南嶺國家級自然保護區(qū)蝴蝶多樣性與區(qū)系研究

周光益，顧茂彬*，龔粵寧，王勝坤，吳仲民，謝國光

(1.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520；2.廣東南嶺國家級自然護區(qū)管理局，廣東乳源 512727)

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南嶺國家級自然保護區(qū)蝴蝶多樣性與區(qū)系研究

周光益1，顧茂彬1*，龔粵寧2，王勝坤1，吳仲民1，謝國光2

(1.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520；2.廣東南嶺國家級自然護區(qū)管理局，廣東乳源 512727)

廣東南嶺國家級自然保護區(qū)位于南嶺山脈中段的核心區(qū)域，在生物進化史中具有特殊的地位。對棲息微環(huán)境變化敏感的蝶類是生態(tài)環(huán)境變化的指示物種，對其進行多樣性和區(qū)系的研究，可為南嶺蝶類資源的保護和利用等提供科學依據(jù)。于1990-1997年，2006-2016年連續(xù)多次對該保護區(qū)蝶類進行了調(diào)查，結(jié)果顯示：共記錄蝴蝶11科218屬501種，是國內(nèi)諸保護區(qū)中蝴蝶種數(shù)最多的。分布在東洋區(qū)的蝴蝶共377種，占蝶類種數(shù)的75.2%, 古北區(qū)94種，占18.8%，其它跨區(qū)系分布的只有30種，屬東洋區(qū)主導的分布型；國內(nèi)分布于華南、西南、華中3區(qū)的蝴蝶共391種(78.04%)，其它分布區(qū)種類少，這些說明南嶺蝴蝶與南嶺植物一樣主要屬亞熱帶成分。從自然保護區(qū)尺度的蝴蝶區(qū)系相似性比較看出，種類數(shù)和區(qū)系相似性都隨著離南嶺的距離增大而減少，與海南尖峰嶺相比熱帶成分明顯減少，這些說明南嶺蝴蝶組分不僅有熱帶向亞熱帶過渡的特點，而且明顯表現(xiàn)出以南嶺為核心向周邊擴散，暗示了南嶺中段可能為我國蝴蝶的起源和分化中心。弄蝶是蝶類中系統(tǒng)發(fā)育過程中最古老的類群，該保護區(qū)弄蝶達132種，占我國弄蝶種數(shù)的35.68%，這可能與豐富而古老的植物區(qū)系緊密相關(guān)；黛眼蝶屬(幼蟲以竹子為寄主)有28種，居國內(nèi)各保護區(qū)之首，這與南嶺山地豐富的竹類資源有關(guān)，這些表明植物與蝴蝶間密切的協(xié)同進化關(guān)系。

南嶺；蝴蝶多樣性；區(qū)系；G-F指數(shù)；協(xié)同進化

廣東南嶺國家級自然保護區(qū)(24°39′N-28°08′N，112°41′E-113°15′18″E)屬中亞熱帶季風氣候，它與湖南莽山國家級自然保護區(qū)相連，屬同一山體，地勢北高南低，地形復(fù)雜，山地、峽谷、盆地俱全，森林類型多樣，水熱條件優(yōu)越，氣候宜人。海撥超過1200 m的山峰有85座、海撥1500-1600 m的山峰有29座，主峰石坑崆海拔1902 m，是廣東的最高峰(黃少敏等, 2003)。自下而上的垂直分布是常綠闊葉林帶、山地常綠針闊葉林帶、山頂常綠闊葉苔蘚矮林帶，各植被類型之間的界線不明顯。南嶺植物種類繁多，是廣東省生物資源、生物基因最豐富的寶庫(陳濤和張宏達,1994；張宏達,2003；邢福武等,2011)。這一得天獨厚的自然環(huán)境為各種野生動植物提供了良好的棲息繁衍條件，各類生物生長繁茂，動植物資源十分豐富；南嶺自然保護區(qū)還是廣東北部的天然屏障，是中亞熱帶生物物種的發(fā)祥地、集中地和擴散地，其物種起源古老，種類繁多，南北動植物交錯滲透，孕育著豐富的森林和野生動植物資源，是我國生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)之一，在生物進化史中具有特殊的地位。蝶類屬鱗翅目Lepidoptera錘角亞目Rhopalocera (D’Abrera,1985；D’Abrera,1993；周堯,1994；顧茂彬和陳佩珍,1997)，它們對棲息微環(huán)境變化敏感，是監(jiān)測環(huán)境變化的指示物種(Singer，1972；Ehrlichetal., 1980；Kerr, 2001；Foristeretal., 2010)。在近20年前南嶺自然保護區(qū)蝴蝶調(diào)查已有報道(陳錫昌,1997)，但其后在該區(qū)域又發(fā)現(xiàn)了許多新種和新分布種。本文研究主要內(nèi)容是：(1)以1990-1997年、2006-2016年多次調(diào)查的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，結(jié)合他人的研究報道，對南嶺國家級自然保護區(qū)已發(fā)現(xiàn)的蝴蝶進行統(tǒng)計分析；(2)對該區(qū)域蝴蝶進行多樣性與區(qū)系的研究，探討昆蟲的系統(tǒng)演化與生態(tài)地理分布。成果為昆蟲科學和森林生態(tài)學研究、農(nóng)業(yè)區(qū)劃、環(huán)境監(jiān)測、生物多樣性保護與資源可持讀性開發(fā)利用提供科學依據(jù)。

1 調(diào)查區(qū)域與方法

1.1 調(diào)查地點

固定樣線調(diào)查區(qū)域分別在南嶺樹木園(海拔500-600 m)、八寶山保護站點的公路界牌21 km至22 km(海拔980-1100 m)與石坑崆山頂附近(海拔1850-1902 m)3個固定地點進行；其他調(diào)查點為乳陽管理區(qū)內(nèi)的石坑口、清水灣和小黃山。本文作者于1990-1997年，2006-2016年多次對廣東南嶺國家級自然保護區(qū)蝶類多樣性進行了調(diào)查研究，記載蝴蝶的種類與數(shù)量。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查于晴天9∶00-11∶30進行。在樹木園、八寶山保護站和石坑崆山頂3個點的調(diào)查按便于觀察的固定路線法進行(樣線法)，每次每個點調(diào)查線路和距離(約1200 m)相同(謝國光等，2015)；調(diào)查采用網(wǎng)捕、拍照和目測3種并用的方法，沿途記載蝴蝶的種數(shù)與數(shù)量。其他調(diào)查點的調(diào)查，只記載蝴蝶的種類。調(diào)查收集的標本存中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所昆蟲標本室；大東山和大頂山保護站蝴蝶資料為生態(tài)攝影。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝴蝶種類與多樣性

本文作者于1990-1997年、2006-2016年多次對廣東南嶺國家級自然保護區(qū)蝶類多樣性進行了調(diào)查研究，累計發(fā)現(xiàn)蝴蝶11科218屬501種(陳錫昌,1997；徐海明和王敏, 2014; 楊建業(yè), 2014)。其中：鳳蝶科14屬36種，粉蝶科14屬27種，斑蝶科5屬8種，環(huán)蝶科5屬6種，眼蝶科13屬64種，蛺蝶科43屬115種，珍蝶科1屬1種，喙蝶科1屬1種，蜆蝶科3屬11種，灰蝶科60屬100種，弄蝶科59屬132種(表1)。

表1 南嶺保護區(qū)各科蝴蝶的屬數(shù)、種數(shù)及多樣性

蝴蝶科的多樣性(F指數(shù)，DF)，其計算公式為DF=∑DFK，DFK=-∑Pi*ln(Pi)，DFK為K科的物種多樣性，Pi為K科i屬的物種數(shù)占K科物種總數(shù)的比值；蝴蝶屬的多樣性(G指數(shù)，DG)計算公式DG=-∑qj·ln(qj)，qj為j屬的種數(shù)與總物種數(shù)之比；G-F指數(shù)(DGF)=1-DG/DF(王敏等,2003；查玉平等,2006)。研究得出：南嶺國家級自然保護區(qū)蝴蝶G指數(shù)和F指數(shù)分別為4.795和18.894，高出同一區(qū)域的石門臺自然保護區(qū)中的原始林核心區(qū)蝴蝶多樣性(王敏等,2003)，G指數(shù)和F指數(shù)分別高出17.15%和13.50%。

2.2 蝴蝶區(qū)系組成

每種蝴蝶都有一定的地理分布區(qū)域，是生物在進化過程對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。全世界陸地的動物地理分布劃分為古北區(qū)、東洋區(qū)、澳洲區(qū)、非洲區(qū)、新北區(qū)和新熱帶區(qū)(章世美，1984)。中國陸地動物區(qū)劃分屬于世界動物地理分區(qū)的東洋區(qū)與古北區(qū)。

南嶺國家級自然保護區(qū)共發(fā)現(xiàn)蝴蝶501種，其中分布在東洋區(qū)的有377種，占蝴蝶總數(shù)的75.2%(表1)；古北區(qū)有種94種，占18.8%；澳洲區(qū)有14種，占2.8%；分布到古北、澳洲及古北、非洲各有4種，占0.8%；分布到其他區(qū)域的種類少，詳見表2。由此可見，南嶺國家級自然保護區(qū)的蝴蝶區(qū)系組成以東洋區(qū)為主導的分布型，其次是古北區(qū)。

東洋、古北兩界在我國境內(nèi)的分界線西起橫斷山脈北部，經(jīng)過川北的岷山與陜南的秦嶺，向東至淮河南岸，直抵長江口以北。我國動物區(qū)系分七個區(qū)：東北區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)、青藏區(qū)、西南區(qū)、華中區(qū)、華南區(qū)。其中前4個區(qū)屬于古北界；后3個區(qū)屬于東洋界。南嶺國家級自然保護區(qū)地處華南區(qū)，分布在華南、西南、華中區(qū)的有173種，占34.5%；分布到華南與西南區(qū)的有91種，占18.2%；分布華南區(qū)的有73種占14.6%(表3)。3分布區(qū)有蝴蝶391種，占78.04%，南嶺蝴蝶分布屬于華南與西南區(qū)及華中為主導分布型，符合南嶺的生態(tài)地理位置。

表2 南嶺蝴蝶在全球動物區(qū)系中的結(jié)構(gòu)與比重

表3 南嶺灰蝶在中國動物區(qū)系中的結(jié)構(gòu)與比重

續(xù)上表

華南SC西南SW華中CC華北NC東北NE青藏QT蒙新MX種數(shù)Speciesnumber百分比(%)Percentage○○○102○○○102○○○○○○102○○○102○○○○○102合計Total501100

Notes：SC, South China; SW, South West; CC, Central China; NC, North China; NE, North East; QT, Qinghai-Tibet; MX, Mongolia-Xinjiang.

2.3 蝴蝶區(qū)系相似性比較

兩地蝴蝶區(qū)系相似Jaccard指數(shù)(Cj)按公式Cj數(shù)=c/(a+b-c)計算，相似百分率(R)按公式R=2c/(a+b)100%計算。式中：a為A地物種數(shù)，b為B地物種數(shù)，c為A地和B地共有物種數(shù)；相似百分率比較客觀地反映兩地蝴蝶的親緣關(guān)系。通過南嶺蝴蝶與其它地區(qū)保護區(qū)蝴蝶的相似性比較發(fā)現(xiàn)(表4)：廣東南嶺國家級自然保護區(qū)與同屬南嶺山脈中段的石門臺自然保護區(qū)、南嶺西段的廣西貓兒山國家級自然保護區(qū)、南嶺東段的江西九連山國家級自然保護區(qū)護區(qū)蝶類的相擬百分率分別為67.29%、62.23%和70.23%，該三地的蝴蝶親緣關(guān)系密切。南嶺保護區(qū)蝴蝶總種數(shù)均高于其它保護區(qū)種數(shù)，而且蝴蝶種類數(shù)和區(qū)系相似性都隨著離南嶺的距離增大而減少。另外，在南嶺發(fā)現(xiàn)不少新種，如：迷蔭眼蝶NeopeobscuraWang et Fan、擬燕玳灰蝶DeudorixpseudorapaloidesWang et Chou、南嶺玳灰蝶DeudorixnanlingensisWang et Fan、陳氏何華灰蝶HowarthiacheniChou et Wang、陜婀灰蝶ShaanxianaaustralisXu、南嶺雙尾灰蝶TajuriananlinganaWang et Fan、擬紋大弄蝶CapilaneolineataWang et Huang、二色伊弄蝶IdmonbicoloraFan et Wang、恩特須弄蝶ScoburastellataFan et Wang、龐氏腫脈弄蝶ZographetupangiFan and Wang，還有些種只鑒定到屬，其中有些可能是新種。這些說明南嶺蝴蝶組分不僅有熱帶向亞熱帶過渡的特點，而且明顯表現(xiàn)出以南嶺為核心向周邊擴散，暗示了南嶺可能為我國蝴蝶的起源和分化中心，是我國南北動植物的分界線、發(fā)祥地和擴散中心。

表4 南嶺保護區(qū)蝴蝶與其它地區(qū)保護區(qū)蝴蝶的相似比較

3 結(jié)論與討論

3. 1 蝴蝶多樣性

蝴蝶的分布及其多樣性受多種因素制約，包括自身的生物學特征、氣候條件、地理因素(地理位置、海拔高度、地質(zhì)類型、離水源距離等)、生境狀況(生境類型、生境中植物種類數(shù)量、植被層次結(jié)構(gòu)等)和人為干擾情況(人為管理、植被砍、作物栽培)；其中，氣候與植被是關(guān)鍵的影響因子。氣候變化對蝴蝶地理分布的影響顯著(Pamesanetal., 1999)，甚至引起蝴蝶種群的生存危險及滅絕(Thomasetal., 2004a；Chrisetal., 2008)，蝴蝶對氣候變暖在物候上的響應(yīng)是更快地度過幼蟲階段及變?yōu)槌上x(房麗君和關(guān)建玲,2010)；而植被是蝴蝶賴以生存的棲息環(huán)境，也是其食物來源，植被變化時也會使蝴蝶分布區(qū)相應(yīng)地隨之改變(Maslersetal.,1998)，棲息地退化是導致生物多樣性減少的主要原因(Thomasetal., 2004b)。

南嶺國家級自保護區(qū)下設(shè)秤架、乳陽、大東山、龍?zhí)督呛痛箜斏?個管理站，歷年的調(diào)查僅限在乳陽站幾個固定點上進行；楊建業(yè)等生態(tài)拍攝也僅限在乳陽站、大頂山與大東山。調(diào)查共發(fā)現(xiàn)的蝴蝶501種，蝴蝶屬的多樣性(即G指數(shù))和科的多樣性(即F指數(shù))高達4.795和18.894。該區(qū)域蝴蝶種類之多超過被譽為蝴蝶王國臺灣蝴蝶的種數(shù)，臺灣計迷蝶在內(nèi)共410種(陳維壽，1998)，也超過海南尖峰嶺國級自然保護區(qū)的蝶類489種(李意德等，2012)，空前豐富的蝴蝶區(qū)系與南嶺被譽為生物多性特豐產(chǎn)地(龐雄飛等，2003)結(jié)論相一致；但形成南嶺保護區(qū)蝴蝶多樣性高的機理尚需要進一步研究。

3.2 系統(tǒng)發(fā)育與協(xié)同進化

南嶺國家級自保護區(qū)種子植物區(qū)系經(jīng)歷4億年的發(fā)生、演替的自然歷史產(chǎn)物，區(qū)系中擁有大量古老、孑遺、原始和特有的類群(陳濤和張宏達，1994；張宏達，2003)，弄蝶是蝶類中系統(tǒng)發(fā)育過程中最古老的類群(壽建新，2011)，該保護區(qū)弄蝶總數(shù)達132種，占我國弄蝶種數(shù)(袁鋒，2015)的35.68%，體現(xiàn)了南嶺國家級自保護區(qū)蝴蝶區(qū)系特別豐富是與豐富而古老的植物區(qū)系緊密相關(guān)的；黛眼蝶屬Lethe過去稱竹眼蝶屬(李傳隆，1995)，因它們的幼蟲主要取食竹子，而南嶺的崇山峻嶺中各類竹子特別多，黛眼蝶屬發(fā)現(xiàn)有28種，居國內(nèi)各保護區(qū)之首，環(huán)蛺蝶屬Neptis有26種也屬最多之列。這也表明植物與蝴蝶的密切關(guān)系與協(xié)同進化。

致謝：參與調(diào)查的人員還有陳一全、邱治軍、游章平、胡文強、吳裕建、陳軍、肖小軍等，在此一并致謝！

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Diversity and fauna of butterflies in Nanling National Nature Reserve

ZHOU Guang-Yi1, GU Mao-Bin1*, GONG Yue-Ning2, WANG Sheng-Kun1, WU Zhong-Min1, XIE Guo-Guang2

(1. Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, China; 2. Administration Bureau of Nanling National Nature Reserve, Ruyuan 512727, Guangdong Province, China)

Nanling National Nature Reserve (NNNR) is located at the core area in middle part of Nanling Mountains of China, has special position in biological evolution history. Environmentally sensitive butterfly is an indictor species for environment changes. The research for diversity and fauna can provide important scientific basis for protection and utilization of butterfly resources in this region. The consecutive field investigations during 1990-1997 and 2006-2016 were conducted in NNNR. The results indicated that the reserve had the most butterfly species among all nature reserves in China and that there are 501 butterfly species affiliated 11 families and 218 genera, of which 377 species (75.2%) belong to Oriental realm, 94 species (18.8%) are Palearctic realm and other 30 species are co-existent in Oriental, Palearctic and other realms. 391 species (78.04%) are existent or/and co-existent in South China, Southwest China and Central China, while a few species are existent in other regions. These results indicate that NNNR’s butterfly faunal elements, like its floral elements, are mainly subtropical. By comparing the similarity of butterflies in different regions in reserve-scale, it can be found that species number and Jaccard index decreased along with the increasing distance far from NNNR, and the tropical elements of NNNR’s butterfly species was siginificantly less than that of Jianfengling of Hainan Island. These data illustrated Nanling butterfly fauna has remarkable characteristics of transition from tropic to subtropic, and of spreading from NNNR to its surrounding areas, and impled that middle part of Nanling Mountain may be an originated and specialization center of butterfly in China.Hesperiidaespecies belongs phylogenetic ancient butterfly, 132Hesperiidaespecies which occuped 35.68% of allHesperiidaespecies of China were found in NNNR, this may be closely related to that there exist an ancient and rich-species flora there. Also, 28Lethespecies (host plant of its larva is bamboo) of Satyridae were found in NNNR, that also be closely related to rich bamboo resoures there. This study revealed indirectly that there existed close cooperative coevolution relationship between plant and butterfly.

Nanling Mountains; butteefly diversity; fauna;G-Findex; cooperative coevolution

中央級科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項(RITFYWZX201504，CAFYBB2011004-04，RITFYWZX2011-12);中央林業(yè)補助資金項目(GDHS15SGHG09093)；中國林科院廣東北江源森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站

周光益，男，1964年生，研究員，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)研究，E-mail：cheersritf@163.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail：gmbcpz@163.com

Received：2016-03-07；接受日期Accepted：2016-07-22

Q985

A

1674-0858(2016)05-0971-08