呂惠珍,黃寶優(yōu),潘春柳,彭玉德,黃雪彥
(廣西藥用植物園/廣西藥用資源保護與遺傳改良重點實驗室,廣西 南寧 530023)
蜘蛛抱蛋屬植物研究概況
呂惠珍,黃寶優(yōu),潘春柳,彭玉德,黃雪彥
(廣西藥用植物園/廣西藥用資源保護與遺傳改良重點實驗室,廣西 南寧530023)
呂惠珍,黃寶優(yōu),潘春柳,等. 蜘蛛抱蛋屬植物研究概況[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,43(9):17-25.
蜘蛛抱蛋屬(Aspidistra)植物是廣義百合科(Liliaceae)的主要類群之一,其屬內(nèi)種類眾多、物種間花部結(jié)構(gòu)多樣,具有較高的園林觀賞價值和藥用價值,應(yīng)用前景廣闊。在查閱近20年來國內(nèi)外相關(guān)文獻的基礎(chǔ)上,綜述了蜘蛛抱蛋屬植物的資源現(xiàn)狀、化學(xué)成分和栽培繁殖等方面研究的主要概況,國內(nèi)外對蜘蛛抱蛋屬植物的分類學(xué)研究發(fā)展迅速,發(fā)現(xiàn)了許多新種,使該屬植物的物種數(shù)量從2004年的62種上升到155種,而在化學(xué)成分、栽培繁殖方面除蜘蛛抱蛋外,其他種類關(guān)注甚少。指出目前的存在問題及展望,為今后蜘蛛抱蛋屬植物的研究、利用和保護提供參考。
蜘蛛抱蛋屬;資源;地理分布;化學(xué)成分;栽培繁殖
蜘蛛抱蛋屬(Aspidistra)原隸屬于廣義百合科(Liliaceae),最近經(jīng)過形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)研究,廣義百合科拆分為幾個科,蜘蛛抱蛋屬先是放置在假葉樹科(Ruscaceae),后由于具漿果的特性以及根據(jù)最新的分子系統(tǒng)學(xué)研究,現(xiàn)放置于天門冬科(Asparagaceae)[1-5]。蜘蛛抱蛋是蜘蛛抱蛋屬所有種的總稱,在我國一些花卉書籍和花卉市場中也稱做“一葉蘭”,因其葉四季常青,許多種類的葉面或多或少都散布著一些黃色、白色斑點或條紋,而具有較高的觀賞價值。此外,有些種類還是民間廣泛使用的中草藥,其根狀莖具有活血止痛、清肺止咳、利尿通淋等功效,用于治療風(fēng)濕麻木、跌打損傷、咳嗽等疾病。我國是蜘蛛抱蛋屬植物的主產(chǎn)區(qū),目前的研究主要集中在系統(tǒng)分類學(xué)、進化學(xué)和化學(xué)等方面的研究,而在栽培繁殖上除了少數(shù)幾個物種研究較多外,其他種類關(guān)注甚少。
1.1資源現(xiàn)狀
蜘蛛抱蛋是林下陰生草本植物,對生態(tài)環(huán)境的要求十分苛刻,一般僅生長在保存較好的原生林中,在遭砍伐破壞退化而成的次生林和灌叢中局部適宜的小環(huán)境雖然偶爾也見分布,但為數(shù)甚少。因此,天然林的變化直接影響到其生存和發(fā)展。然而,蜘蛛抱蛋所賴以生存的生態(tài)環(huán)境不斷遭到破壞,森林被大量砍伐,一些地方甚至還在延續(xù)著千年不變的刀耕火種的落后生產(chǎn)方式以及過度放牧,對蜘蛛抱蛋資源造成毀滅性破壞,種群數(shù)量隨著天然林的毀損而急劇減少;另外,由于蜘蛛抱蛋植物良好的觀賞和藥用價值,在一些地方也被人們進行掠奪式的采挖,甚至一些外形酷似蘭花但觀賞價值不甚高的種類如叢生蜘蛛抱蛋(A. casepitosa)、線葉蜘蛛抱蛋(A. linearifolia)、小花蜘蛛抱蛋(A. minutiflora)和峨眉蜘蛛抱蛋(A. omeiensis)等,也被誤作蘭花被大量采挖繼而被拋棄。
絕大多數(shù)蜘蛛抱蛋屬植物分布范圍都極狹窄且處于瀕危狀態(tài),其生存環(huán)境一旦遭到破壞,它們就有可能被徹底滅絕,如柳江蜘蛛抱蛋(A. patentiloba)目前就只在廣西一個村邊石灰?guī)r漏水洞洞口還殘存少量植株,洞生蜘蛛抱蛋(A. cavicola)也僅集中分布在廣西鳳山縣的一個石灰?guī)r山洞中,且這些地點人類活動十分頻繁,稍有不慎就有可能失去這些寶貴的物種。另外,許多新種只發(fā)現(xiàn)一個分布點。從目前看,該屬絕大多數(shù)種類已處于瀕危和受威脅狀態(tài),因此蜘蛛抱蛋屬植物的生存所面臨的情況十分嚴峻。
1.2蜘蛛抱蛋屬植物資源地理分布
目前已知蜘蛛抱蛋屬植物有155種,分布于亞洲東部的熱帶和亞熱帶地區(qū),分布區(qū)范圍2°~31°N,90°~131°E,主要分布于中國(97種)和越南(59種),其余分布于泰國(3種)、老撾(4種)、日本(2種)、印度(1種)和馬來西亞(1種)[3,5-23],日本鹿兒島(31°N)是該屬植物分布的最北界,其所產(chǎn)的蜘蛛抱蛋(A. elatior)、A. insularis被認為是該植物天然分布最北的種類[5,20],而產(chǎn)于馬來西亞半島霹靂(Pperak)的長葉蜘蛛抱蛋(A. longifolia)則是該屬植物天然分布最南端的種類[22-23]。從垂直分布看,該屬植物分布海拔為30~2 000 m,大多數(shù)種類分布在海拔300~1 100 m范圍內(nèi),只有產(chǎn)于越南的A. phanluongii分布于100 m以下(30~90 m)[23],海拔1 400 m以上只有少數(shù)種類分布,僅分布于海拔1 400 m以上的種類只有分布于泰國的泰國蜘蛛抱蛋(A. sutepensis)和分布于中國廣西的西林蜘蛛抱蛋(A. xilinensis)。
我國是世界上蜘蛛抱蛋種類最多的國家,共有97種,占世界種數(shù)的64.7%,其中我國特有的80種,占世界種數(shù)的53.3%,占我國種數(shù)的82.5%,主要分布于長江以南各省區(qū),北起湖北,南到海南,東起臺灣,西至四川,范圍涉及廣西、廣東、海南、福建、臺灣、香港、湖南、湖北、浙江、江西、四川、重慶、云南、貴州。產(chǎn)于湖北巴東的粽葉草(A. oblanceifolia)和海南三亞的海南蜘蛛抱蛋(A. hainanensis)分別是我國分布最北和最南的蜘蛛抱蛋種類。廣西是我國蜘蛛抱蛋屬種類最多的省份,有69種,占我國蜘蛛抱蛋種數(shù)的69.1%,其中48種為廣西特有,其次是貴州,有18種。廣西和與之相交界的越南為蜘蛛抱蛋屬植物起源、分布和分化的中心[3]。
1.3蜘蛛抱蛋屬植物新種發(fā)現(xiàn)
1822年,John Ker-Gawler 建立蜘蛛抱蛋屬,發(fā)表該屬第一個新種——九龍盤(A. lurida Ker-Gawl.)。由于該屬植物的花、果通常生于貼近地面的根狀莖上,野外考察時不易被發(fā)現(xiàn),且其肉質(zhì)的花經(jīng)壓制成標本后更是難以解剖觀察、鑒定,以致1822—1978年的150多年間全球僅記錄到11種,其中中國分布8種[1]。此后許多學(xué)者通過野外采集結(jié)合栽培觀察,相繼發(fā)現(xiàn)了許多新種,至2004年,該屬已記錄62種[2];而2005年至今,短短的10余年間又有80余個新種報道(表1),尤其是在中國華南、西南以及越南北部地區(qū)采集到多個新種,使該屬物種數(shù)量得到迅速增長,突破了155種[3,6-20]。隨著研究的不斷深入,今后仍會有新種不斷被發(fā)現(xiàn),蜘蛛抱蛋屬植物的種類數(shù)量還會增加。
表1 2005-2016年報道的蜘蛛抱蛋屬新種
(續(xù)表1)
自1973年日本學(xué)者Mori等[24]研究蜘蛛抱蛋屬植物化學(xué)成分以來,國內(nèi)外也開始了一些研究,但研究的種類還不到該屬植物總種數(shù)的12%。研究發(fā)現(xiàn),18種蜘蛛抱蛋屬植物中均含有甾體皀苷,主要成分為蜘蛛抱蛋苷(aspidistrin),已分離得到60多種化合物。甾體皂苷多具有溶血及毒魚、毒貝等生物作用,過去主要用作甾體避孕藥和激素類等藥物的重要合成原料。然而,越來越多的研究結(jié)果表明,甾體皂苷具有廣泛的藥理作用和重要的生物活性,如抗腫瘤、抗真菌、防治心血管疾病、降血糖、免疫調(diào)節(jié)等,其藥用價值和開發(fā)潛力日益受到重視。
2.1蜘蛛抱蛋
Mori等[25]、陳昌祥等[26]、Hiraj等[27]、楊慶雄等[28]學(xué)者從蜘蛛抱蛋根狀莖中分離得到12個化合物,分別為蜘蛛抱蛋苷、新蜘蛛抱蛋苷(reoaspidistrin)、原蜘蛛抱蛋苷(proto-aspidistrin)、甲基原蜘蛛抱蛋苷(methyl proto-aspidistrin)、Δ25(27)-新五羥螺皂苷(Δ25(27)-neopentologenin)、螺旋甾烷醇(spirostanol)[26]、(25S)-3β-hydroxy-spirost-5-ene3-O-β-D-glucopyranosyl(1→)[β-D-xylopyranosyl(1→3)]-β-D-glucopyranosyl(1→4)-β-D-galactopyranoside、(25S)-26-O-β-D-glucopyranosyl-furost-5-en-3β,22,26-triol 3-O-β-D-glucopyranosyl(1→)[β-D-xylopyranosyl(1→3)]-β-D-glucopyranosyl(1→4)-β-D-galactopyranoside、tupiloside H、neopentrogenin 5-O-β-D-glucopyranoside、tupstroside G、新五羥螺皂苷(neopentrogenin)、蜘蛛抱蛋苷A(aspidoside A)、蜘蛛抱蛋苷元A(aspidistrogenin A)。另外,Konishi等[29]從蜘蛛抱蛋的葉中分離得到4個甾體皂苷,包括26-O-β-D-glcopyranosyl 22-methoxy-5β-furostane-1β,2β,3β,4β,5β,26-hexaol 5-O-β-D-glucopyanoside、26-O-β-D-glucopyranosyl 22-methoxy-5β-furostane-1β,2β,3β,4β,5β,26-pentaol 5-O-β-D-glucopyanoside、magnesium 26-O-β-D-glcopyranosyl 22-methoxy-5β-furostane-1β,2β,3β,4β,5β,26-pentathydroxy-2?-ylsulfate monohydroside、neopentologenin 5-O-β-D-glucopyranoside。
2.2四川蜘蛛抱蛋(A. sichuanensis)
陳夢菁[30]從四川蜘蛛抱蛋根狀莖中分離得到呋喃甾醇型皂苷(22-甲基-5β-呋喃甾烷-1β,3β,4β,5β,26-五羥基26-O-β-D吡喃葡萄糖苷(22-methoxy-5βfurostane-1β,2β,3β,4β,5β,26-pentaol 26-O-β-D-glucopyanoside)、蜘蛛抱蛋皂苷和原蜘蛛抱蛋皂苷3個甾體皂苷。
彭杰等[31]利用液質(zhì)聯(lián)用技術(shù)鑒定了四川蜘蛛抱蛋60個甾體皂苷化合物的結(jié)構(gòu),包括34個可能的新化合物和15組同分異構(gòu)體化合物:aspidistrin、25S-aspidistrin、25S-atropuroside H、convallagenin-B-5-O-β-D-glucopyranoside、neoaspidistrin、25R-neoaspidistrin、neopentologenin、neopentologenin-5-O-β-D-glucopyranoside、25S-neosibiricoside D、proto-aspidistrin、timosaponin H1、tupichigenin F、typaspidoside A、25S-typaspidoside A、typaspidoside B、typaspidoside D1、typaspidoside E1、typaspidoside F1、typaspidoside F3、typaspidoside I1、25R-typaspidoside I1、typaspidoside J、24S-typaspidoside J、typaspidoside K、typaspidoside M、typaspidogenin、typaspidogenin-6-O-β-D-glucopyranoside等,并發(fā)現(xiàn)根莖部位和須根部位的化學(xué)成分相似,葉部化學(xué)成分與根莖部相差較大。通過OPLS-DA分析,共鑒定了葉部位中與根莖差異較大化學(xué)成分8個、根莖部位中與葉差異較大化學(xué)成分12個。
2.3廣西蜘蛛抱蛋(A. renatae)等
黎霜等[32]從廣西蜘蛛抱蛋、線葉蜘蛛抱蛋(A. linearifolia)、大花蜘蛛抱蛋(A. tonkiensis)、羅甸蜘蛛抱蛋(A. luodianensis)、廣東蜘蛛抱蛋(A.luridaker)的根狀莖中分離得到偏諾甾體四糖皂苷pennogenin-3-β-O-β-D-glucopyranosyl[-α-L-rhamno-pyranosyl(1-2)]-α-L-rh-amnopyanosyl(1-4)-α-L-rhamnopyranosyl(1-4)等甾體皂苷化合物。
2.4粽粑葉(A. zongbayi)等
陳夢菁等[33]從粽粑葉(A. zongbayi)根莖中分離得到蜘蛛抱蛋皂苷和原蜘蛛抱蛋皂苷Δ3’5-脫氧替告皂苷元、薯蕷皂苷元、靜特諾皂苷元、β-谷甾醇。
陳夢菁等[34]研究了粽粑葉、樂山蜘蛛抱蛋(A. leshanensis)、四川蜘蛛抱蛋(A. sichuanensis)、采自湖南新寧渡水鄉(xiāng)的(A. sp.)、大花蜘蛛抱蛋、湖南蜘蛛抱蛋(A. triloba)、巨型蜘蛛抱蛋(A. longiloba)、長藥蜘蛛抱蛋(A. dolichanthera)、小花蜘蛛抱蛋、傘柱蜘蛛抱蛋(A. funglliformis)、幅花蜘蛛抱蛋(A. subrotata)等11種植物,發(fā)現(xiàn)均含有蜘蛛抱蛋苷,除樂山蜘蛛抱蛋外其余均含有原蜘蛛抱蛋苷,新靜特諾皂甙元、鈴蘭皂甙元B等多羥基皂甙元的配糖體在這些物種中也有不同程度的存在。
2.5樂山蜘蛛抱蛋(A. leshanessis)
陳夢菁等[35]從產(chǎn)于四川樂山的樂山蜘蛛抱蛋根狀莖中分離得β-谷甾醇、薯蕷皂苷元、異納爾索皂苷元(isonarthogenin)、鈴蘭皂苷元B-5-O-β-D-吡喃葡萄糖苷(5-O-β-D-glucopyranosyl-convallagenin-B)、蜘蛛抱蛋苷及一個含量甚微的25S三羥基皂苷元。
2.6卵葉蜘蛛抱蛋(A. typica)
崔江銘等[36-37]從卵葉蜘蛛抱蛋根莖中分離得到36種化合物,包括11種新呋甾皂苷(typaspidosides B-L)、1種新螺甾體皂苷(typaspidoside M)、5種已知螺甾體皂苷(25S-atropuroside、neoaspidistrin、25S-pratioside D1、25S-aspidistrin、25S-neosibiricoside),并對分離的甾體糖苷的抗HIV活性進行了評估,結(jié)果發(fā)現(xiàn),25S-atropuroside、neoaspidistrin、25S-aspidistrin、25S-neosibiricoside均顯示出高抗HIV-1活性。
蜘蛛抱蛋屬植物中的蜘蛛抱蛋適應(yīng)性較強,引種野生苗進行栽培容易成活。蜘蛛抱蛋屬植物是陰生植物,遮陰種植有利于生長,栽培上應(yīng)適當(dāng)密植,適當(dāng)增施氮肥和鉀肥,有利于蜘蛛抱蛋的生長發(fā)育。
李光照等[2]研究了蜘蛛抱蛋屬植物栽培方法和繁殖方法,栽培35種野生苗和1種栽培苗,結(jié)果顯示成活率達100%,盆苗成活率達98.1%,地栽17種95叢全部成活。
童開林[38]運用綜合指標對峨眉蜘蛛抱蛋等植物耐陰性進行評價,結(jié)果表明峨眉蜘蛛抱蛋屬于強耐陰植物,應(yīng)配置于闊葉林下、高架橋下、室內(nèi)或濃密型棚架下等背陰處栽植。王鶯璇等[39]對蜘蛛抱蛋等植物進行抗旱性研究,結(jié)果表明蜘蛛抱蛋保持較大光合生長量及良好觀賞性的土壤相對含水量下限為20%~25%。
邱崇洋等[40]研究了3個遮蔭水平與4種施肥方式對蜘蛛抱蛋生長性狀、葉片葉綠素SPAD值及植株養(yǎng)分含量的影響,結(jié)果表明,遮蔭70.5%的條件下,蜘蛛抱蛋的葉片數(shù)、葉片長、葉片寬和株高均優(yōu)于遮蔭87.5%、94.8%,而94.8%的遮蔭條件下葉片葉綠素SPAD值最高;每3個月施復(fù)合肥60 g/m2時蜘蛛抱蛋的長勢最好,說明適當(dāng)增施氮肥和鉀肥有利于蜘蛛抱蛋的生長發(fā)育。邱崇洋等[41]還對蜘蛛抱蛋的栽培密度和深度進行了研究,結(jié)果表明不同栽培密度和深度會對蜘蛛抱蛋的生長產(chǎn)生影響,以行距、株距、深度分別為40、30、6 cm時生長最好。
Youssef等[42]在2010—2011、2011—2012年連續(xù)兩季研究了光強(全光照、63%遮陰、73%遮陰)和芐基腺嘌呤(BA)處理(0.0、25、50、75 μL/L)對蜘蛛抱蛋生長的影響,結(jié)果表明,所有遮陰、BA處理及處理組合均能提高蜘蛛抱蛋營養(yǎng)生長指標,與全光照條件相比,73%遮陰處理或63%遮陰處理均能夠顯著增加蜘蛛抱蛋的植株高度、每株葉片數(shù)、葉片長度和寬度、葉面積、葉片鮮重和干重;所有BA處理均能提高蜘蛛抱蛋營養(yǎng)生長指標,尤其是高濃度的BA處理(75 μL/L)效果更加明顯;最佳處理組合為75 μL/L BA+73%遮陰處理,在該處理下,蜘蛛抱蛋的植株高度、葉片長度和寬度、葉面積、葉片干重和鮮重都達到最高值。在兩個季節(jié)中,用75 μL/L BA處理,并置于63%遮陰條件下生長,蜘蛛抱蛋的每株葉片數(shù)達到最大值;遮陰處理有利于提高蜘蛛抱蛋根系的鮮重和干重,其中75 μL/L BA+73%遮陰處理條件下植株根系的鮮重和干重最高。
徐召丹等[43]對花葉蜘蛛抱蛋(A. elationr‘Punctata’)進行不同程度遮光處理,結(jié)果表明,在遮光條件下其葉片長度、寬度以及葉柄長度都不同程度增加,說明在蔭蔽環(huán)境下,植物可通過形態(tài)和生長調(diào)節(jié)如增加植株高度、擴大葉片面積等主動適應(yīng)環(huán)境。在遮光條件下的葉片數(shù)量顯著多于對照,生物量明顯增加,說明該植物適宜在蔭蔽環(huán)境下生長。遮光環(huán)境下,葉片葉綠素含量均較對照極顯著升高,說明在遮光條件下,葉片更綠,因而相應(yīng)其觀賞品質(zhì)也有所提高;同時,色素含量的提高可明顯增強光系統(tǒng)對低密度光量子的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化能力。全光照下花葉蜘蛛抱蛋葉片的丙二醛含量均顯著高于遮光處理,說明其在全光照的環(huán)境遭受到了不同程度的逆境脅迫,發(fā)生了較嚴重的膜脂過氧化作用。全光照環(huán)境下,花葉蜘蛛抱蛋的SOD和POD活性均高于遮光處理,說明為防御活性氧的毒害,植物體內(nèi)的SOD和POD等保護酶活性提高;遮光處理后,葉片的SOD和POD活性下降,說明弱光降低了葉片保護酶系統(tǒng)的活性。
在我國,蜘蛛抱蛋屬植物不但種類豐富、特有種多、分布區(qū)的植被類型及生境多種多樣,而且植株、果實、花朵特別是柱頭的形態(tài)構(gòu)造變化多端,復(fù)雜異常,對植物分類學(xué)、形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)、細胞學(xué)、孢粉學(xué)尤其是植物系統(tǒng)發(fā)育的研究具有重要的價值。同時,該屬植物因其葉終年青翠,富含甾體皂苷,具有良好的觀賞價值和藥用價值,開發(fā)利用前景廣闊。
因此,各級政府和研究單位應(yīng)加大力度對蜘蛛抱蛋屬植物資源進行保護和開發(fā),除了在一些有條件的主產(chǎn)區(qū)就地保護外,其他不具備必要條件的地區(qū)應(yīng)盡快建立種質(zhì)基因庫進行遷地保護,加強生物、生態(tài)學(xué)特性及繁殖特性的深入研究,為蜘蛛抱蛋屬植物解瀕提供技術(shù)支持。鑒于蜘蛛抱蛋屬植物具有重要的藥用價值,應(yīng)加強其藥理成分研究,同時利用生物工程技術(shù)開展快速繁育,有計劃、有步驟地引種栽培,擴大蜘蛛抱蛋屬植物的種植面積,以利于該屬植物的資源擴大,滿足藥用、園林的需要,減少直接從野外采挖,避免過度依賴野生資源,這樣既可使蜘蛛抱蛋屬植物野生資源得到很好的保護,又可以充分發(fā)揮其多種經(jīng)濟用途,創(chuàng)造良好的經(jīng)濟效益,使保護和利用緊密結(jié)合。
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(責(zé)任編輯 鄒移光)
Research review of Aspidistra (Asparagaceae)
LYU Hui-zhen,HUANG Bao-you,PAN Chun-liu,PENG Yu-de,HUANG Xue-yan
(Guangxi Botanical Garden of Medicinal Plants/Guangxi Key Laboratory of Medicinal Resources Conservation and Genetic Improvement,Nanning 530023,China)
Aspidistra is one of the most special groups in Liliaceae,with large number of species and varieties of flower structures. It has high ornamental value,medicinal value,and a broad application prospect. On the basis of consulting the relevant literature at home and abroad in recent 20 years,this paper summarized the main research situation of new species discovery,geographical distribution,chemical composition,cultivation and breeding,resource status,etc,of Aspidistra. At the same time,the paper put forward the existing problems and made a prospect,which could provide some reference for future research,utilization and protection of Aspidistra. The foreign and domestic research on taxonomy of Aspidistra rapidly developed,due to the discovery of more new species,the species number of Aspidistra rose from 62 in 2004 to 155 now. But in terms of chemical composition,cultivation and propagation,there was few attentions about other species except Aspidistra elatior Blume.
Aspidistra;resource;geographical distribution;chemical composition;cultivation and breeding
S682.1+92
A
1004-874X(2016)09-0017-09
2016-06-02
廣西區(qū)衛(wèi)生廳中醫(yī)藥科技專項(GZKZ1134);廣西區(qū)中醫(yī)藥管理局科研項目(gzzc 1111)
呂惠珍(1963-),女,碩士,高級工程師,E-mail:luhzh2004@163.com