鄂中低丘崗地泡桐優(yōu)良無性系BH14與ZH65的篩選*

周忠誠,毛燕,魯從平,柯尊發(fā),侯梅

(1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學院林業(yè)生態(tài)學院,湖北　武漢430200;2.湖北省太子山林場管理局，湖北　荊門 431822)

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鄂中低丘崗地泡桐優(yōu)良無性系BH14與ZH65的篩選*

周忠誠1,毛燕1,魯從平2,柯尊發(fā)2,侯梅1

(1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學院林業(yè)生態(tài)學院,湖北武漢430200;2.湖北省太子山林場管理局，湖北荊門 431822)

以BH01、BH10、BH14等16個湖北省本地的泡桐無性系和C039、9501、9502等4個引進泡桐無性系為材料，用其截干帶根苗造林，2005～2015年每年對試驗林進行生長量和病蟲害發(fā)生情況調(diào)查，并對10年生林木進行材性分析，篩選適合當?shù)赝茝V應用的泡桐無性系。結(jié)果表明：參試的20個泡桐無性系10年生單株材積存在極顯著差異，BH14、ZH65的10年生單株材積極顯著優(yōu)于對照(9501)和其它無性系，其單株材積與對照相比其增益為22.03%、18.86%；同時具有材質(zhì)優(yōu)良、自然接干率高、抗性強等優(yōu)點，適合在鄂中低丘崗地及類似地區(qū)栽培。

泡桐；無性系；選擇；抗性

泡桐(Paulownia)為玄參科(Scrophulariaceae)泡桐屬(PaulowniaSieb.et Zucc.)所有樹種的統(tǒng)稱，其主要種有華東泡桐(P.kawakamii)、毛泡桐(P.tomentosa)、白花泡桐〔P.fortunei(Seem.)Hemsl〕等11種[1]。泡桐是我國北方重要造林速生樹種，在河南、陜西和山東等地因其豐產(chǎn)、產(chǎn)值高而受到重視，河南蘭考縣形成了全縣500多家泡桐木材加工企業(yè)、4萬多人就業(yè)、產(chǎn)值100多億元的“泡桐經(jīng)濟產(chǎn)業(yè)鏈”。

從20世紀70年代初至20世紀90年代，各地尤其是北方省份先后選育出一批泡桐優(yōu)良無性系，1990年山東選育出蘭考泡桐優(yōu)良無性系C125[2]，河南1980年選育出秋誘一號[3]、豫選一號與豫雜一號[4～5]，1985年選育出圓冠泡桐[6～7]，1995年選育出豫桐1、2、3、4、5號[8],后來還先后選育出9501、9502等品種。陜西1985年選育出“桐雜一號”、“桐選一號[9]，1988年選育出陜桐1號、2號[10]，1989年選育出“桐選二號[11]，1995年選育出陜桐3號、4號[12]。江蘇1991年選育出泡桐優(yōu)良無性系蘇桐70、蘇桐19[13]，2000年選育出蘇桐3號[14]。

泡桐抗蟲性育種尤其是抗叢枝病育種方面早期側(cè)重于表型單株選擇，近年來利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)以期培育出抗叢枝病的植株。呂卓田在河甫、山東等省的泡桐大袋蛾(ClaniavariegataSnellen)嚴重地區(qū)，初選抗大袋蛾優(yōu)樹81 株，復選20株，并發(fā)現(xiàn)泡桐葉被毛種類、葉背毛厚度、葉面角質(zhì)層厚度與抗大袋蛾關(guān)系密切[15]。楊俊秀等以236株泡桐為對象,篩選出抗叢枝病泡桐單株，發(fā)現(xiàn)具有稠密長柄樹狀毛、長柄叉狀毛和長柄大腺細胞腺毛的植株對叢枝病有高抗性,其抗病原因是抗傳媒介體昆蟲[16]。杜濤等人利用農(nóng)桿菌介導成功將抗菌肽shiva-1基因轉(zhuǎn)入泡桐[17～22]，探索通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得對叢枝病的高抗植株。

有人在泡桐育種應用新技術(shù)方面做了些嘗試，研究比較多的是泡桐多倍體育種，最早的泡桐多倍體育種是河南1980年選育出了秋誘一號[3]，范國強等對四倍體泡桐的誘導和特性進行比較深入的研究[23～24]、陳冬玲等以胎座為外植體培育出四倍體泡桐植株[25～27]。倪善慶1987年用Y一射線和化學藥劑處理百花泡桐種子，然后從中選擇突變的變異苗[28]，王念等人探討了分子標記技術(shù)在泡桐育種中的應用和前景[29]，杜濤等人利用農(nóng)桿菌介導成功將抗菌肽shiva-1基因轉(zhuǎn)入泡桐[17～22]。

湖北省對泡桐良種選育方面僅見于1977年開始的黃岡林科所、華中農(nóng)業(yè)大學、中國林科院聯(lián)合開展的百花泡桐的種源試驗[1,30]；因此湖北省在泡桐良種選育方面研究幾乎是空白，導致當前泡桐良種化率很低，基本上處于林農(nóng)自發(fā)種植或者企業(yè)從外地引種后直接栽培。本研究利用2001-2002年收集、選育的BH01、BH10、BH14 等16個鄂中地區(qū)泡桐無性系和從河南省引進的C039、9501、9502、1502共4個泡桐無性系為材料，進行造林試驗，通過10年定期調(diào)查試驗林的林木生長量和病害發(fā)生情況，測定其木材性質(zhì)，篩選出適宜當?shù)卮竺娣e推廣應用的泡桐無性系。

1　材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地設在湖北省太子山林場管理局仙女林場(112°48′～113°03′E，30°48′～31°02′N),地處湖北省荊門市京山縣西南部，屬亞熱帶濕潤性季風氣候。該地區(qū)年降水量約1 094.6mm，降雨主要集中在4-8月，空氣相對濕度70%。年平均氣溫16.4℃，1月份平均氣溫2.6～3℃，7月份平均氣溫為28.8℃，極端最低溫度為-19.6℃，極端最高溫度為39.2℃?！?0℃年積溫5 119.2℃，年日照時數(shù)為1 949.9h。栽培試驗地位于仙女林場郭沖隊流溪溝，海拔230～350m，土壤為黃棕壤，土層厚度為50～80cm，土質(zhì)疏松，pH值6.5。

1.2造林試驗材料與方法

1.2.1試驗材料

2001-2002年通過對京山、鐘祥等鄂中地區(qū)野外實生泡桐資源選優(yōu)獲得的泡桐無性系BH01、BH10、BH14、BH16、BH21、BH26、BH35、BH37、BH43、ZH63、ZH65、ZH70、ZH79、ZH81、ZH84、ZH89；同時從河南引進C039、9501、9502、1502共4個泡桐無性系?？紤]到無性系9501在河南大面積推廣，湖北省某些企業(yè)和林農(nóng)自發(fā)引種后栽培表現(xiàn)良好，故以9501為對照。

1.2.2造林試驗方法

試驗林采用隨機區(qū)組設計，10株為1個小區(qū)，3次重復，造林株行距為4m×6m，穴植，帶根苗截干后栽植。太子山試驗林2005年3月造林。

1.2.3數(shù)據(jù)調(diào)查

栽植后當年生長期結(jié)束后平茬，2006年底開始每年測定樹高(H)、胸徑(D)、樹冠等，觀察病蟲害、物候等。2015年3月，對試驗林進行每木調(diào)查，泡桐單株材積根據(jù)V=0.000 050 479 055×D1.908 505 4×H0.990 765 07進行計算[31]。

遺傳力計算方法為，H2=VG/VP;遺傳增益計算方法為，△G=SH2/U。式中，H2為遺傳力，VG為基因方差，VP為表型方差，S為選擇差，U為對照值。

材性分析方法主要測試指標為纖維形態(tài)和物理力學性質(zhì)，密度使用數(shù)顯游標卡尺METTLER TOLEDOAL204 AL204天平進行測量，硬度和抗劈裂強度測試使用力學試驗機MWD-20進行測量，纖維形態(tài)采用舒爾茲法離析，用番紅染色，加少量甘油固定制成臨時切片，在光學投影儀下測定。

病蟲害調(diào)查方法病害主要統(tǒng)計叢枝病和爛皮病，并統(tǒng)計食葉害蟲危害情況。根據(jù)食葉害蟲危害狀況嚴重程度分為A、B、C共3級，分別代表危害程度輕、較重、嚴重；具體方法是每個小區(qū)隨機選取3株林木采取中上部枝條各1枝，在從該枝條中隨機抽取10片葉，利用網(wǎng)格紙測量食葉害蟲取食后造成缺刻面積，平均缺刻面積在30%以上的為嚴重，10%～30%為較為嚴重，低于10%的為較輕。

叢枝病和爛皮病統(tǒng)計病株率，其計算方法為，病株率(%)=感染病的植株數(shù)/該無性系總植株數(shù)。

接干性能調(diào)查方法為，從平茬后第2年即造林第3年，開始對試驗林進行調(diào)查，連續(xù)3年，統(tǒng)計假二歧分枝率、自然接干率，其中自然接干率又分為通直率和錯位率。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

造林試驗數(shù)據(jù)均利用SAS軟件進行方差分析和多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1生長量差異分析

2015年3月對仙女林場郭沖隊流溪溝10年生試驗林進行每木調(diào)查，其結(jié)果見表1。

表1　各無性系10年生林木的生長量比較Tab.1　Growth of 10-year-old clones

注：不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

由表1可知,參試20個泡桐無性系胸徑15.3～30.5cm,平均值為23.6cm,標準差3.5cm,變異系數(shù)為14.83%。平均樹高14.5～19.8m,平均值為17.7m,標準差1.2m,變異系數(shù)為6.78%。平均單株材積0.131 1～0.638 7m3,平均值為0.379 0m3,標準差0.132 0m3,變異系數(shù)為34.82%。

各無性系胸徑(F=71.19，P<0.000 1)、樹高(F=8.72，P<0.000 1)、材積(F=40.00,P<0.000 1)均存在極顯著差異。通過對單株材積進行多重比較表明，3號、11號2個無性系平均單株材積極顯著優(yōu)于對照品種20號(CK)和其它所有參試的無性系，1號和8號與對照無顯著差異。

3號、11號單株材積為0.638 7m3、0.621 1m3；3號、11號2個無性系單株材積相對于林分平均值的遺傳增益為63.73%、59.41%；相對于對照，其遺傳增益分別為22.03%、18.86%。

從圖1可以看出，3號無性系(BH14)、11號無性系(ZH65)和對照(9501)在第2、3年材積生長比較接近且增長較慢，從第4年開始材積生長速度加快，而且3號無性系(BH14)、11號無性系(ZH65)材積增長逐漸超過對照。

圖1　泡桐優(yōu)良無性系單株材積生長節(jié)律Fig.1　Volume of Paulownia elite clones from 1 to 10 years old

2.2材性分析

2014年對生長最好的3號、11號和對照進行材性測定，結(jié)果見表2。

由表2可知，纖維長度存在顯著差異(F=10.57，P=0.025),3號與11號顯著長于對照，分別比對照長5.74%和4.16%；纖維寬度差異不顯著(F=1.98，P=0.261 8)；纖維長寬比存在顯著差異(F=3.69，P=0.034),3號與11號顯著大于對照，分別比對照大5.03%和4.47%。分析表明3個無性系在纖維長度和纖維長寬比方面差異比較大，纖維寬度比較接近；從纖維形態(tài)特征來看，3號和11號泡桐無性系比對照更為優(yōu)良。

由表2可知，全干密度存在極顯著差異(F=105.08，P=0.000 3),3號極顯著大于對照，比對照大11.09%，11號與對照無顯著差異；硬度存在極顯著差異(F=380.30，P<0.000 1)，3號極顯著大于對照，比對照大11.07%，11號與對照無顯著差異；抗劈裂強度徑面和弦面均存在極顯著差異(徑面：F=1 160.31，P<0.000 1；弦面：F=2 389.86，P<0.000 1)，3號極顯著大于11號和對照，11號極顯著大于對照，3號和11號分別比對照大5.03%和4.47%。分析表明3個無性系在密度、硬度和抗劈裂強度方面差異比較大，從物理力學性質(zhì)來看，3號極顯著優(yōu)于對照，11號在抗劈裂強度方面極顯著優(yōu)于對照，密度和硬度與對照無顯著差異。

2.3抗性分析

2014年生長期5月10日、6月12日兩次對太子山試驗林進行病蟲害危害情況調(diào)查，見表3。

食葉害蟲方面，1號、2號、3號、8號、11號、13號、16號、19號食葉害蟲危害比較輕，4號、6號、10號、12號、15號、18號、20號(CK)次之，5號、7號、9號、14號、17號危害比較重。

各泡桐無性系叢枝病病株率在0～16.7%之間，平均為6.7%，標準差為5.3%，無顯著差異(F=1.82，P=0.1937)；3號、6號、16號個無性系未發(fā)現(xiàn)叢枝病株，1號、5號、10號、11號、14號、15號、20號(CK)叢枝病病株率低于平均值。爛皮病病株率在0～13.3%之間，平均為6.0%，標準差為3.7%，無顯著差異(F=1.79，P=0.183 9)；3號未見爛皮病，2號、6號、7號、10號、11號、14號、16號、18號、20號爛皮病病株率低于平均值。

綜合考慮食葉害蟲危害、叢枝病病株率、爛皮病病株率等3個指標，3號、11號、16號3個無性系對病蟲害抗性比較強。

表3　各無性系病蟲危害情況Tab.3　The harm of plant diseases and insect pests

2.4自然接干性能分析

2007年-2009年連續(xù)3年于每年6月上旬，調(diào)查太子山試驗林所有無性系的接干性能，結(jié)果見表4。

表4　各無性系接干性能差異Tab.4　Phenological phase of different clones　%

由表4可知，各泡桐無性系假二歧分枝率在33.3%～60.0%之間，平均為41.5%，標準差為7.0%，存在顯著差異(F=2.17，P=0.020 5)，11號的假二歧分枝率顯著低于6號，其他無性系與對照無顯著差異。自然接干通直率在23.3%～43.3%之間，平均為34.0%，標準差為6.8%；自然接干錯位率在13.3%～37.6%之間，平均為24.2%，標準差為7.5%。

3　結(jié)論與討論

(1)多年來，中國泡桐育種實踐表明，南方泡桐區(qū)應以優(yōu)樹實生選種和優(yōu)樹無性系利用為主[32]，同時基于泡桐屬各種的特性以及湖北實際情況，陳志遠等提出大力發(fā)展白花泡桐、適當發(fā)展蘭考泡桐(P.elongata)、廣泛試種宜昌泡桐(P.ichangensis)、山明泡桐(P.lamprophylla)和建始泡桐(P.jianshiensis)[33]。本研究根據(jù)鄂中低丘崗地實際情況，從當?shù)貙嵣萃┵Y源中選擇優(yōu)樹采集根段擴繁成無性系，并經(jīng)過苗期和造林試驗，從白花泡桐優(yōu)樹中選擇出了BH14，從蘭考泡桐優(yōu)樹中選擇出了ZH65。BH14、ZH65具有速生性，其10年生胸徑分別為30.50cm、29.50cm,樹高分別為19.80m、19.40m，單株材積為0.638 7m3、0.621 1m3，其單株材積與對照相比其增益為22.03%和18.86%。

(2)BH14屬于白花泡桐，ZH65和對照(9501)為蘭考泡桐，研究表明BH14材質(zhì)優(yōu)于對照，而ZH65則與對照相當，這與常德龍[34]的研究白花泡桐材質(zhì)要優(yōu)于蘭考泡桐的結(jié)論是一致的。

(3)BH14、ZH65對叢枝病具有較強抗性。泡桐叢枝病是影響泡桐豐產(chǎn)的主要病害[35]，不僅導致其生長量的減小[36],還影響到木材的構(gòu)造及物理力學性質(zhì)，如導致木材構(gòu)造疏松、木材密度和各項力學強度的降低[37]。目前對于泡桐叢枝病尚無特別防治手段，一般通過采用壯苗、及時清除銷毀病株、混交隔離、輪作等方式予以控制[38]。育種上通過篩選具有較強抗性的無性系是比較有效的途徑[16]，或者通過組培培育脫毒苗，但如使用脫毒苗進行多代根繁又會重新感染叢枝病[39]，目前也在探索通過轉(zhuǎn)基因育種獲得抗病植株[17～22]。

(4)BH14、ZH65自然接干率高，分別為63.3%、66.7%。泡桐由于其假二歧分枝特性，在生產(chǎn)中經(jīng)常出現(xiàn)“冠大干低”問題,直接影響到桐材的產(chǎn)量和質(zhì)量；泡桐不同無性系假二歧分枝比率存在差異，因而其自然接干率也存在差異[40]，并受遺傳控制[41]。因此通過無性系繁育可以篩選出自然接干率高的無性系；同時可以結(jié)合平茬、人工修枝、施肥、適當密植等方式接干助干，以培育高干材，提高泡桐木材產(chǎn)量和質(zhì)量[42]。

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Selection of Paulownia Elite Clones based on BH14 and ZH65

ZHOU Zhong-cheng1，MAO Yan1，LU Cong-ping2，KE Zun-fa2，HOU Mei1

(1.College of Forestry Ecology，Hubei Ecology Vocational College，Wuhan Hubei 430200，P.R.China；2.Taizishan Forestry Bureau，Jingmen Hubei 431822，P.R.China)

The afforestation tests were carried out by using seedlings without stems，and the tested 20Paulowniaclones includes 16 ones native to Hubei province such as BH01，BH10 and BH14 and 4 alien clones such as C039，9501，9502，1502.The growth and the incidence of pests and diseases of the experimental forest were investigated every year from 2005 to 2015，and analyses of wood properties of 10a trees were conducted in order to select elite clones ofPaulowniawhich could be adapted to the local conditions.The results showed that there were significant difference among the tested 20Paulownia10a clones.The individual volumes of BH14 and ZH65 with 10-year-growth were higher than that of the control (9501)and other clones with increase of individual volume by 22.03% and 18.86%，respectively.BH14 and ZH65 have excellent wood properties with high rates of natural stem extension and strong resistance，and they are suitable for plantations at low hilly land in central Hubei.

Paulownia;clones;selection;resistance

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.05.007

2015-10-26

湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學院2006年校級重點科研項目“泡桐優(yōu)良無性系的篩選及其豐產(chǎn)栽培技術(shù)研究”(2006KY06)。

周忠誠(1978-)，男，高級工程師，碩士，主要從事林木育種與森林培育教學與科研工作。

E-mail:1806725680@qq.com

簡介：侯梅(1980-)，女，工程師，碩士，主要從事森林培育教學與科研工作。E-mail:36245421@qq.com

S 792.43

A

1672-8246(2016)05-0038-06