拉薩河流域外來魚類的分布、群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境的關(guān)系

范麗卿　劉海平　林　進(jìn)　普　窮

（1. 西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝 860000； 2. 西藏林芝地區(qū)第二高級中學(xué)，林芝 860000）

拉薩河流域外來魚類的分布、群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境的關(guān)系

范麗卿1劉海平1林進(jìn)2普窮1

（1. 西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝 860000； 2. 西藏林芝地區(qū)第二高級中學(xué)，林芝 860000）

為揭示當(dāng)前拉薩河流域外來魚類的現(xiàn)狀及其主要影響因素，于2010、2012及2014年對該流域的魚類群落結(jié)構(gòu)及水體環(huán)境進(jìn)行了調(diào)查。共捕獲4目6科17屬25種魚類，包括13種外來魚類和12種土著魚類。在42個采樣點中的19個發(fā)現(xiàn)了外來魚類，包括12處的濕地、6處的河流及1處水庫采樣點。外來魚類基本都分布在下游，除了鯽（Carassius auratus）分布到了上游，鯉（Cyprinus carpio）、鳙（Aristichthys nobilis）和泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）分布到了中游。分布最廣、數(shù)量最多的土著魚類是拉薩裸裂尻魚（Schizopygopsis younghusbandi younghusbandi）、東方高原鰍（Triplophysa orientalis）和西藏高原鰍（Triplophysa tibetana），最常見的外來魚類為泥鰍、鯽和麥穗魚（Pseudorasbora parva）。典范對應(yīng)分析表明，該流域的魚類群落同時受局域和區(qū)域環(huán)境因素的作用，二者對魚類群落變異的總解釋量為33.9%。海拔、圓石的比例和沙的比例與魚類群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系最為緊密。今后應(yīng)當(dāng)開展外來魚類的監(jiān)控和清除工作，減少人為活動對河流生態(tài)系統(tǒng)的干擾，以促進(jìn)該地區(qū)外來魚類的防控工作及土著魚類的保護(hù)。

外來魚類；群落結(jié)構(gòu)；拉薩河流域；入侵

外來物種的生物入侵是當(dāng)今國際社會廣泛關(guān)注的全球變化現(xiàn)象之一［1—3］。魚類是被最頻繁引入的外來水生動物之一［3］。由于水產(chǎn)養(yǎng)殖、休閑漁業(yè)、觀賞魚貿(mào)易的發(fā)展和宗教文化等原因［4—6］，目前世界范圍的水生生態(tài)系統(tǒng)都受到了外來魚類的影響，并且大部分外來魚類對被引進(jìn)的生態(tài)系統(tǒng)是有害的［5］。

外來魚類的入侵和魚類的群落結(jié)構(gòu)常常受到諸多環(huán)境因素的影響，如河段［6，7］、海拔［8，9］、水文狀況［6］、底質(zhì)［9］、水溫［10—12］、水深［13，14］、植被［8，11］、總氮和總磷［12］、電導(dǎo)率［11］、鹽度和溶解氧［10］等。研究表明，在環(huán)境惡劣的水體中，外來魚類的入侵受環(huán)境的影響更大［15］。

近十年來，陸續(xù)有文章報道了在西藏的天然水體中捕獲到外來魚類，如麥穗魚（Pseudorasbora parva）、棒花魚（Abbottina rivularis）、鯽（Carassius auratus）、鯉（Cyprinus carpio）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）、大鱗副泥鰍（Paramisgurnus dabryanus）、鲇（Silurus asotus）和黃黝魚（Micropercops cinctus）共9種外來魚類分布于雅魯藏布江中游［16，17］，麥穗魚、鯽、鯉、泥鰍、大鱗副泥鰍和黃黝魚被捕獲于尼洋河［18，19］。拉薩河流域的水體中也分布著鯽、銀鯽（C. gibelio）、鯉、草魚、麥穗魚、泥鰍、大鱗副泥鰍、鲇和黃黝魚等種類眾多的外來魚類［20—22］。

拉薩河流域地處青藏高原高海拔的惡劣環(huán)境中，具有獨特的魚類區(qū)系［23—26］，掌握外來魚類在整個流域的分布、魚類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境關(guān)系的資料，是該區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護(hù)和河流管理工作的基礎(chǔ)。然而，目前尚無關(guān)于整個拉薩河流域外來魚類入侵情況的報道?，F(xiàn)有的關(guān)于外來魚類的研究只是調(diào)查了河流下游局部河汊［20］或局限在單個濕地中［21，22］，且僅僅是獲取了魚類物種和數(shù)量的信息。為此，本研究的目的在于探討引入外來魚類后，拉薩河流域魚類的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系，為該流域的生物多樣性保護(hù)工作提供參考。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)域

拉薩河是雅魯藏布江最大的支流，全長551 km，河道平均坡降為2.9‰。拉薩河流域（N29°20′-31°15′，E90°05′-93°20′）面積32471 km2，海拔范圍3580—7162 m，平均海拔5400 m，流域內(nèi)地形起伏，大部分為山地，在山地斜坡間夾有盆地或河谷平原［27］。該流域?qū)俚湫偷母咴瓬貛О敫珊导撅L(fēng)氣候區(qū)，具有輻射強，平均氣溫低，干濕季明顯，年降水量小的特點，平均氣溫約為-1.7—9.7℃，年均降雨量約為460 mm［28］。本流域是西藏人口、工業(yè)、農(nóng)牧業(yè)相對集中的區(qū)域，也是西藏政治、經(jīng)濟(jì)、文化、交通的中心。

拉薩河常年基流不斷，主要支流有麥地藏布、桑曲、拉曲、學(xué)絨藏布、墨竹曲和堆龍曲等，整個水系呈羽毛狀（圖1），年徑流總量為90.82×108m3，多年平均流量為288 m3/s。每年6月至9月為洪水期，11月至次年3月為枯水期［27］。

根據(jù)河谷形態(tài)和地質(zhì)情況，拉薩河大致分為上、中、下游三段。上游河段從河源到桑曲匯入口，長256 km，海拔由5200降至4240 m，平均坡降3.2‰。中游河段從桑曲匯入口到直孔，長約138 km，海拔降至3880 m，平均坡降2.6‰。下游河段從直孔到雅魯藏布江匯入口，長約157 km，平均比降約1.9‰［27］。目前，中游主河道中建有旁多水電站，中游和下游之間的主河道于2007年建成了直孔電站。流域內(nèi)分布著豐富而多樣的高原濕地，共有濕地面積2093 km2，占流域總面積的6.4%［28］。

1.2采樣方法

2010年、2012年和2014年的春夏季，對拉薩河流域內(nèi)的42個采樣點進(jìn)行了多次采樣（圖1），包括23個溪流、河流或河汊，2個水庫，17個濕地，包括庫塘濕地、草甸沼澤濕地、草沼澤濕地和蘆葦泥炭沼澤濕地等。源頭區(qū)約50 km范圍由于沒有路可到達(dá)，沒有進(jìn)行調(diào)查。上游和中游部分河段交通不便且天氣寒冷，設(shè)置的采樣點較少，但采樣點基本覆蓋了整個流域，位于上、中、下游的采樣點數(shù)量分別為13、10和19個。根據(jù)陳鋒和陳毅峰的調(diào)查［20］以及對漁民的訪問得知，外來魚類主要分布在流域的靜水或緩流水體中。因此，本文的河流和水庫采樣點主要位于流速較低的河汊或近岸的水中，而非湍急河流的河道中心和水庫中心。

圖1　研究區(qū)域及采樣點示意圖（圖片改自Zhang等［28］）Fig. 1　Map of the Lhasa River basin and sampling sites（modified from Zhang，et al.［28］）

使用三層刺網(wǎng)（外層網(wǎng)目4—10 cm、內(nèi)層2—6 cm，高1—1.5 m，長15 m）、定置地籠（網(wǎng)目10 mm，高35 cm，長5 m）結(jié)合抄網(wǎng)（網(wǎng)目5 mm）進(jìn)行魚類采樣。采樣時，刺網(wǎng)和地籠在水中放置24h后收起，大部分地點每次連續(xù)采樣2 d。此外，在每個采樣點使用抄網(wǎng)進(jìn)行20—40 min的采樣。其中15個采樣點由于水較淺、水草茂密，僅使用地籠結(jié)合抄網(wǎng)的方式進(jìn)行采樣。

1.3環(huán)境因子的測定

測量并記錄每個采樣點的環(huán)境參數(shù)：經(jīng)度、緯度、海拔高度（m）、所屬水體的水體類型（1. 河流，包括溪流及河叉； 2. 水庫； 3. 濕地）及水流類型（1. 靜止； 2. 緩流； 3. 急流［8］）、平均水深（0.1 cm）、植被蓋度（分為5個等級：0—20%、21%—40%、41%—60%、61%—80%、81%—100%，分別賦值為1—5）、底質(zhì)組成（根據(jù)Wentworth粒級劃分標(biāo)準(zhǔn)，分為土、泥、沙、小砂礫、鵝卵石、圓石，分別估算它們的比例［8］）。使用WGZ-1B 濁度計測量濁度（0.1 NTU），SmartTester cx-401便攜式水質(zhì)分析儀測量水溫（0.1℃）、pH（0.1）、溶解氧（0.1 mg/L）和電導(dǎo)率（0.1 s/cm）。參考國家標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定的過硫酸鉀一紫外分光光度法（GBl1894-1989）和鉬酸銨分光光度法（GB 11893-89）測定總氮（0.0001 mg/L）和總磷（0.0001 mg/L）。

1.4數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用CANOCO 4.5軟件［29］的典范對應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis，CCA）解析環(huán)境對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響。在分析時，采用向前引入法（The forward selection procedure），基于Monte Carlo permutation檢驗（n = 9999）。

只要某種魚類被3種網(wǎng)具中的任何一種捕獲到，則認(rèn)為該物種分布于該采樣點中。但由于不同采樣點之間抄網(wǎng)的采樣強度不一致，因此未將其結(jié)果用于計算魚類群落結(jié)構(gòu)。將地籠和刺網(wǎng)捕獲的魚類數(shù)量折算成每米網(wǎng)具每24h漁獲量（Catch per unit fishing effort，單位捕撈努力量漁獲量CPUE），多次調(diào)查的樣點，計算其多次調(diào)查的平均單位捕撈努力量漁獲量。把刺網(wǎng)和地籠調(diào)查的單位捕撈努力量漁獲量相加，計算魚類在漁獲物中的比例，剔除占總漁獲物比例不足0.1%的物種，共對15個種類進(jìn)行了CCA分析。

在分析前，將物種數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（X+1）轉(zhuǎn)換，將環(huán)境因子進(jìn)行Z標(biāo)準(zhǔn)化。將經(jīng)度、緯度、海拔水體類型和水流類型歸為區(qū)域環(huán)境因子，其余環(huán)境因子歸為局域環(huán)境因子［30，31］。使用CCA分析篩選出顯著（P＜0.05）的區(qū)域環(huán)境因子和局域環(huán)境因子，并對其進(jìn)行以下計算：兩類因子一起進(jìn)入CCA分析，計算出總解釋量［E+S］； 局域因子為解釋變量，區(qū)域因子為斜變量，計算局域因子獨立解釋量［E|S］； 以局域因子為斜變量，計算區(qū)域因子獨立解釋量［S|E］； 區(qū)域因子和局域因子共同解釋部分［E∩S］為［E+S］-［E|S］-［S|E］，未解釋部分為1-［E+S］［31］。

2　結(jié)果

2.1魚類分布及群落結(jié)構(gòu)

本次調(diào)查共捕獲到率屬4目6科17屬25種的魚類，其中13種為外來魚類（表1）。在近一半的采樣點（19個）中捕獲到外來魚類，包括6個河流或河汊，2個庫塘濕地，1個沼澤草甸濕地，6個草濕地，3個蘆葦泥炭沼澤濕地和直孔大壩上的水庫。7個采樣點中外來魚類的種數(shù)超過了魚類總種數(shù)的一半（圖2），其中一處濕地外來魚類多達(dá)11種。下游受外來魚類影響較大，20個樣點中有16個分布有外來魚類，而中游和上游僅有2個和1個采樣點發(fā)現(xiàn)了外來魚類（圖2）。除了直孔水庫，在其余分布有外來魚類的采樣點中，均捕獲到了外來魚類的幼魚。除了銀鯽和鳙外，捕獲了其余外來魚類的幼魚，表明它們已經(jīng)在這些水體中成功建立了繁殖種群。

在所有魚類中，土著的拉薩裸裂尻魚（Schizo pygopsis younghusbandi younghusbandi）、東方高原鰍（Triplophysa orientalis）和西藏高原鰍（T. tibetana）是全流域最常見的魚類，分布最廣（表1），它們在數(shù)量上分別占所有漁獲物的23.1%、17.3%和16.3%，在各自分布的水體中占有的平均比例分別為24.6%（0.03%—91.2%）、21.5%（0.9%—100.0%）和26.3%（0.3%— 76.4%）。

流域下游外來魚類的種類和數(shù)量最多，其次為中游，上游的外來魚類最少（圖2）。分布最廣的是泥鰍、鯽和麥穗魚（表1），它們也是數(shù)量最豐富的外來魚類，分別占所有漁獲物數(shù)量的4.1%、7.3%和10.6%。泥鰍的數(shù)量占其分布水體中漁獲物的8.2%（0.8%—73.0%），在4個采樣點中的數(shù)量超過了漁獲物的20.0%。鯽是分布海拔最高的外來魚類，在8個樣點的數(shù)量超過了10.0%，是其分布水體中主要的優(yōu)勢種（平均占其分布水體中漁獲物數(shù)量的15.5%； 0.1%—42.4%）。麥穗魚通常是其分布的水體中最常見的魚類（平均占其分布水體中漁獲物數(shù)量的25.8%； 0.3%—73.8%），其數(shù)量在下游7個采樣點中都超過漁獲物的20.0%。

表1　拉薩河流域的魚類及其分布水體的主要環(huán)境特征Tab. 1　Fish species and environmental parameters of sampling sites

續(xù)表

本次調(diào)查只在一或兩處采樣點中捕獲到的魚類有棒花魚、拉薩裂腹魚（Schizothorax waltoni）、烏鱧（Ophicephalus argus）、銀鯽、鳙和青鳉（Oryzias latipes）。其中棒花魚和青鳉在一處蘆葦泥炭沼澤濕地中有較大的數(shù)量。

2.2環(huán)境對魚類群落的影響

拉薩河流域外來魚類與土著魚類分布的水體具有不同的環(huán)境特征（表1）。外來魚類麥穗魚、棒花魚、鯽、泥鰍和黃黝魚生活于相似的環(huán)境，它們常常共存于這些水體中。在裂腹魚中，拉薩裸裂尻魚適應(yīng)整個流域的各種環(huán)境，其他裂腹魚主要分布在水溫較低的河流中。高原鰍廣泛分布于流域中的各種水體，其中異尾高原鰍（T. stewartii）和短尾高原鰍（T. brevicauda）在它們分布的大部分水體中與外來魚類共存。

CCA分析的結(jié)果表明區(qū)域環(huán)境因子中，海拔和水流類型與魚類群落的關(guān)系最為顯著（圖3a）。第一軸和第二軸的特征值分別為0.518和0.176，分別解釋了14.7%和5.0%的物種數(shù)據(jù)變異及54.7%和18.5%的物種-環(huán)境關(guān)系變異，前三軸共解釋了22.7%的物種數(shù)據(jù)變異和84.5%的物種-環(huán)境關(guān)系變異，基本反映了魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系。CCA第一排序軸與海拔（相關(guān)系數(shù)：0.7588）最相關(guān)，第二軸與水流類型相關(guān)性（0.4674）較高。

局域環(huán)境因子中，圓石的比例、水溫、沙的比例和水深與魚類的分布顯著相關(guān)（圖3b）。CCA第一軸和第二軸的特征值分別為0.517和0.359，分別解釋了14.7%和10.1%的物種數(shù)據(jù)變異及34.8%和24.2%的物種-環(huán)境關(guān)系變異，前三軸共解釋了31.0%的物種數(shù)據(jù)變異和73.5%的物種-環(huán)境關(guān)系變異。第一軸與水溫相關(guān)性較高（0.5222），第二軸與圓石的比例最相關(guān)（0.7052），第三軸與水深有較大的相關(guān)性（0.5608）。

區(qū)域環(huán)境因子和局域環(huán)境因子對魚類群落變異的總解釋量為33.9%，其中局域環(huán)境因子獨立解釋量為16.9%，區(qū)域環(huán)境因子獨立解釋量為10.9%，區(qū)域和局域環(huán)境因子共同解釋量為6.16%。海拔對拉薩河魚類群落結(jié)構(gòu)的影響最大，貢獻(xiàn)了總解釋量的35.0%，其次是圓石的比例和沙的比例，分別貢獻(xiàn)了總解釋量的24.2%和15.0%（圖3c、表2）。

外來魚類與土著魚類群落在排序圖中能較好的區(qū)分開來（圖3）。外來魚類在海拔較低的下游靜水環(huán)境中數(shù)量較多，主要分布在水溫較高、底質(zhì)中較少有圓石和沙的水體中。土著魚類拉薩裸裂尻魚和東方高原鰍受環(huán)境影響較小，除了在下游受外來魚類入侵嚴(yán)重的水體中數(shù)量較少，在整個流域的數(shù)量都比較豐富。西藏高原鰍、異尾高原鰍和異齒裂腹魚主要分布在中下游。雙須葉須魚（Ptyc hobarbus dipogon）、細(xì)尾高原鰍（T. stenura）和斯氏高原鰍（T. stolioczkae）在上游湍急、寒冷、多沙或圓石的河流中有較高的比例。

圖2　拉薩河流域42個采樣點外來魚類和土著魚類的物種數(shù)（a）和多度（b）Fig. 2　Species number（a） and abundance（b） of native and non-native fishes at sampling sites

圖3　拉薩河流域魚類群落與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析排序Fig. 3　The relationship between abundance of fishes in the Lhasa River basin and significant environmental parameters by CCA diagram analysis

3　討論

3.1拉薩河流域魚類的組成

本次調(diào)查捕獲到了拉薩河流域15種土著魚類中的12種，未捕捉到巨須裂腹魚（S. macropogon）、拉薩裂腹魚和異齒裂腹魚的一個自然雜交種（S. waltoni × S. o'connori）和黑斑原鮡（Glyptosternum maculatum）。并且，除了拉薩裸裂尻魚外，捕獲的裂腹魚數(shù)量很少。這主要是因為本研究缺乏對河道中心的調(diào)查，結(jié)果低估了裂腹魚類的數(shù)量。另外一個原因是由于裂腹魚和黑斑原鮡為當(dāng)?shù)刂饕慕?jīng)濟(jì)魚類，從20世紀(jì)90年代開始受到較大強度的捕撈［32］，種群數(shù)量下降較快。黑斑原鮡肉味鮮美，價格昂貴（市場價格大于1200 元/kg），受到極大的捕撈壓力，目前在拉薩河已基本絕跡。此外，拉薩裂腹魚和巨須裂腹魚主要分布在雅魯藏布江中游，在拉薩河河段的數(shù)量比較少［20］。雙須葉須魚、異齒裂腹魚（S. o'connori）原為拉薩河裂腹魚中的優(yōu)勢種［20］，近年來，由于過度捕撈，資源破壞也較嚴(yán)重。尖裸鯉（Oxygymnocypris stewartii）為西藏自治區(qū)一級重點保護(hù)水生野生動物，被列入《中國瀕危動物紅皮書（魚類）》［33］，其在中下游存在一定種群，在上游數(shù)量極少［20］，但近年來，由于外來魚類和捕撈的影響，其數(shù)量也進(jìn)一步下降，在市場上并不常見。拉薩裸裂尻魚是流域的絕對優(yōu)勢種，仍是市場上常見的經(jīng)濟(jì)魚類，但日益小型化。

高原鰍對高原環(huán)境的適應(yīng)能力較強［23—25］，在該流域十分常見，數(shù)量也比較豐富。但它們受到日益增加的捕撈壓力和外來魚類入侵的威脅，在河流下游的部分水體中也已經(jīng)或正走向絕跡。以前，由于個體小，漁民并不捕撈它們。但近幾年來，由于人們開始食用這些小型魚類，拉薩市場上每天都有一定數(shù)量的高原鰍在被販賣。

本次調(diào)查新捕獲的外來魚類有鳙、烏鱧和青鳉，其中鳙在雅魯藏布江中游也有分布［16］。麥穗魚、鯽和泥鰍是拉薩河流域最主要的外來魚類，這與對其下游河叉［20］、拉魯濕地［21］及茶巴朗濕地［22］的研究相似，這些外來魚類大多對土著魚類具有極大的威脅［22］，尤其是鯽和麥穗魚，在下游多個水體中數(shù)量眾多，已造成較大影響。而這些濕地中土著魚類的種類和數(shù)量很少（圖2），這一方面可能是外來魚類的入侵造成的，另一方面可能是人為捕撈、生境破壞等因素造成其種群數(shù)量下降，具體原因則有待進(jìn)一步研究。

表2　CCA分析篩選出的區(qū)域（R）和局域環(huán)境因子（L）對魚類群落變異的解釋量Tab. 2　Variance explained by significant regional（R） and local（L） environmental parameters using CCA analysis

3.2環(huán)境對魚類群落的影響

拉薩河流域的魚類群落同時受區(qū)域和局域環(huán)境因子的影響（表2），這與前人的研究一致［30］。雖然研究區(qū)地理范圍不大，但區(qū)域環(huán)境因子獨立解釋了32.2%的總解釋量，表明局域的魚類群落不僅受到局域環(huán)境的影響，同時也受到較大程度的區(qū)域環(huán)境，尤其是海拔的調(diào)節(jié)。這主要是由于部分種類，如麥穗魚和黃黝魚等只分布在低海拔河段，棒花魚只分布在下游2處水體中，以及短尾高原鰍只在下游被捕獲到。與陳鋒和陳毅峰［20］的調(diào)查結(jié)果一致，外來魚類主要分布于拉薩河流域下游（圖2、圖3），這與這些外來魚類的引入途徑有關(guān)，因為該地區(qū)的外來魚類大多來于宗教放生及魚塘逃逸，而放生活動及魚塘主要分布在流域下游（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。與中上游相比，河流下游通常受到較強的人類干擾，有利于外來魚類的入侵［34］，例如Cosumnes河的外來魚類主要分布在農(nóng)業(yè)開發(fā)程度較高和城市化更強的低地河段［8］。

諸多研究表明，底質(zhì)、水溫和水深是影響魚類群落結(jié)構(gòu)的重要局域環(huán)境因素，如Humber河河口的魚類群落結(jié)構(gòu)與水溫有關(guān)［10］； Kootenai河上、中、下游河段的魚類群落都受到底質(zhì)組成和水深的影響［35］。拉薩河的外來魚類群落與這些環(huán)境因子的關(guān)系不同于土著魚類，這與這些外來魚類的生活習(xí)性有關(guān)。它們多原產(chǎn)于東亞低海拔溫帶和亞熱帶水系［36］，引入到拉薩河后，大多生活在底質(zhì)多泥的淺水溫暖水體中。少沙、少石而多泥的水體，多為靜止的水域，通常水溫和植被蓋度更高，能夠為魚類提供更豐富的食物、棲息地及避難所，更適宜它們生活。

本次調(diào)查的環(huán)境因子只解釋了33.9%的魚類群落變異。經(jīng)度和緯度等區(qū)域因子對魚類的群落結(jié)構(gòu)影響較小，這可能與研究區(qū)經(jīng)度和緯度跨度較小有關(guān)。此外，各個采樣點之間在植被蓋度和各種水體理化因子，如溶解氧、pH和濁度等方面的差異并不大，從而降低了環(huán)境變量的解釋量。今后，若能獲取更多的環(huán)境及人為活動參數(shù)，如氣溫、降水量、坡降、土地利用情況等數(shù)據(jù)，將能更好地解釋魚類群落變異。

本次調(diào)查的結(jié)果表明，多種外來魚類能夠很好地適應(yīng)拉薩河流域的環(huán)境，海拔3600 m以上的高原水體對這些外來魚類而言是可入侵的，例如4267 m海拔的上游河流中便生活著鯽及其幼魚。高海拔、急流及大壩原本可以阻隔外來魚類向上游的進(jìn)一步擴(kuò)散，但由于人為活動的介入，外來魚類如今已經(jīng)擴(kuò)散至中游的直孔水庫及上游的河流中。雖然在大部分中上游并未捕獲到外來魚類，但持續(xù)存在的人類干擾，勢必進(jìn)一步促進(jìn)外來魚類在拉薩河中上游河段的引入和入侵成功。

地籠及刺網(wǎng)對魚類種類和大小的選擇性較強，如地籠對一些中上層活動魚類的捕獲效率較低，刺網(wǎng)的網(wǎng)目大小對所捕獲種類的大小具有很大的影響，導(dǎo)致所獲取的魚類群落結(jié)構(gòu)存在一定的局限。但在本次調(diào)查中，由于部分采樣點植被豐富、電魚的效率很低，因此仍然選擇網(wǎng)具調(diào)查的方式，并通過增加網(wǎng)具、調(diào)查時間和調(diào)查次數(shù)來盡量彌補網(wǎng)具采樣的不足。此外，缺乏深水區(qū)的采樣，使得本文估算出的土著魚類分布范圍小于實際情況，得到的魚類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境關(guān)系的信息不夠全面。土著魚類，尤其是異齒裂腹魚、拉薩裂腹魚、尖裸鯉和雙須葉須魚等裂腹魚類，大多生活在河流中，其分布的水深應(yīng)遠(yuǎn)大于本次調(diào)查的結(jié)果，水溫則應(yīng)更小。

3.3對魚類保護(hù)的啟發(fā)

當(dāng)前，拉薩河流域已經(jīng)被全面禁漁，土著魚類受到了比較好的保護(hù)。然而，外來魚類已經(jīng)占據(jù)流域下游的大量水體，由于人為活動的影響，今后外來魚類的種類和數(shù)量很可能進(jìn)一步增加，給土著魚類及水生生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和管理工作帶來嚴(yán)峻的考驗。對外來入侵魚類進(jìn)行治理、恢復(fù)流域內(nèi)的魚類群落將是一項十分艱難的工作，當(dāng)務(wù)之急是在拉薩河流域下游水體開展外來魚類清除工作［3］，積極開展有關(guān)外來魚類入侵危害的宣傳教育、對民眾的宗教放生活動進(jìn)行合理引導(dǎo)，以及對天然水體的外來魚類進(jìn)行長期監(jiān)測，以減少外來魚類在該流域的進(jìn)一步引入、避免外來魚類進(jìn)一步擴(kuò)散。

致謝：

本研究野外工作得到西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院郭其強老師、研究生孫包鵬、珍珠等的幫助以及拉薩市農(nóng)業(yè)局的大力支持與幫助，中國科學(xué)院水生生物研究所何德奎老師、西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院張惠娟老師對標(biāo)本鑒定工作提供幫助，特此致謝。

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NON-NATIVE FISHES：DISTRIBUTION AND ASSEMBLAGE STRUCTURE IN THE LHASA RIVER BASIN，TIBET，CHINA

FAN Li-Qing1，LIU Hai-Ping1，LIN Jin2and PU Qiong1
（ 1. Agriculture and Animal Husbandry College of Tibet University，Linzhi 860000，China； 2. The Second High School of Linzhi，Linzhi 860000，China）

The Lhasa River is the biggest tributary of the Yarlung Zangbo River，Tibet，China. Non-native fishes were found recently in the basin，but the distribution of non-native fishes and fish assemblage in the whole basin were poorly known. We examined fish assemblage and its relationship with the environmental factors in the basin in 2010，2012 and 2014. 25 fish species were collected，and 13 of them were non-native fishes. Non-native fishes were distributed at 19 of 42 sampling sites，including 12 wetland sites，6 river sites and 1 reservoirs above dam. Most non-native fishes occurred in the downstream with the exception of Carassius auratus in the upstream and Cyprinus carpio，Aristichthys nobilis as well as Misgurnus anguillicaudatus in the middlestream of the river. The most widely distributed and abundant native fishes were Schizopygopsis younghusbandi younghusbandi，Triplophysa orientalis and T. tibetana，and the most widely distributed and abundant non-native fishes were M. anguillicaudatus，C. auratus and Pseudorasbora parva. Canonical correspondence analysis indicated that the fish assemblage structure was impacted by both local environmental and regional environment factors，and the non-native fishes and native fishes had different relationships with the environment factors（elevation and substrate）.

Non-native fishes； Fish assemblage structure； The Lhasa River Basin； Invade

Q958

A

1000-3207（2016）05-0958-10

10.7541/2016.124

2015-04-21；

2016-01-21

國家自然科學(xué)基金（31160140）； 西藏自治區(qū)科技重大專項（2015XZ01G72）資助 ［Supported by the National Natural Science Foundation of China（31160140）； Science and Technology Major Project of Xizang Province（2015XZ01G72）］

范麗卿（1982—），女，福建大田人； 碩士； 主要從事魚類生態(tài)學(xué)研究。E-mail：flqpig@163.com