 W）直接涉水取樣；不可涉水區(qū)域（水深超過(guò)1 m），采用船運(yùn)電捕器（電瓶：100 A，12 V；電魚(yú)器：32000 W）并借助皮筏艇進(jìn)行取樣.每個(gè)樣點(diǎn)取樣時(shí)間約30 min，采樣河長(zhǎng)100 m，以盡可能確保不同樣點(diǎn)間數(shù)據(jù)的可比性.在新鮮狀態(tài)下對(duì)魚(yú)類的分類地位進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)鑒定，統(tǒng)計(jì)并記錄漁獲物的物種組成、物種數(shù)和個(gè)體數(shù)，疑難種以8%福爾馬林溶液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定.

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)特定物種的出現(xiàn)頻率（F）和相對(duì)多度（P）來(lái)確定該物種的常見(jiàn)性和優(yōu)勢(shì)度，F(xiàn)和P的計(jì)算公式分別為：

式中，Si為i物種的出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù)，S為所有樣點(diǎn)總數(shù)，Ni為i物種的個(gè)體數(shù)，N為所有漁獲物個(gè)體總數(shù).F≥

40%的魚(yú)類物種為常見(jiàn)種，F(xiàn)＜10%的魚(yú)類物種為稀有種，介于兩者之間的魚(yú)類物種為偶見(jiàn)種；P≥10%屬優(yōu)勢(shì)種，P＜10%屬非優(yōu)勢(shì)種［18］.進(jìn)一步，根據(jù)F和P計(jì)算每個(gè)物種的相對(duì)重要性（IRI），公式為：

除了以樣點(diǎn)的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)反映樣點(diǎn)的物種多樣性以外，還計(jì)算出樣點(diǎn)魚(yú)類的香農(nóng)威納指數(shù)（H′）：

圖1 太湖流域魚(yú)類調(diào)查樣點(diǎn)示意（I和II分別代表一級(jí)和二級(jí)生態(tài)分區(qū)，1～4分別代表各分區(qū)編號(hào)）Fig.1 Fish sampling sites within Taihu Basin（I and II represented the ecoregions defined at level I and level II，respectively；1～4 represented the codes of each ecoregion at level I or II）

運(yùn)用多因素方差分析（Multi-way ANOVA），檢驗(yàn)生態(tài)分區(qū)、水系與季節(jié)對(duì)魚(yú)類多樣性的影響，包括物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和H′.為滿足正態(tài)性和方差齊性，對(duì)全部變量數(shù)據(jù)進(jìn)行了lg（x＋1）轉(zhuǎn)換.因魚(yú)類多樣性存在不同水系間及不同二級(jí)生態(tài)分區(qū)間的顯著差異，進(jìn)一步分別使用SNK（Student-Newman-Keuls）多重比較解析水系間及二級(jí)生態(tài)分區(qū)間的魚(yú)類多樣性變化.數(shù)據(jù)分析在SPSS 19.0軟件下完成，視P＜0.05為顯著性水平.

基于Bray-Curtis相似性系數(shù)構(gòu)建關(guān)于魚(yú)類數(shù)量的群落結(jié)構(gòu)的相似性矩陣，運(yùn)用雙因素交叉相似性分析（Two-way ANOSIM）檢驗(yàn)水系和時(shí)間對(duì)魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的影響，運(yùn)用單因素相似性分析（One-way ANOSIM）分別解析一級(jí)生態(tài)分區(qū)間與二級(jí)生態(tài)分區(qū)間魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的差異，視P值（＜0.05）確定群落結(jié)構(gòu)差異顯著性，視R值確定魚(yú)類群落的分離程度：R＞0.75，群落完全分離；0.5＜R≤0.75，群落少量重疊但仍明顯分離；0.25＜R≤0.5，群落存在明顯重疊但仍部分分離；R≤0.25，群落重疊明顯幾乎不可分.運(yùn)用相似性百分比分析（similarity percentages，SIMPER）分別檢驗(yàn)維持群內(nèi)相似性的關(guān)鍵貢獻(xiàn)物種與維持群間不相似性的關(guān)鍵物種.為減低極端數(shù)據(jù)的負(fù)面影響，全部數(shù)據(jù)經(jīng)lg（x＋1）轉(zhuǎn)換后用于分析.數(shù)據(jù)分析在PRIMER 5.0軟件下完成.

2 結(jié)果

2.1 漁獲物概況

共采集魚(yú)類標(biāo)本5051尾，計(jì)46種，隸屬于8目、14科，其中鯉科魚(yú)類26種，占全部物種數(shù)的57%，鯉科魚(yú)類共4142尾，占總數(shù)量的82%.總體上，鯽、、似鳊和麥穗魚(yú)的出現(xiàn)頻率大于40%，屬研究區(qū)域內(nèi)的常見(jiàn)種；斑條鱊、彩石鳑鲏、子陵吻蝦虎魚(yú)、棒花魚(yú)、紅鰭原鲌、中華沙塘鱧、鯉、食蚊魚(yú)和寡鱗飄魚(yú)出現(xiàn)頻率介于

10%～40%之間，屬于偶見(jiàn)種；另外32種魚(yú)類的出現(xiàn)頻率均低于10%.相對(duì)多度除寬鰭鱲、中華青鳉、泥鰍外均較低（不足1%），屬稀有種.根據(jù)相對(duì)重要性指數(shù)，鯽和的重要值指數(shù)超過(guò)1000，似鳊超過(guò)500，均為研究區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種；而斑條鱊、麥穗魚(yú)、彩石鳑鲏、子陵吻蝦虎魚(yú)的重要值指數(shù)也都大于100，為研究區(qū)域內(nèi)的相對(duì)優(yōu)勢(shì)種（表1）.此外，嵊縣小鰾鮈、馬口魚(yú)、圓尾斗魚(yú)、司氏魚(yú)央、大銀魚(yú)、間下鱵僅在10月份采集到，北鰍、達(dá)氏鲌、切尾擬鲿、白邊擬鲿僅在5月份采到.5月和10月各采集魚(yú)類37種和43種，其中34種在2個(gè)季節(jié)均采集到.

2.2 魚(yú)類多樣性

運(yùn)用多因素方差分析解析季節(jié)、水系、一級(jí)和二級(jí)生態(tài)分區(qū)對(duì)魚(yú)類多樣性的影響，結(jié)果顯示，魚(yú)類的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和H′值的季節(jié)變化顯著（P＜0.05）（表2），其中10月份的魚(yú)類多樣性（物種數(shù)為6.82±2.40種；個(gè)體數(shù)為56.37±46.23尾；H′值為1.96±0.55）均顯著高于5月份（物種數(shù)為5.22±4.03種；個(gè)體數(shù)為32.30± 27.59尾；H′值為1.46±0.73）（P＜0.05）.就魚(yú)類多樣性的空間變化而言，物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和H′值在不同水系間均存在顯著差異（P＜0.05）；二級(jí)生態(tài)分區(qū)間的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均呈顯著差異（P＜0.05），H′值無(wú)顯著差異（P＞0.05）；但一級(jí)生態(tài)分區(qū)對(duì)魚(yú)類多樣性無(wú)顯著影響（P＞0.05）（表2）.此外，季節(jié)、水系、一級(jí)和二級(jí)生態(tài)分區(qū)對(duì)魚(yú)類物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和H′值均無(wú)顯著性交互影響（P＞0.05）.

進(jìn)一步，運(yùn)用SNK（Student-Newman-Keuls）檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較檢驗(yàn)不同水系及不同二級(jí)生態(tài)分區(qū)間的魚(yú)類多樣性的差異，結(jié)果顯示，沿江和洮滆水系的魚(yú)類物種數(shù)顯著低于南河和苕溪水系（P＜0.05），黃浦江水系則居中；洮滆水系的魚(yú)類個(gè)體數(shù)顯著低于黃浦江、南河和苕溪水系（P＜0.05）；H′值的顯著性變化僅出現(xiàn)于沿江水系與南河水系間，后者顯著大于前者（P＜0.05）（表3）.就4個(gè)二級(jí)生態(tài)分區(qū)的魚(yú)類物種數(shù)和個(gè)體數(shù)而言，其顯著性變化主要表現(xiàn)為：物種數(shù)在II2和II3亞區(qū)顯著高于II4亞區(qū)（P＜0.05），而個(gè)體數(shù)在II3亞區(qū)顯著高于II4亞區(qū)（P＜0.05）；而西部丘陵河流水生態(tài)區(qū)（一級(jí)分區(qū)）的2個(gè)二級(jí)生態(tài)亞區(qū)II1和II2間的魚(yú)類多樣性無(wú)顯著差異（P＞0.05）.

2.3 魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)

運(yùn)用相似性分析（ANOSIM）解析季節(jié)、水系、一級(jí)和二級(jí)生態(tài)分區(qū)對(duì)魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果顯示，不同季節(jié)、水系、一級(jí)和二級(jí)生態(tài)分區(qū)間的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)均存在顯著差異（P＜0.05）；不同季節(jié)間群落結(jié)構(gòu)的分離程度較低（Global R＝0.04），不同一級(jí)（Global R＝0.24）和二級(jí)生態(tài)分區(qū)（Global R＝0.20）間的分離程度相對(duì)較高，而不同河流間的分離程度居中（Global R＝0.16）.

5個(gè)水系間群落結(jié)構(gòu)的兩兩比較結(jié)果顯示，黃浦江水系的魚(yú)類群落與洮滆、苕溪和沿江3個(gè)水系均存在顯著差異（P＜0.05），而苕溪與沿江水系間的群落結(jié)構(gòu)也呈顯著差異（P＜0.05）；由R值可見(jiàn)，黃埔江水系魚(yú)類與洮滆和苕溪水系的分離程度相對(duì)較高（R＞0.25），而其他兩兩水系間的群落結(jié)構(gòu)分離程度較低（R＜0.25）（表4）.就4個(gè)二級(jí)生態(tài)分區(qū)而言，其魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)差異僅見(jiàn)于隸屬不同一級(jí)生態(tài)分區(qū)的二級(jí)生態(tài)分區(qū)之間，即：II1亞區(qū)與II3、II4亞區(qū)之間，以及II2亞區(qū)與II3、II4亞區(qū)之間（P＜0.05），但相同一級(jí)生態(tài)分區(qū)的二級(jí)生態(tài)亞區(qū)間（II1與II2亞區(qū)、II3與II4亞區(qū)）的魚(yú)類群落無(wú)顯著差異（P＞0.05）（表5）.

考慮到生態(tài)分區(qū)層次上魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的差異主要發(fā)生在不同一級(jí)生態(tài)分區(qū)之間，運(yùn)用相似性百分比分析僅解析了I級(jí)生態(tài)分區(qū)和II級(jí)生態(tài)分區(qū)間群落結(jié)構(gòu)差異的貢獻(xiàn)物種（累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90%的關(guān)鍵物種），結(jié)果顯示，、鯽和似鳊3種魚(yú)類的多度變化（在I級(jí)生態(tài)區(qū)中具有更高多度）的貢獻(xiàn)率分別達(dá)到10%以上，是造成2個(gè)一級(jí)生態(tài)分區(qū)間結(jié)構(gòu)差異的主要貢獻(xiàn)物種，此外，寬鰭鱲和尖頭鱥僅出現(xiàn)于生態(tài)分區(qū)I，青鳉的多度在生態(tài)分區(qū)I是生態(tài)分區(qū)II的100倍以上，中華沙塘鱧和子陵吻蝦虎魚(yú)在I區(qū)的多度也高于II區(qū)的10倍左右，但是，寡鱗飄魚(yú)、食蚊魚(yú)和短頜鱭在II區(qū)的多度更大，超出I區(qū)的數(shù)十倍（表6）.

3 討論

與湖泊、水庫(kù)等靜水系統(tǒng)不同，河流系統(tǒng)的水文、水位等條件受季節(jié)性干旱和洪澇的影響，因而具有更高的季節(jié)動(dòng)態(tài)［19］，這必然會(huì)對(duì)局域魚(yú)類群落的物種組成及其數(shù)量產(chǎn)生重要影響［20-21］.此外，魚(yú)類自身的周期性生活史事件（繁殖、洄游、死亡等）也影響著局域魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性，如：繁殖活動(dòng)可引起大量補(bǔ)充群體的增加、洄游魚(yú)類的周期性棲息地轉(zhuǎn)化可引起局域魚(yú)類群落組成的變化等［22-24］.本研究結(jié)果顯示，10

月份的太湖流域河流魚(yú)類物種數(shù)、個(gè)體數(shù)及H′值都顯著高于5月份.因研究區(qū)域內(nèi)絕大多數(shù)魚(yú)類的繁殖活動(dòng)集中在春、夏季，因此5月和10月分別代表研究區(qū)域內(nèi)絕大多數(shù)魚(yú)類的繁殖期和非繁殖期，那么相對(duì)于5月而言，10月有大量的當(dāng)年生補(bǔ)充群體加入，這導(dǎo)致10月魚(yú)類多樣性的顯著性上升.朱仁等［24］基于全年對(duì)黃山殷溪河（與太湖流域一致，同屬我國(guó)亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)）的魚(yú)類調(diào)查數(shù)據(jù)，觀察到魚(yú)類多樣性的顯著下降現(xiàn)象發(fā)生在11月，并認(rèn)為其主要與冬季低溫（水溫接近4℃）、資源貧乏有關(guān).因此，魚(yú)類自身潛在的繁殖期群體補(bǔ)充及越冬死亡現(xiàn)象，可解釋本研究結(jié)果中魚(yú)類多樣性的顯著性季節(jié)變化；進(jìn)一步，魚(yú)類多樣性的季節(jié)變化導(dǎo)致了魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài).

表1 太湖流域魚(yú)類的物種組成、P、F和IRITab.1 Species composition，frequency of occurrence，relative abundance and index of relative importance of fish collected from the Taihu Basin

表2 基于多因素方差分析檢驗(yàn)季節(jié)、水系、一級(jí)和二級(jí)生態(tài)分區(qū)間魚(yú)類多樣性的變化Tab.2 Variations in fish species diversity across seasons，sub-basins and ecoregions at level I，II based on Multi-way ANOVA

表3 太湖流域5個(gè)水系間魚(yú)類物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和H′值的變化Tab.3 Variation in fish species richness，abundance and H′among five subbasins of Taihu Basin

表4 基于相似性分析檢驗(yàn)5個(gè)水系間魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的空間變化Tab.4 Variations in fish assemblage structures across five subbasins based on ANOSIM

表5 基于相似性分析檢驗(yàn)4個(gè)二級(jí)生態(tài)分區(qū)間魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的空間變化Tab.5 Variations in fish assemblage structures across four ecoregions at level II based on ANOSIM

表6 基于相似性百分比分析解析I1與I2生態(tài)區(qū)魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)差異的關(guān)鍵物種Tab.6 The species contributing the dissimilarity in fish assemblage structures between two I-ecoregions

因人類居住密度、土地利用強(qiáng)度等對(duì)水體理化環(huán)境及水質(zhì)的影響，目前太湖流域五大水系間的水質(zhì)條件不同：李娟英等［6］經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，太湖流域西部丘陵地帶的苕溪和南河水質(zhì)較好，處于中度富營(yíng)養(yǎng)化水平，而其他水系則處于重度富營(yíng)養(yǎng)化水平；吳召仕等［3］的研究結(jié)果進(jìn)一步表明，沿江水系的營(yíng)養(yǎng)水平最高且污染最嚴(yán)重，而苕溪水系的營(yíng)養(yǎng)水平最低且水質(zhì)最好.考慮到水體污染對(duì)河流魚(yú)類物種組成及其數(shù)量的潛在影響［25］，這可能是本研究觀察到的太湖流域不同水系間魚(yú)類物種多樣性的差異——沿江水系和洮滆水系的魚(yú)類多樣性偏低，黃浦江水系居中，而南河水系和苕溪水系偏高的原因；此外，就魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)而言，沿江和苕溪水系間魚(yú)類群落也存在顯著性差異.黃浦江水系的魚(yú)類群落同其他四大水系的差異較大，顯著差異于苕溪、洮滆和沿江水系的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu).太湖流域的五大水系中，以苕溪、南河和洮滆水系為太湖上游的入湖水系，而黃浦江和沿江水系為其下游的出湖水系；同沿江水系的入江口全部被建閘控制不同，黃浦江是太湖流域目前唯一的敞口入江水系［26-30］.已有研究表明，在流域生態(tài)系統(tǒng)中，不同河段或不同支流由于所處流域內(nèi)空間位置上的差異，即使其非生物環(huán)境條件較為一致，但其生物環(huán)境因子及其生態(tài)過(guò)程往往存在差異，這將導(dǎo)致這些河段或支流具有不同的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)［31-32］.因黃浦江下游與長(zhǎng)江干流直接相通，潛在的下游生態(tài)過(guò)程可能對(duì)黃浦江魚(yú)類群落施加重要影響，因而導(dǎo)致黃浦江水系與其他水系魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的差異.

河流魚(yú)類的物種組成及其數(shù)量的空間分布，不僅取決于河道內(nèi)的水文條件、理化環(huán)境及棲息地特征等，還受整個(gè)集水區(qū)的地形地貌、景觀特征等影響［32-35］，究其原因，是因?yàn)榧畢^(qū)的景觀特征可影響溪流水源的補(bǔ)給，營(yíng)養(yǎng)、礦物質(zhì)和沉積物等的輸入，進(jìn)而影響溪流生態(tài)系統(tǒng)的水流流態(tài)、營(yíng)養(yǎng)水平、水熱狀況、沉積和沖刷作用過(guò)程［34，36］.流域的水生態(tài)分區(qū)往往是根據(jù)陸地的地形地貌、土地利用／覆蓋等景觀特征構(gòu)建而成［36-37］，因而已有很多研究發(fā)現(xiàn)河流魚(yú)類群落的空間分布同水生態(tài)分區(qū)間存在密切關(guān)聯(lián)，這反映了流域集水區(qū)陸地景觀特征對(duì)魚(yú)類群落的影響［38-40］.在本研究區(qū)域內(nèi)，根據(jù)海拔和河網(wǎng)密度等數(shù)據(jù)可將太湖流域分為2個(gè)一級(jí)水生態(tài)分區(qū)，即西部的丘陵河流生態(tài)區(qū)與動(dòng)物的平原河流湖泊生態(tài)區(qū)［4］；進(jìn)一步，Gao等［17］還根據(jù)太湖流域的土地利用／覆蓋類型及其強(qiáng)度，將太湖流域分為5個(gè)二級(jí)生態(tài)亞區(qū)（含太湖湖區(qū)這一生態(tài)亞區(qū)）.在一級(jí)生態(tài)分區(qū)空間尺度上，盡管河流魚(yú)類的物種多樣性無(wú)顯著的空間變化，但其魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)差異

顯著，該差異主要由區(qū)域內(nèi)部分物種的分布和數(shù)量變化所引起，如、鯽和似鳊等優(yōu)勢(shì)物種在東部平原河流湖泊生態(tài)區(qū)有著更廣泛的分布且數(shù)量更高，而寬鰭鱲和尖頭鱥僅出現(xiàn)于西部丘陵河流生態(tài)區(qū).西部丘陵生態(tài)區(qū)的海拔較高，其河流具有落差較大、水流較清急等特點(diǎn)［4］，因而適于寬鰭鱲等典型的急流性物種等分布；尖頭鱥作為受最近一次冰川的影響而在長(zhǎng)江流域仍零星分布的一種孑遺種，常棲息于海拔較高、水溫較低的山澗溪流［40-41］.相反，東部平原生態(tài)區(qū)的河流落差較小，水流較為緩和［4］，因而更適于、鯽等緩流性或靜水性物種所分布.本研究還發(fā)現(xiàn)，在二級(jí)生態(tài)分區(qū)空間尺度上，盡管魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性均存在顯著性空間變化，但其群落結(jié)構(gòu)的顯著差異僅出現(xiàn)于隸屬不同一級(jí)生態(tài)分區(qū)的二級(jí)生態(tài)亞區(qū)間（即：相同一級(jí)生態(tài)分區(qū)的二級(jí)生態(tài)亞區(qū)間的群落結(jié)構(gòu)均無(wú)顯著差異），而魚(yú)類多樣性的空間變化可發(fā)生于同屬東部平原河流湖泊生態(tài)區(qū)的II3亞區(qū)和II4亞區(qū)之間.為何太湖流域魚(yú)類物種組成（群落結(jié)構(gòu)）與數(shù)量（多樣性）對(duì)一級(jí)和二級(jí)生態(tài)分區(qū)的響應(yīng)不同呢？這可能是因?yàn)?，不同類型的環(huán)境因素在影響河流魚(yú)類群落中的相對(duì)重要性，既取決于特定研究所選取的空間尺度大?。?1］，又受特定區(qū)域的環(huán)境要素特點(diǎn)所影響［33］，甚至還視群落特征變量（如物種組成、物種數(shù)等）而異［18］.

綜上表明，受河流周期性水文變化（豐水、枯水）及魚(yú)類自身生活史事件（群體補(bǔ)充、越冬死亡）的影響，太湖流域河流魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性具有顯著性的季節(jié)動(dòng)態(tài).不同水系的水體環(huán)境及水質(zhì)條件存在差異，且不同水系在流域網(wǎng)絡(luò)中所處的空間位置及其同長(zhǎng)江干流的連通性不同，這造成了五大水系間的河流魚(yú)類群落的空間變化.不同水生態(tài)分區(qū)的地形地貌、海拔、土地利用／覆蓋類型及其強(qiáng)度存在差異，因而河流魚(yú)類群落的空間分布與水生態(tài)分區(qū)存在密切關(guān)聯(lián).進(jìn)一步表明，太湖流域河流魚(yú)類物種多樣性的空間分布，主要取決于水體環(huán)境和集水區(qū)土地利用／蓋度（太湖流域二級(jí)生態(tài)分區(qū)的依據(jù)）的作用，而魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的空間分布則主要受流域網(wǎng)絡(luò)的空間過(guò)程（如黃浦江作為唯一連通長(zhǎng)江干流的水系，其魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)與其他水系的不同）以及地形地貌和海拔（一級(jí)生態(tài)分區(qū)的依據(jù)）的聯(lián)合影響.

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Spatial and temporal patterns of stream fish assemblages within Taihu Basin

LI Qifang1，YAN Yunzhi1??，CHU Ling1，ZHU Ren1，GAO Junfeng2&GAO Yongnian2
（1：Provincial Key Laboratory of Biotic Environmental and Ecological Safety，College of Life Sciences，Anhui Normal Univer?sity，Wuhu 241000，P.R.China）（2：Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，P.R.China）

Identifying the distribution of species composition and their abundance of fishes is basic for the conservation and management of fish diversity.Based on the data collected from 57 stream segments within the Taihu Lake Basin during October 2013 and May 2014，we examined how the stream fish assemblages vary spatially and seasonally in this study area.A total of 5051 individuals representing 46 species were collected，among which Cyprinidae fishes are amounted to 26 species.Fish diversity in October was significantly higher than that in May，and fish assemblage structures also significantly differed seasonally.Significant variations among different subbasins were observed for both fish species diversity and assemblage structures.The Yanjiang and Zhaoge subbasins had relatively lower species diversity，while those in the Nanhe and Tiaoxi subbasins were relatively higher.Assemblage structures in the Huangpujiang subbasin showed significantly difference from those in the Zhaoge，Tiaoxi and Yanjiang subbasins.When the spatial variations in fish assemblages among ecoregions were considered，fish assemblage structures，not species diversity，showed significantly variation between two ecoregions at level-1；while both assemblage structures and species diversity differed significantly among four ecoregions at level-2.This among-ecoregion variations in assemblage structures resulted from the spatial distribution of some dominant fishes，such as Hemiculter leucisculus，Carassius auratus and Pseudobrama simoni，and some rare fishes，such as Zacco platypus，Phoxinus oxycephalus，Oryzias latipes sinensis and Gambusia affinis.

Taihu Basin；stream fish；assemblage structure；species diversity；spatio-temporal pattern

J.Lake Sci.（湖泊科學(xué)），2016，28（6）：1371-1380

DOI 10.18307／2016.0623

?2016 by Journal of Lake Sciences