氣溫變冷季節(jié)地表甲蟲小尺度的逐日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律1)

王晶晶 王繼富 胡媛媛 劉俊 高梅香 李景科

(哈爾濱師范大學(xué)，哈爾濱，150025)

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氣溫變冷季節(jié)地表甲蟲小尺度的逐日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律1)

王晶晶 王繼富 胡媛媛 劉俊 高梅香 李景科

(哈爾濱師范大學(xué)，哈爾濱，150025)

在黑龍江省帽兒山國家生態(tài)站內(nèi)，在20 m的固定樣地內(nèi)基于規(guī)則格網(wǎng)調(diào)查法，采用陷阱法逐日采集2015年8月30日至11月21日的地表甲蟲，以揭示氣溫變冷季節(jié)地表甲蟲小尺度空間的逐日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。結(jié)果表明：調(diào)查中共捕獲地表甲蟲1 332只，隸屬于5科、27個(gè)物種。在氣溫逐漸降低的季節(jié)，帽兒山紅松人工林小尺度的物種組成以步行蟲科、隱翅蟲科、埋葬甲科和象甲科物種為主。隨著氣溫的降低，地表甲蟲的群落物種多樣性和群落豐富度整體表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢，但存在日間波動(dòng)性；Pearson相關(guān)分析表明，這種逐日動(dòng)態(tài)趨勢和溫度有顯著的相關(guān)性；這種逐日變化表現(xiàn)出物種之間的差異，步行蟲科和埋葬甲科物種較多的活動(dòng)于相對溫暖的9月，而隱翅蟲科物種則在相對較冷的10月出現(xiàn)峰值。

地表甲蟲；氣溫變冷季節(jié)；逐日動(dòng)態(tài)變化；紅松人工林；帽兒山

A regular grid survey was performed in a 20-m permanent plot in the Maoer Mountain Ecosystem Research Station in Heilongjiang Province, Northeast China. To reveal the daily dynamics of the above-ground beetles during lowering temperature season, we daily collected beetles using traps from August 30 th to November 21 th in 2015. The 1 332 individuals were captured, belonging to 5 families and 27 species. Carabidae, Staphylinidae, Silphidae and Curculionidae are dominant families in numbers for above-ground beetle communities on small scale during lowering season in aPinuskoraiensisplanted forest. Species and abundance of the communities were reducing with the decreasing temperature. However, a daily dynamics in richness and abundance of community was detected. From Pearson coefficient analysis, the daily dynamics were related to the temperatures of study area. Moreover, the daily dynamics was species dependence. Species of Carabidae and Silphidae were more activity in relatively warmer season, that is September. The number of Staphylinidae showed peak in relatively cooler season, that is October.

生物多樣性的時(shí)空格局一直是生物地理學(xué)和群落生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容，生物多樣性的時(shí)空格局具有尺度依賴性[1]，即在不同的尺度條件下這種時(shí)空格局表現(xiàn)不同。目前的研究較多集中于地上生態(tài)系統(tǒng)和較大尺度生物多樣性的時(shí)空格局，少有研究關(guān)注小尺度空間時(shí)空格局，對地下生物多樣性小尺度時(shí)空格局的研究更是少見。土壤動(dòng)物是地下生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，地表甲蟲的幼蟲常生活于地下，而成蟲較多活動(dòng)于地表[2]，通常具有較強(qiáng)的活動(dòng)能力和較大的豐富度，這種生活史特征使其在“地表—地下”結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和功能維持中具有獨(dú)特的作用。

近年來，全球氣候變化背景下土壤生物時(shí)空格局動(dòng)態(tài)成為重點(diǎn)[3-4]，但少有研究關(guān)注氣溫變冷季節(jié)的小尺度動(dòng)態(tài)研究。氣溫變冷季節(jié)環(huán)境條件波動(dòng)相對較大，全球氣候變化會(huì)強(qiáng)化或削弱這個(gè)特殊階段的環(huán)境條件的波動(dòng)性，并將會(huì)對地表土壤動(dòng)物產(chǎn)生較大的影響。本實(shí)驗(yàn)在黑龍江省帽兒山國家生態(tài)研究站內(nèi)的紅松人工林，設(shè)置一個(gè)小尺度樣地揭示氣溫變冷季節(jié)內(nèi)，小尺度空間地表甲蟲的群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征。本文試圖說明在氣溫逐漸降低的季節(jié)，紅松人工林小尺度空間的物種組成狀況、地表甲蟲的群落物種多樣性和群落豐富度變化情況、群落物種多樣性和豐富度的逐日動(dòng)態(tài)趨勢與溫度相關(guān)性、群落物種多樣性和群落豐富度的逐日變化的物種之間的差異性。這種基于氣溫逐漸變冷的季節(jié)的逐日動(dòng)態(tài)監(jiān)測，有助于認(rèn)識小尺度空間地表甲蟲對環(huán)境變化的響應(yīng)，也為全球氣候變化背景下氣溫變冷季節(jié)小尺度空間地表甲蟲的響應(yīng)研究提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

本實(shí)驗(yàn)設(shè)置在黑龍江省帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站內(nèi)(127°38′E，45°25′N)。研究區(qū)位于黑龍江省東北部，平均海拔400 m，平均坡度10°～15°，地帶性土壤為暗棕色森林土。為四季分明的大陸性季風(fēng)氣候，夏季溫暖濕潤，而冬季寒冷干燥，年均氣溫約3.1 ℃；1989—2009年平均年降水量為629 mm[5-7]。研究區(qū)植被屬于長白植物區(qū)系，實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置在林齡為60 a以上的紅松人工林，平均坡度12°，西北坡向，平均胸徑12 cm，林分密度3 145株·hm-2；喬木層以紅松(Pinuskoraiensis)為優(yōu)勢種，同時(shí)包括白樺(Betulaplatyplylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、楓樺(Betulacostata)、山楊(Populusdavidiana)、胡桃楸(Juglansmandshurica)，下木層包括春榆(Ulmusjaponica)和山梨(Pyrusussuriensis)[8]。

2 研究方法

在紅松人工林內(nèi)于2012年隨機(jī)設(shè)置1個(gè)20 m×20 m的樣地，以2 m為間隔均分成100個(gè)2 m×2 m的小單元格，共計(jì)121個(gè)網(wǎng)格交叉點(diǎn)，在每個(gè)網(wǎng)格交叉點(diǎn)采集樣品(每次調(diào)查共獲得121個(gè)采樣點(diǎn)數(shù)據(jù))。陷阱法捕獲地表甲蟲樣品，將誘捕杯(高9 cm，內(nèi)徑7 cm)放置在采樣點(diǎn)，杯口與地面齊平，內(nèi)置飽和NaCl溶液，杯口上部離地面約10 cm處支起1個(gè)1次性餐盤，以防止凋落物或者穿透雨的進(jìn)入。2015年8月30日開始逐日監(jiān)測，每日下午14時(shí)左右開始收集樣品，并重新布置陷阱或補(bǔ)充飽和氯化鈉溶液，一直連續(xù)監(jiān)測至2015年11月21日。10月12—17日沒有進(jìn)行連續(xù)標(biāo)本采集，只在10月18日收集了連續(xù)7 d的標(biāo)本，這部分標(biāo)本不符合逐日調(diào)查數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)，因此未將10月18日的數(shù)據(jù)用于數(shù)據(jù)處理分析，所以僅將連續(xù)77 d的調(diào)查數(shù)據(jù)用于本文的分析。樣品取回后當(dāng)日進(jìn)行分離、鑒定和保存，將樣品放置于95%醫(yī)用酒精內(nèi)，顯微鏡下鑒定種類并計(jì)數(shù)。

依據(jù)參考文獻(xiàn)將所有的樣品鑒定到種的水平[2，9-13]，使用每日捕獲的物種數(shù)量表示該日群落物種多樣性，每日捕獲的個(gè)體數(shù)量表示該日群落豐富度。根據(jù)捕獲量占總捕獲量的百分比劃分?jǐn)?shù)量等級，個(gè)體數(shù)占總捕獲量10%以上為優(yōu)勢物種(用+++表示)，占總捕獲量1%～10%之間為常見物種(用++表示)，占總捕獲量小于1%為稀有物種(用+表示)。根據(jù)科水平捕獲量占總捕獲量的百分比劃分科水平數(shù)量等級，個(gè)體數(shù)占總捕獲量10%以上為優(yōu)勢科，占總捕獲量1%～10%之間為常見科，占總捕獲量小于1%為稀有科。采用下面的指標(biāo)表示群落多樣性特征：

Pielou均勻度指數(shù)[14]，J=H/lnS。式中：H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S為群落內(nèi)物種數(shù)量。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)[14]。C=∑(ni/N)2。式中：ni為第i類物種的個(gè)體數(shù)量；N為群落地表甲蟲物種個(gè)體總數(shù)。

依據(jù)Raunkiaer[15]公式計(jì)算物種頻度，頻度=(群落中某種土壤動(dòng)物出現(xiàn)的樣方數(shù)/整個(gè)樣方數(shù))×100%，劃分標(biāo)準(zhǔn)為：1%～20%為A級、>20%～40%為B級、>40%～60%為C級、>60%～80%為D級、>80%～100%為E級。Kolmogorov-Smirnov正態(tài)性檢驗(yàn)表明，無論是在群落水平還是在物種水平，物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量均不呈正態(tài)性分布，因此采用單因素方差分析和Kruskal-Wdlis檢驗(yàn)相結(jié)合的方法，比較逐日之間物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量差異的顯著性?；谡{(diào)查日期的稀釋度曲線[16-17]檢驗(yàn)研究尺度內(nèi)物種多樣性與調(diào)查日期強(qiáng)度之間的關(guān)系。Pearson相關(guān)系數(shù)分別分析逐日最高氣溫、最低氣溫、平均氣溫和逐日個(gè)體數(shù)量、物種數(shù)量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)之間的相關(guān)性，其中逐日最高氣溫和最低氣溫從網(wǎng)站獲得(http://www.8264.com/weather/heilongjiang/shangzhi/tianqi-201509.html)，日平均氣溫為日最高氣溫和最低氣溫的平均值。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)使用R軟件中的“diversity”函數(shù)實(shí)現(xiàn)。Raunkiaer頻度指數(shù)和物種數(shù)量百分比在MicrosoftExcel2007中計(jì)算。單因素方差分析和Kruskal-Wdlis檢驗(yàn)，使用R軟件vegan軟件包中的“aov”、“kruskal.test”和“kruskalmc”函數(shù)實(shí)現(xiàn)[18]?；诓蓸狱c(diǎn)的稀釋度曲線，使用R軟件vegan軟件包中的“specaccum”函數(shù)實(shí)現(xiàn)。Pearson相關(guān)系數(shù)使用R軟件的“cor”函數(shù)計(jì)算，之后使用“cor.test”進(jìn)行檢驗(yàn)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 地表甲蟲群落結(jié)構(gòu)組成

共捕獲地表甲蟲1332只，隸屬于5科、27物種(見表1)?？傮w看，步行蟲科(Carabidae)和隱翅蟲科(Staphylinidae)為優(yōu)勢科(個(gè)體數(shù)分別占總捕獲量的79.15%和14.35%)、埋葬甲科(Silphidae)和象甲科(Curculionidae)為常見科(個(gè)體數(shù)分別占總捕獲量的4.21%和1.89%)、金龜子科(Scarabaeidae)為稀有科(個(gè)體數(shù)占總捕獲量的0.45%)。在物種水平，優(yōu)勢物種3種(Cymindisvaporariorumimmaculatus、Harpaluscoreanustschitscherine、Philonthusnudus(Sharp))、常見物種8種(Nicrophorusquadripunctatus、Silphaperforata、Carabusgranulayustelluris、Acoptolabrusconstricticollis、Aulonocarabuscanaliculatushailiniensis、Pterostichusheilongjiangensis、Pterostichusmicrocephalus、Agelosuscarinatus)，其余16個(gè)物種為稀有物種。在所有調(diào)查中屬于Raunkiaer頻度A、B、C、D、E的物種數(shù)分別為20、4、2、1、0，其中屬于D級物種為Cymindisvaporariorumimmaculatus，屬于C級物種為Harpaluscoreanustschitscherine、Philonthusnudus(Sharp)。基于調(diào)查日期的物種稀釋度曲線表明，逐日調(diào)查中物種多樣性逐漸增加并趨于穩(wěn)定(見圖1)。

表1 地表甲蟲的物種組成、個(gè)體數(shù)量、Raunkiaer頻度和數(shù)量比例

注：+++表示優(yōu)勢物種，++表示常見物種，+表示稀有物種。

灰色區(qū)域?yàn)?5%置信區(qū)間。

3.2 地表甲蟲群落逐日動(dòng)態(tài)

從8月30日至11月21日，地表甲蟲的個(gè)體數(shù)量整體表現(xiàn)為逐日減少的趨勢，但存在日間波動(dòng)，于9月17日達(dá)到高峰(68只)，于10月7日出現(xiàn)次高峰(59只)。物種數(shù)量整體也表現(xiàn)為逐日減少的趨勢，分別在9月1日和9月5日達(dá)到最高峰(13種)，在9月17日出現(xiàn)次高峰(11種)。11月8日之后，地表沒有捕獲甲蟲。9月9日、9月17日、9月18日、10月6日、10月7日的個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量，基本均和10月21之后的個(gè)體數(shù)量有顯著差異(p<0.05)(見圖2)。

圖2 地表甲蟲逐日的個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量

對于優(yōu)勢物種，Cymindisvaporariorumimmaculatus個(gè)體數(shù)量逐日波動(dòng)，于9月17日出現(xiàn)峰值(17只)。Harpaluscoreanustschitscherine集中出現(xiàn)于10月10日之前，于9月17日出現(xiàn)峰值(31只)，10月23日發(fā)現(xiàn)1只個(gè)體，之后未捕獲。隱翅蟲科物種Philonthusnudus(Sharp)只在9月16日至11月5日捕獲，峰值出現(xiàn)在10月6日和7日(見圖3)。而常見物種集中發(fā)現(xiàn)于11月份之前，峰值集中出現(xiàn)于9月8日之前。所有物種的個(gè)體數(shù)量在不同調(diào)查日期間均沒有顯著差異。

a為Cymindis vaporariorum immaculatus；b為Harpaluscoreanus tschitscherine；c為Philonthus nudus (Sharp)。

3.3 地表甲蟲生物多樣性逐日動(dòng)態(tài)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)逐日波動(dòng)(見表2)，但逐日的多樣性指數(shù)之間均不存在顯著差異。

3.4 地表甲蟲群落逐日動(dòng)態(tài)和溫度的關(guān)系

逐日最高氣溫、最低氣溫、日平均氣溫，和地表甲蟲的個(gè)體數(shù)量、物種數(shù)量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均具有極顯著的相關(guān)性，和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)沒有顯著的相關(guān)性(見表3)。

表2 地表甲蟲群落的逐日多樣性

表3 地表甲蟲物逐日動(dòng)態(tài)與溫度Pearson相關(guān)分析結(jié)果

注：*** 表示極顯著相關(guān)(p<0.001)。

4 結(jié)論與討論

本次調(diào)查共捕獲地表甲蟲1 332只，隸屬于5科、27個(gè)物種。在氣溫逐漸降低的季節(jié)，帽兒山紅松人工林小尺度的物種組成，以步行蟲科、隱翅蟲科、埋葬甲科和象甲科為主；隨著氣溫的降低，地表甲蟲群落物種多樣性和群落豐富度逐漸降低，但表現(xiàn)為日間波動(dòng)性；群落物種多樣性和群落豐富度的這種逐日動(dòng)態(tài)，很大程度上受到溫度的顯著影響；群落物種多樣性和群落豐富度的逐日變化表現(xiàn)為物種之間的差異。

本次調(diào)查捕獲的地表甲蟲，步行蟲科為優(yōu)勢科，隱翅蟲科、埋葬甲科和象甲科為常見科。優(yōu)勢物種3種，包括2個(gè)步行蟲科物種和1個(gè)隱翅蟲科物種。常見物種8種，包括2個(gè)葬甲科物種、5個(gè)步行蟲科物種和1個(gè)隱翅蟲科物種。大部分物種的Raunkiaer頻度較低，較多的屬于A級，較少屬于B、C和D級，沒有發(fā)現(xiàn)E級物種，這符合Raunkiaer頻度定律，即群落中低頻度物種的數(shù)目多于頻度較高的物種的數(shù)目[15]。林英華等[19]于5、7、9月份，在針葉人工林內(nèi)分別發(fā)現(xiàn)大型土壤動(dòng)物10、13、17個(gè)類群。李娜等[20]的研究表明，帽兒山紅松人工林地表大型土壤動(dòng)物，平均為8個(gè)類群。這兩個(gè)研究使用挖取土方的方法調(diào)查地表大型土壤動(dòng)物，不僅包括地表甲蟲，還包括其他土壤動(dòng)物類群，如寡毛綱、腹足綱、蛛形綱等[19-20]。本次小空間尺度和逐日連續(xù)的調(diào)查，獲得了較大的地表甲蟲的物種多樣性。稀釋度曲線進(jìn)一步表明，逐日連續(xù)的調(diào)查獲得了較高的物種多樣性，物種數(shù)量曲線逐日趨于穩(wěn)定，說明氣溫降低季節(jié)的這種逐日的連續(xù)調(diào)查，可以在一定程度上保證獲得小空間尺度的物種多樣性數(shù)據(jù)。

逐日調(diào)查分析結(jié)果表明，在群落的整體水平，地表甲蟲的個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量隨著氣溫的降低整體表現(xiàn)為逐日下降的趨勢，11月8日之后沒有發(fā)現(xiàn)地表甲蟲，但是存在著日間波動(dòng)性。群落個(gè)體數(shù)量在連續(xù)77 d的調(diào)查中出現(xiàn)2個(gè)日高峰，分別發(fā)生在9月17日(68只)和10月7日(59只)。9月17日出現(xiàn)9月份最高的日間氣溫(28 ℃)，日間最低氣溫為11 ℃。雖然9月18日的日間最高氣溫相同且最低氣溫略高(12 ℃)，但該日出現(xiàn)雷陣雨天氣，這會(huì)在一定程度上導(dǎo)致9月18日的地表甲蟲數(shù)量比9月17日少。10月7日出現(xiàn)10月份的最高“最高氣溫”(24 ℃)和最高“最低氣溫”(10 ℃)，雖然10月6日具有相同的最高氣溫和最低氣溫，但10月5日出現(xiàn)陣雨天氣，這次降雨導(dǎo)致10月6日地表甲蟲群落沒有及時(shí)恢復(fù)到最高水平。另外，群落物種數(shù)量出現(xiàn)3個(gè)日高峰，但物種數(shù)量的日高峰和個(gè)體數(shù)量的日高峰并不完全同步，物種數(shù)量的高峰分別出現(xiàn)在9月1日、9月5日、9月17日，僅9月17日的物種數(shù)量峰值和個(gè)體數(shù)量峰值重合。物種數(shù)量的峰值只出現(xiàn)于相對較溫暖的9月(平均高溫21 ℃，平均低溫9 ℃)，而個(gè)體數(shù)量在10月(平均高溫12 ℃，平均低溫0 ℃)之后卻出現(xiàn)了峰值，可見，群落物種多樣性相對于群落豐富度對溫度的響應(yīng)更加敏感。Pearson相關(guān)系數(shù)表明，逐日最高溫度、最低溫度和平均日均溫，對物種數(shù)量、個(gè)體數(shù)量和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)具有顯著的相關(guān)性，和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)沒有顯著的相關(guān)性。這說明，研究區(qū)氣溫變冷季節(jié)，小尺度空間地表甲蟲的逐日動(dòng)態(tài)主要受到溫度的影響。不同物種的逐日動(dòng)態(tài)波動(dòng)表現(xiàn)規(guī)律不同，步行蟲科物種和其他科物種較多的出現(xiàn)在10月10日之前，例如步行蟲科的Cymindisvaporariorumimmaculatus和Harpaluscoreanustschitscherine的峰值都出現(xiàn)在9月17日(17只)，而隱翅蟲科的物種則在相對寒冷的日期表現(xiàn)出一定的數(shù)量優(yōu)勢。

紅松人工林地表甲蟲的類群數(shù)量和個(gè)體數(shù)量具有逐日波動(dòng)性，但這種波動(dòng)性的日間差異并不是特別顯著。無論是優(yōu)勢物種、常見物種，還是稀有物種，其個(gè)體數(shù)量都沒有發(fā)現(xiàn)顯著的逐日之間的差異。僅在群落的整體水平上表現(xiàn)出個(gè)別日期之間的顯著差異，如9月9日、9月17日、9月18日、10月6日、10月7日的個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量比較豐富，表現(xiàn)出和10月21之后的個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)量的顯著差異。相關(guān)研究表明，帽兒山紅松人工林大型土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體密度具有明顯的季節(jié)波動(dòng)性[20]；可見，小尺度空間寒冷季節(jié)，地表甲蟲的逐日動(dòng)態(tài)差異和較大尺度季節(jié)性差異具有不同的表現(xiàn)特征。

致謝：感謝朱紀(jì)元、閆龍、杜晨、曹陽、董承旭、王興昌、吳東輝在野外調(diào)查和室內(nèi)試驗(yàn)中的幫助！感謝黑龍江省帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站提供的樣地等基礎(chǔ)設(shè)施服務(wù)和支持！

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Daily Dynamics of Above-ground Beetles on Small Scale during Lowering Temperature Season//

Wang Jingjing, Wang Jifu, Hu Yuanyuan, Liu Jun, Gao Meixiang, Li Jingke

(Harbin Normal University, Harbin 150025, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(10)：101-106.

Above-ground beetle； Lowering temperature season； Daily dynamics；Pinuskoraiensisplantation； Maoer Mountain

1)國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41471037,41371072)；黑龍江省普通本科高等學(xué)校青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計(jì)劃(UNPYSCT-2015054)；哈爾濱師范大學(xué)青年學(xué)術(shù)骨干資助計(jì)劃項(xiàng)目(KGB201204)；哈爾濱師范大學(xué)碩士研究生創(chuàng)新科研項(xiàng)目(HSDSSCX2015-10)。

王晶晶，女，1989年11月生，哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，碩士研究生。E-mail：569222469@qq.com。

王繼富，哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，教授。E-mail：wjifu@163.com。

2016年6月22日。

S714.3；Q968.1

責(zé)任編輯：張 玉。