籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為發(fā)育

劉 佳 崔多英 毛 宇 張媛媛 劉 娜 賈 婷 劉 斌

(北京動物園圈養(yǎng)野生動物技術(shù)北京市重點實驗室，北京，100044)

籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為發(fā)育

劉 佳 崔多英*毛 宇 張媛媛 劉 娜 賈 婷 劉 斌

(北京動物園圈養(yǎng)野生動物技術(shù)北京市重點實驗室，北京，100044)

2014年5～8月和2015年5～8月，在北京動物園利用掃描取樣法和焦點動物取樣法，對10只圈養(yǎng)朱鹮(Nipponianippon)雛鳥的行為發(fā)育過程進行觀察。提出籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為譜，記錄雛鳥發(fā)育過程中各種行為首次出現(xiàn)時間，分析了朱鹮雛鳥行為時間分配及與日齡的相關(guān)性。結(jié)果表明，雛鳥出殼后至10～16日齡，以休息行為為主，休息行為時間分配達46.87%以上，隨日齡增加休息行為逐漸減少，趨于穩(wěn)定；休息行為與日齡呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，站立、游走和理羽等行為與日齡呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；趴臥行為在開始階段隨日齡增加，7 d達到最大值，隨著蹲伏和站立行為的出現(xiàn)，趴臥行為逐漸減少；4日齡雛鳥排便時上體趴伏，尾部抬高，糞便呈噴射狀排出至巢窩外，排便姿勢具有明顯的衛(wèi)生功能；觀察中首次發(fā)現(xiàn)朱鹮雛鳥有藏食行為和涮食行為，隱藏食物和涮洗食物的行為可能來自遺傳，在群體中可以通過學(xué)習(xí)獲得。

朱鹮；

行為發(fā)育是動物個體發(fā)育的重要組成部分，行為發(fā)育過程是遺傳因素和環(huán)境因素之間復(fù)雜的相互作用結(jié)果。在動物發(fā)育期間，各種行為陸續(xù)出現(xiàn)和消失，一種行為在動物發(fā)育到一定階段時出現(xiàn)，但此后不久可能消失或發(fā)生變化。神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育、激素變化、形態(tài)結(jié)構(gòu)的發(fā)育以及經(jīng)歷與經(jīng)驗等都可能引起動物行為的變化[1]。研究圈養(yǎng)條件下野生動物的行為發(fā)育過程，有助于深入了解物種行為發(fā)育的特點。

朱鹮(Nipponianippon)隸屬于鸛形目(Ciconiiformes)、鹮科(Threskiornithidae)，國家Ⅰ級重點保護動物。自1981年在陜西省洋縣被重新發(fā)現(xiàn)以來[2]，李福來[3-5]、史東仇[6]、李欣海[7]、翟天慶[8]、丁長青[9-10]、劉東平[11]、郭敏[12]等對其繁殖生態(tài)做過基礎(chǔ)性研究，但未見朱鹮雛鳥行為發(fā)育相關(guān)研究報道。動物園是開展野生動物科學(xué)研究和移地保護的重要基地[13-14]，動物園保存健康的可自我維持的圈養(yǎng)野生動物種群，一方面可以減輕對瀕危物種野外種群的捕獵壓力，另一方面可為將來圈養(yǎng)瀕危物種重引入野外提供放歸動物來源[15-18]。為深入了解朱鹮的行為生態(tài)學(xué)知識，提高朱鹮飼養(yǎng)管理水平，我們于2014年和2015年兩個繁殖季對北京動物園籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為發(fā)育過程進行了觀察研究。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究地點

本研究在北京動物園朱鹮班進行。朱鹮班位于北京動物園西南部，占地面積2 500 m2，班組任務(wù)是朱鹮圈養(yǎng)繁育和科學(xué)研究，并不對外展出。室內(nèi)獸舍13間，室內(nèi)面積22 m2/間；室外運動場11個，與室內(nèi)獸舍相連，面積約28 m2/個；大罩棚1個，面積約485 m2，喬灌草搭配的本土植物構(gòu)成空間立體植被結(jié)構(gòu)，大罩棚基底主要由卵石、沙土和草地構(gòu)成，引園內(nèi)自然水系形成約50 m2水面供朱鹮展示涉水、洗浴、覓食等自然行為。

朱鹮班有獨立的孵化育雛室和雛鳥運動場，各2間，面積約20 m2/間。配備日本制造的P-008型孵化機2臺，上海醫(yī)療器械廠生產(chǎn)的YXK-3嬰兒培養(yǎng)箱2臺(育雛用)，日本昭和育雛機2臺。

1.1.2 目標動物

2014年5～8月和2015年5～8月，對朱鹮班人工孵化育雛成功的10只朱鹮雛鳥進行了觀察研究，其中2014年3只，2015年7只(表1)。

表1 北京動物園人工孵化育雛朱鹮信息

Tab.1 Individual information of captive crested ibis nestlings in Beijing Zoo

1.1.3 人工育幼

朱鹮雛鳥出殼后的前10 d在嬰兒培養(yǎng)箱飼養(yǎng)，然后移至育雛機飼養(yǎng)30 d左右，育雛機內(nèi)溫度從37.5℃逐漸降到25℃，朱鹮雛鳥在育雛機內(nèi)的巢窩里單獨飼養(yǎng)，巢窩使用不銹鋼盆內(nèi)襯棉布和紙巾做成，根據(jù)雛鳥跗蹠長度和體型發(fā)育及時更換較大盆型，盆的直徑從11 cm到26 cm更換8次。進入夏季，室內(nèi)溫度達到25℃時移至地面圍欄飼養(yǎng)。雛鳥日糧及飼喂方法見表2。

表2 北京動物園朱鹮雛鳥日糧組成

Tab.2 The diet of crested ibis nestlings in Beijing Zoo

1.2 研究方法

根據(jù)往年朱鹮雛鳥行為發(fā)育觀察記錄編制朱鹮雛鳥行為譜。朱鹮雛鳥出殼后即佩戴不同顏色腳環(huán)，便于個體識別。行為觀察采用掃描取樣法(scan sampling)和目標動物取樣法(focal sampling)。對1～45日齡朱鹮雛鳥的行為時間分配，每隔2 d進行1次24 h觀察記錄，掃描取樣時間間隔為10 min。行為發(fā)育觀察記錄則持續(xù)至90日齡左右，此時朱鹮雛鳥的行為節(jié)目依次完整呈現(xiàn)。

數(shù)據(jù)整理分析在Excel 2007和SPSS 18.0軟件上進行，相關(guān)性分析采用Pearson簡單相關(guān)系數(shù)(r)，顯著性水平(雙側(cè))設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為譜

共記錄到朱鹮雛鳥行為32種，為便于行為時間分配的統(tǒng)計分析，將朱鹮雛鳥行為分為9種(表3)。

表3 朱鹮雛鳥行為分類描述

Tab.3 Behavior description of crested ibis nestlings

注：*其他行為

Note：*Others

2.2 籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的行為發(fā)育

籠養(yǎng)朱鹮雛鳥隨著日齡的增加，其各種行為發(fā)生著不斷地變化，由簡單到復(fù)雜，由低等到高等，行為模式逐漸趨向成年朱鹮的行為，行為發(fā)育過程體現(xiàn)朱鹮對環(huán)境的適應(yīng)，具體行為發(fā)育表現(xiàn)見表4。

表4 朱鹮雛鳥的行為發(fā)育表現(xiàn)

Tab.4 Behavior development of captive crested ibis nestlings

2.3 雛鳥行為時間分配及與日齡的相關(guān)性

朱鹮雛鳥各種行為時間分配及與日齡的相關(guān)性分別見表5、表6。其中站立、游走和理羽行為隨日齡增加呈極顯著正相關(guān)，休息行為隨日齡增加呈極顯著負相關(guān)；趴臥、蹲伏、取食、鳴叫和其他行為與日齡相關(guān)不顯著(表6)。

表5 朱鹮雛鳥行為時間分配隨日齡的變化

Tab.5 Time budget of crested ibis nestlings with age

2.4 雛鳥行為時間分配隨日齡的變化

籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的趴臥、站立、休息、游走、鳴叫、蹲伏等行為的時間分配隨日齡的變化見圖1、圖2。由圖1可以看出，雛鳥出殼后至10～16日齡，休息行為為主，隨日齡增加休息行為逐漸減少，趨于穩(wěn)定。趴臥行為較穩(wěn)定，34日齡以后趨于減少。站立和游走行為分別在10日齡、13日齡開始出現(xiàn)，并逐漸增加。鳴叫行為1～10日齡逐漸增加，之后的行為時間分配穩(wěn)定在18%～20%的發(fā)生頻次，37日齡后略有減少。

圖2為發(fā)生頻次較低的行為類型，蹲伏行為從4日齡開始出現(xiàn)以后，至10日齡增加較快，10～37日齡保持穩(wěn)定，37日齡后隨站立、游走等行為的增加而減少。雛鳥自1日齡開食以后，取食行為一直保持穩(wěn)定。理羽行為4日齡時已經(jīng)出現(xiàn)，發(fā)生頻次較低但呈增加趨勢，40日齡后理羽行為顯著增多。示威、攻擊、屈服、警戒、水浴等其他行為發(fā)生頻次較少，37日齡后有增加趨勢。

表6 朱鹮雛鳥的行為時間分配與日齡的相關(guān)性

Tab.6 Correlations forbehavioral time budgetwith age of crested ibis nestlings

注：**表示差異極顯著(P<0.01)

Note：**Very significantly different

圖1 朱鹮雛鳥趴臥、站立、休息、游走及鳴叫行為隨日齡的變化Fig.1 Behavioral changes with age of crested ibis nestlings

圖2 朱鹮雛鳥蹲伏、取食、理羽及其他行為隨日齡的變化Fig.2 Behavioral changes with age of crested ibis nestlings

3 討論

根據(jù)環(huán)志朱鹮生命表，提高雛鳥的成活率是朱鹮飼養(yǎng)管理和增加野外種群數(shù)量的關(guān)鍵[19]。北京動物園于1981年5月接收從野外救護的第一只朱鹮雛鳥，開始建立朱鹮移地保護的第一個人工種群；1989年，世界上首次人工繁育朱鹮在北京動物園獲得成功[3-5，10]。從行為學(xué)層面上開展朱鹮雛鳥行為發(fā)育研究，有助于提高移地保護朱鹮的飼養(yǎng)管理水平，為保存健康的可自我維持的朱鹮人工種群提供科學(xué)依據(jù)。

朱鹮為晚成鳥，初生雛鳥體力較弱，動作協(xié)調(diào)反射尚未建立，因而雛鳥出殼后1～10日齡，以休息行為為主，行為時間分配達46.87%以上(表5)，隨日齡增加休息行為逐漸減少，最終趨于穩(wěn)定(圖1)。而早成鳥如大鴇(Qtistarda)[20]、丹頂鶴(Grusjaponensis)[21]等的雛鳥出殼后幾小時即可站立、游走，休息行為發(fā)生頻次少于朱鹮，隨日齡增加下降趨勢亦不顯著，休息行為時間分配基本保持穩(wěn)定。

鳥卵孵化末期，雛鳥頭喙進入卵鈍端的氣室以后，肺呼吸功能激活，即可發(fā)出輕微鳴叫聲，雛鳥在卵殼內(nèi)開始打嘴以后鳴聲逐漸加強，鳴聲持續(xù)至整個叨殼過程，直至掙脫卵殼，完成孵化行為，這種現(xiàn)象在朱鹮和鴛鴦(Aixgalericulata)[18]卵的人工孵化過程中均有發(fā)現(xiàn)。朱鹮雛鳥開食以后的鳴叫行為多為乞食鳴叫，育雛中后期雛鳥間為爭奪食物和優(yōu)質(zhì)夜宿位置而發(fā)生的示威和攻擊行為，也伴隨鳴叫聲。

籠養(yǎng)朱鹮雛鳥的取食行為時間分配比較穩(wěn)定，這可能與人工育雛飼喂時間相對固定有關(guān)。但是雛鳥開食后采食量逐日增加，15日齡達到高峰，30日齡后采食量開始下降，40日齡扇翅欲飛，采食量下降至最低，之后隨站立、游走、打斗、飛行等行為的增加采食量逐漸增加。朱鹮雛鳥的排便姿勢具有明顯的衛(wèi)生功能，從4日齡開始，雛鳥排便時上體趴伏，腿部和下體用力，尾部抬高，糞便呈噴射狀排出至巢窩外，巢窩內(nèi)雛鳥趴臥的核心區(qū)域則保持清潔，該行為模式的獲得顯然來自長期進化選擇的結(jié)果。

觀察中發(fā)現(xiàn)朱鹮雛鳥42日齡出現(xiàn)“藏食行為”，從食盆叼取肉條等食物并不直接攝入，而是在周邊尋找坑洞縫隙，反復(fù)填塞，藏食行為可能跟該階段雛鳥集群飼養(yǎng)方式有關(guān)；46日齡雛鳥出現(xiàn)“涮食行為”，雛鳥從食盆叼取肉條等食物，到水盆里反復(fù)涮洗，然后攝食。朱鹮雛鳥隱藏食物和涮洗食物的行為可能來自遺傳，或環(huán)境誘導(dǎo)發(fā)生，在群體中可以通過學(xué)習(xí)獲得。

觀察發(fā)現(xiàn)人工育幼朱鹮雛鳥的印記敏感期在生后的3～10 d，雛鳥對特定飼養(yǎng)員的聲音、外貌、服裝顏色等形成印記行為。飼養(yǎng)員接近時，雛鳥會變得興奮、活躍，伴隨仰頭、站立、跳躍、展翅和乞食鳴叫等行為。但是雛鳥40日齡開始從食盆獨立取食以后，與飼養(yǎng)員接觸逐漸減少，45日齡對飼養(yǎng)員有警戒行為，60日齡開始躲避飼養(yǎng)員。野生朱鹮生性機警，對天敵和環(huán)境變化及其敏感[9-10]，籠養(yǎng)朱鹮雛鳥在行為發(fā)育后期表現(xiàn)出相似特征。因此，朱鹮人工種群的飼養(yǎng)環(huán)境應(yīng)保持較高的喬木密度和灌叢郁閉度，以減輕周邊人類活動對動物造成的干擾。

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Behavior Development of Captive CrestedIbis Nestlings in Beijing Zoo，ChinaLiu Jia Cui Duoying*Mao Yu Zhang YuanyuanLiu Na Jia Ting

Liu Bin

(Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies，Beijing Zoo，Beijing，100044，China)

We used scan and focal sampling methods to quantify the behavioral development of 10 nestlings of captive crested ibis(Nipponianippon)in Beijing Zoo，China in May to August 2014 and May to August 2015.We summarized the ethogram of crested ibis nestlings，and recorded the time point that every behavior first occurred as nestlings grew.The proportion of resting was more than 46.87% as the main behavior of nestlings during their first 10-16 days.The time budget of resting was very significantly negative correlated with increasing age(P<0.01).The time budgets for standing，walking and preening were significantly positively correlated with increasing age(P<0.01).Groveling behavior increased during their first 7 days，and then declined with the increase of crouching and standing behavior． The nestlings could defecate outside the nest by groveling the upper body and raising their tails by 4 days of age． This behavior may be serve a hygienic function． We describe the hiding food behavior and washing food behavior of crested ibis nestlings， these behaviors could be hereditary or could be learned from other nestlings．

Crested ibis；

稿件運行過程

2015-12-30

修回日期：2015-01-10

發(fā)表日期：2016-02-10

Q958.1

A

2310-1490(2016)01-55-06

雛鳥；

行為發(fā)育；

北京動物園

Nestlings；

Behavior development；

Beijing Zoo

國家自然科學(xué)基金項目資助(No.31470460)；北京市公園管理中心科研項目；中國動物園協(xié)會大熊貓及珍稀野生動物保護基金

劉佳，女，32歲，助理畜牧師；主要從事行為生態(tài)學(xué)與保護生物學(xué)研究。E-mail：liujiayi1004@hotmail.com

*通訊作者：崔多英，E-mail：cuiduoying@hotmail.com