甘肅鼢鼠適應低氧的肌纖維類型和代謝特征

山　萌，王文靜，葛　寶，李金鋼，何建平

(陜西師范大學 生命科學學院，陜西 西安 710119)

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甘肅鼢鼠適應低氧的肌纖維類型和代謝特征

山萌，王文靜，葛寶，李金鋼，何建平

(陜西師范大學 生命科學學院，陜西 西安 710119)

【目的】 研究甘肅鼢鼠(Myospalaxcansus)骨骼肌肌纖維類型和代謝特征，為動物適應低氧環(huán)境的生理機制研究提供理論依據?！痉椒ā?以SD大鼠為對照，應用mATP酶法測定常氧及急、慢性低氧條件下甘肅鼢鼠肌纖維類型及不同類型肌纖維橫截面積，用分光光度計法測定甘肅鼢鼠腓腸肌琥珀酸脫氫酶(SDH)、乳酸脫氫酶(LDH)活性和肌紅蛋白(Mb)含量?！窘Y果】 與常氧組相比，急、慢性低氧對甘肅鼢鼠肌纖維組成及橫截面積無顯著影響；與SD大鼠相比，甘肅鼢鼠Ⅰ型肌纖維比例極顯著降低(P<0.01)，Ⅱa型肌纖維比例極顯著升高(P<0.01)；急、慢性低氧處理后，甘肅鼢鼠SDH、LDH活性較常氧組無顯著性變化，但顯著低于SD大鼠(P<0.05)；甘肅鼢鼠Mb含量與常氧組相比無顯著性變化，但顯著高于SD大鼠(P<0.05)。【結論】 與SD大鼠相比，甘肅鼢鼠的肌纖維類型和代謝特征有明顯的低氧適應性。

甘肅鼢鼠；低氧；腓腸??；肌纖維類型

骨骼肌是哺乳動物組織-器官層次最大的組分，是軀體運動的物質基礎[1]。骨骼肌肌纖維高度分化，肌纖維類型構成與其功能密切相關，根據其形態(tài)、功能和理化特性，肌纖維可分成紅肌(Ⅰ型肌纖維)和白肌(Ⅱ型肌纖維)，紅肌收縮較慢，白肌收縮較快。研究發(fā)現(xiàn)，Ⅰ型肌纖維直徑較小，收縮力量小且速度慢，屬于細胞有氧呼吸供能依賴型肌纖維；Ⅱ型肌纖維直徑較大，收縮力量較大且速度快[2-3]，根據供能方式不同其又可分為Ⅱa(快速氧化型)和Ⅱb(快速酵解型)型肌纖維，其中Ⅱb型肌纖維缺乏肌紅蛋白，與有氧代謝相關的酶活性低，但ATP酶和糖酵解酶系活性高，屬于無氧呼吸供能依賴型，Ⅱa型肌纖維則介于Ⅰ型和Ⅱb型之間，有氧和無氧代謝均能供能。骨骼肌肌纖維的組成與分布是闡明骨骼肌供能的重要依據之一。

動物為適應不同環(huán)境，肌肉組織的構成和功能也會發(fā)生相應調整。有報道顯示，地下鼠為適應低氧條件下挖掘活動的特殊生理，全身骨骼肌的組成類型發(fā)生了適應性變化，頸部斜方肌及腿部腓腸肌、股四頭肌以Ⅱa型肌纖維為主，少見或沒有Ⅰ型肌纖維[4-6]。為適應長期耐力需要，麻雀(Passermontanus)翅上肌及樹熊(Phascolarctoscinereus)骨骼肌，都缺乏Ⅰ型肌纖維，而以Ⅱa型肌纖維為主[7-8]。

生物機體運動是一個耗能過程，骨骼肌供能方式主要包括有氧代謝和無氧酵解，參與這一過程最重要的2種酶是琥珀酸脫氫酶(Succinate dehydrogenase,SDH)和乳酸脫氫酶(Lactate dehydrogenase,LDH)。SDH是糖有氧代謝的關鍵催化酶之一，是研究細胞有氧代謝能力變化的常用標記酶，它直接與電子傳遞鏈相連，其活性及含量直接影響線粒體電子傳遞和氧化呼吸，決定三羧酸循環(huán)速度，影響動物有氧供能。在低氧條件下，細胞線粒體SDH活性增強，促進組織氧利用和骨骼肌有氧代謝，維持肌組織收縮時的能量供應，有利于保持肌肉工作效率和運動持久力[9]。LDH主要通過促進糖酵解快速地為機體提供能量，參與機體無氧代謝，催化丙酮酸和乳酸互相轉換，其活性與組織細胞內氧分壓密切相關，是評定糖酵解供能系統(tǒng)能力的重要指標之一[10]。高的氧分壓可抑制細胞內LDH的合成速度和酶活性，此時有氧呼吸為主要供能方式；而細胞內低氧分壓可加速LDH的合成并提高其活性，加速糖酵解過程，為機體組織細胞提供能量。肌紅蛋白(Myoglobin, Mb)是心肌和骨骼肌胞內具有儲存和轉運氧氣作用的蛋白，研究顯示，在同等氧分壓下，Mb氧結合能力是血紅蛋白的6倍，肌細胞內Mb含量直接反應了肌肉組織的氧供應情況[11]。

低氧作為一種環(huán)境刺激因子，對動物生命活動有廣泛影響，機體在長、短期低氧暴露或低氧訓練后會發(fā)生一系列應激或適應性變化，如肌纖維類型、有氧代謝和無氧酵解變化等。有研究發(fā)現(xiàn)，骨骼肌肌纖維在經歷不同低氧適應后，其排列有序的形態(tài)結構可能會遭到破壞[12]。黃慶愿等[13]發(fā)現(xiàn)在低氧條件下，機體為維持正常生命活動會減少局部氧耗，如骨骼肌肌纖維萎縮等，以保持主要器官的能量代謝。

甘肅鼢鼠(Myospalaxcansus)是我國黃土高原特有的地下嚙齒動物，其生存的洞道屬于典型的低O2、高CO2環(huán)境。本課題組前期對甘肅鼢鼠低氧適應過程中骨骼肌的顯微結構和代謝特征做了研究[14]，本研究在此基礎上對甘肅鼢鼠急、慢性低氧適應后腓腸肌肌纖維類型和橫截面積變化、腓腸肌LDH及SDH活性、Mb含量變化進行了研究，探討低氧條件下甘肅鼢鼠腓腸肌的適應性變化，以期為嚙齒類動物對地下特殊生活環(huán)境適應機制的研究提供線索。

1　材料與方法

1.1材料

1.1.1試驗動物健康成年甘肅鼢鼠48只(體質量150～200 g/只)，雌雄各半，捕自陜西延安，飼養(yǎng)于50 cm×40 cm動物飼養(yǎng)籠內，鋸末作墊料，普通脫籽棉作巢材，飼以新鮮胡蘿卜，單籠避光飼養(yǎng)，室溫(21±1) ℃，適應1周后開始試驗。健康成年SD大鼠48只(體質量200～280 g/只)，雌雄各半，購自西安交通大學實驗動物中心，鋸末作墊料，飼以鼠糧，供自來水，正常光周期，適應1周后開始試驗。

1.1.2儀器冰凍切片機(CM1900，德國徠卡)，低氧艙JRC-1020型熱磁氧分析儀(北京均方理化科技研究所)。

1.2試驗設計

將甘肅鼢鼠和SD大鼠各分為3組，每組16只，即：常氧對照組，自由呼吸室內空氣；急性低氧組，動物分別置于低氧艙內，氧氣體積分數6.5%，持續(xù)低氧4 h；慢性低氧組，先將動物置于氧氣體積分數14.1%的低氧艙內，每天6 h，持續(xù)7 d(每天低氧結束后自由呼吸室內空氣)，再置于體積分數10.5%的氧含量下，每天6 h，持續(xù)7 d，最后置于體積分數6.5%的氧含量下，持續(xù)4 h。用低氧艙JRC-1020型熱磁氧分析儀監(jiān)控艙內氧含量，保持氧含量穩(wěn)定，低氧時正常供食和供水。

1.3肌纖維類型的檢測

1.3.1冰凍切片制備低氧完成后，將3組試驗動物用乙醚麻醉，迅速從后肢腓腸肌中部取約5 mm長組織塊，剔除肌膜，放入預冷的300 g/L蔗糖溶液，待沉底約3 min后，取出用OCT包埋，放入冰凍切片機，待組織塊溫度回升至-25 ℃時切片，片厚10 μm，室溫晾干，進行肌球蛋白ATP酶(mATPase)組織化學染色。

1.3.2ATP酶染色法根據Guth和Samaha等的方法[15]并稍作改良進行試驗。將制好的冰凍切片置于4 ℃固定液(多聚甲醛40 g/L，蔗糖80 g/L，磷酸鹽緩沖液0.1 mol/L，調節(jié)pH至7.2)固定10 min，雙蒸水充分洗凈后放入pH 4.3預孵育液(0.2 mol/L的醋酸鹽緩沖液)孵育10 min，再經pH 9.4 ATP酶作用液(巴比妥鈉0.1 mol/L，氯化鈣0.18 mol/L，ATP二鈉鹽3 g/L，2，4-二硝基苯酚0.6 g/L，加雙蒸水調pH至9.4)孵育45 min。10 g/L CaCl2洗3次，每次3 min，20 g/L CoCl 3 min，蒸餾水洗3次，10 g/L (NH4)2S 1 min呈色，最后沖洗、脫水、透明，中性樹膠封片。

1.3.3肌纖維分類與計數每組動物隨機抽取5～10張切片，在Leica顯微照相系統(tǒng)(BH22)下觀察并拍照，用LeicaQWIN3彩色圖像處理系統(tǒng)分析Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb型肌纖維的比例和橫截面積。根據著色深淺確定肌纖維類型，Ⅰ型纖維呈褐色，Ⅱa型纖維著色淺，Ⅱb型纖維著色介于Ⅰ與Ⅱa型之間[16]。

1.4肌纖維中 SDH、LDH活性及Mb含量的檢測

低氧試驗完成后，乙醚麻醉試鼠，迅速取后肢腓腸肌中部組織塊，置于冰上，充分剪碎后，加入0.1 mol/L PBS(pH 7.4)于組織勻漿器中充分研磨，制成質量分數為10%和1%的勻漿溶液，取上清液，分別用于測定SDH、LDH活性和肌紅蛋白含量。按試劑盒(購自南京建成生物工程研究所)說明，用紫外可見光分光光度計(UV300 型)法測定SDH、LDH活性和Mb含量。

1.5統(tǒng)計方法

試驗結果用 SPSS 19.0 分析軟件進行多重比較，差異顯著性以P<0.05 為標準。

2　結果與分析

2.1不同供氧條件下甘肅鼢鼠與SD大鼠腓腸肌肌纖維類型、橫切面積及比例的變化

圖1顯示，甘肅鼢鼠腓腸肌以Ⅱa型肌纖維為主，無Ⅰ型肌纖維。由表1可知，與常氧組相比，急性低氧組甘肅鼢鼠肌纖維面積增大但差異不顯著(P>0.05)，肌纖維比例也無顯著變化，雌性與雄性肌纖維面積和比例差異不顯著；慢性低氧組甘肅鼢鼠各指標變化與急性低氧組基本一致，但Ⅱa型肌纖維比例雄性顯著高于雌性(P<0.05)。

圖 1　甘肅鼢鼠腓腸肌mATPase組化染色結果(×200) A，D.常氧組，B，E.急性低氧組，C，F(xiàn).慢性低氧組；A～C為雄性，D～F為雌性；標示Ⅱa型肌纖維，標示Ⅱb型肌纖維Fig.1　Cross-Section in Stained Gastrocnemius of mATPase of Gansu zokors (×200) A&D.Normoxia,B&E.Acute hypoxia,C&F.Chronic hypoxia;A&B&C for male,D&E&F for female,marks type Ⅱa muscle fiber,marks type Ⅱb muscle fiber表 1　不同供氧條件下甘肅鼢鼠與SD大鼠腓腸肌肌纖維類型、比例及橫切面積的比較Table 1　Comparison of muscle fiber types,ratios and cross-sectional areas of gastrocnemius under different oxygen conditions among Myospalax cansus and Rattus norvegicus

注：N.常氧；AH.急性低氧；CH.慢性低氧；A.甘肅鼢鼠；B.SD大鼠；♂.雄性；♀.雌性。a表示低氧組與常氧組比較，b表示雄性與雌性比較，c表示甘肅鼢鼠與SD大鼠比較；a，b，c表示差異顯著(P<0.05),aa,bb,cc表示差異極顯著(P<0.01)。下表同。

Note:N.Normoxia;AH.Acute hypoxia;CH.Chronic hypoxia;A.Myospalaxcansus;B.Rattusnorvegicus;♂.Male;♀.Female.a indicates comparison of hypoxia with normoxia,b indicates comparison of males with females,c indicates comparison ofM.cansuswithR.norvegicus;a,b,and c mean significant difference (P<0.05);aa,bb,and cc mean extremely significant difference (P<0.01).The same below.

SD大鼠腓腸肌中Ⅰ、Ⅱa和Ⅱb型肌纖維均存在，以Ⅱ型肌纖維為主(圖2)。

圖 2SD大鼠腓腸肌mATPase組化染色結果(×200)

Fig.2Cross-Section in Gastrocnemius Stained for mATPase of SD rats(×200)

由表1可知，與常氧組相比，急性低氧組SD大鼠Ⅱa、Ⅱb型肌纖維面積顯著增大(P<0.05)，雌雄間肌纖維面積差異不顯著；Ⅱb型肌纖維比例顯著降低(P<0.05)，Ⅰ型和Ⅱa型肌纖維比例無顯著性變化，雌雄間肌纖維比例差異不顯著。慢性低氧組SD大鼠Ⅱa、Ⅱb型肌纖維面積較常氧組顯著增大(P<0.05)，Ⅰ型肌纖維面積顯著減小(P<0.05)；Ⅰ型肌纖維比例極顯著減小(P<0.01)，Ⅱa型肌纖維比例極顯著增大(P<0.01)，Ⅱb型肌纖維比例顯著減小(P<0.05)；雌雄間肌纖維面積和比例差異均不顯著。

由表1還可知，常氧條件下，甘肅鼢鼠Ⅱa型肌纖維比例極顯著高于SD大鼠(P<0.01)，肌纖維面積差異不顯著；Ⅱb型肌纖維比例、面積與SD大鼠差異均不顯著。急性低氧處理后，甘肅鼢鼠Ⅱa型肌纖維比例極顯著高于SD大鼠(P<0.01)，兩者肌纖維面積差異不顯著，Ⅱb型肌纖維比例、面積均與SD大鼠差異不顯著。慢性低氧處理后，甘肅鼢鼠Ⅱa型肌纖維比例極顯著高于SD大鼠(P<0.01)，Ⅱb型肌纖維比例二者間差異不顯著。

2.2不同供氧條件下甘肅鼢鼠與SD大鼠腓腸肌SDH、LDH活性及Mb含量的變化

由表2可知，甘肅鼢鼠急、慢性低氧組SDH、LDH活性和Mb含量較常氧組均無顯著性變化。慢性低氧處理后，雄性甘肅鼢鼠和SD大鼠SDH、LDH活性均高于雌性，Mb含量低于雌性，但差異均不顯著(P>0.05)。SD大鼠急、慢性低氧組較常氧組SDH活性顯著升高(P<0.05)，LDH活性極顯著升高(P<0.01)，Mb含量顯著下降(P<0.05)，雌性與雄性間各指標差異均不顯著。

表 2　不同供氧條件下甘肅鼢鼠與SD大鼠腓腸肌的SDH、LDH活性及Mb含量Table 2　Comparison of activities of SDH，LDH and Mb content in gastrocnemius under different oxygen conditions among Myospalax cansus and Rattus norvegicus

由表2還可知，常氧條件下，甘肅鼢鼠SDH 活性與SD大鼠差異不顯著(P>0.05)，LDH活性和Mb含量均極顯著高于SD大鼠(P<0.01)。急性低氧處理后，甘肅鼢鼠SDH和LDH活性均顯著低于SD大鼠(P<0.05)，Mb含量極顯著高于SD大鼠(P<0.01)。慢性低氧處理后，甘肅鼢鼠SDH和LDH活性均顯著低于SD大鼠(P<0.05)，Mb含量極顯著高于SD大鼠(P<0.01)。

3　討　論

本試驗結果表明，甘肅鼢鼠腓腸肌無Ⅰ型肌纖維，以Ⅱa型肌纖維為主，SD大鼠3種肌纖維都有分布，說明甘肅鼢鼠更適應時間相對較短但強度大的耐受性活動，與其嚴格的地下生活、在低氧環(huán)境下不停地挖掘洞道的生理需求相一致。在急、慢性低氧處理后，甘肅鼢鼠肌纖維類型沒有明顯變化，可見甘肅鼢鼠骨骼肌肌纖維構成穩(wěn)定，不受低氧環(huán)境變化的影響。有研究顯示，鼴形鼠(Spalaxehrenbergi)骨骼肌以Ⅱa型肌纖維為主，在實驗室常氧環(huán)境下生活2年后，與剛捕獲的個體相比，其肌纖維類型并沒有發(fā)生顯著性變化[4]。說明地下鼠骨骼肌在長期進化過程中已經形成了穩(wěn)定的適應地下特殊環(huán)境的適應性結構，不會隨著環(huán)境的變化發(fā)生變化。

有研究表明，地下鼠骨骼肌通過提高氧氣運輸和增加血管密度適應低氧[17-18]。甘肅鼢鼠腓腸肌肌纖維面積在急、慢性低氧處理后變化不明顯，這是因為甘肅鼢鼠主要以Ⅱa型肌纖維為主，同時具有較高的血管密度，使其雖然生活在低氧環(huán)境下，但機體缺氧不顯著，低氧對其影響有限。SD大鼠在急、慢性低氧處理后，雌雄個體均發(fā)生Ⅰ型肌纖維萎縮，比例降低；Ⅱa型肌纖維平均面積增大，比例升高；Ⅱb型肌纖維面積增大，但比例降低，肌纖維結構明顯紊亂，呈細絲狀，不規(guī)則，界限不清。說明SD大鼠骨骼肌由于氧含量下降，使得Ⅰ型肌纖維無法獲得足夠氧導致肌纖維萎縮，面積減少，比例下降，為滿足其活動需求，Ⅱ型肌纖維面積和比例增加。

許多研究證明，當細胞內供氧充足時，LDH的活性與合成會受到抑制[19]，SDH活性直接影響細胞有氧供能。在低氧條件下，機體可通過增加Mb來提高氧氣運輸效率，延遲細胞死亡[20-21]。本試驗結果顯示，常氧條件下甘肅鼢鼠SDH活性與SD大鼠無顯著差異(P>0.05)，LDH活性和Mb含量均極顯著高于SD大鼠(P>0.01)，說明無氧代謝也是甘肅鼢鼠肌肉組織供能的主要方式之一，高Mb含量提高了組織氧氣的儲存與利用，這對甘肅鼢鼠長期的低氧生活適應至關重要。

在急、慢性低氧處理后，甘肅鼢鼠骨骼肌SDH、LDH活性和Mb含量與常氧條件下相比均無顯著變化(P>0.05)，這與高媛等[14]的研究結果一致，說明在低氧條件下，甘肅鼢鼠骨骼肌的氧代謝能力并沒受到顯著影響，SDH和LDH水平恒定，有利于有氧和無氧代謝的共同調節(jié)，并可通過高水平的Mb含量保持組織較充分的氧供應，以減少或避免低氧對機體造成的損傷。另外，骨骼肌中高含量的Mb不僅為甘肅鼢鼠高強度的地下挖掘活動提供了足夠的氧，還減輕了心臟的負擔，避免了由于劇烈活動產生的大量乳酸對其機體的損傷[22]。所以在本試驗的低氧刺激后，甘肅鼢鼠SDH、LDH活性和Mb含量變化不大，較為穩(wěn)定。

與甘肅鼢鼠不同的是SD大鼠骨骼肌在急、慢性低氧條件下SDH活性較常氧組顯著升高(P<0.05)，LDH活性較常氧組極顯著升高(P<0.01)，Mb含量顯著下降(P<0.05)，所以相同氧含量下，甘肅鼢鼠骨骼肌SDH、LDH活性明顯小于SD大鼠，而Mb含量高于SD大鼠。說明SD大鼠在低氧環(huán)境下肌紅蛋白攜氧能力逐漸喪失，由于不能獲得足夠多的氧，導致機體缺氧，迫使機體同時加速體內無氧酵解及有氧代謝過程來迅速為組織細胞提供能量，以維持機體正常生命活動的進行，導致骨骼肌SDH、LDH活性升高，Mb含量下降[23-24]。

另外，本試驗發(fā)現(xiàn)慢性低氧處理后，雄性甘肅鼢鼠Ⅱa型肌纖維比例顯著高于雌性(P<0.05)，同時雄性SDH、LDH活性也均高于雌性，而Mb含量低于雌性，但差異均不顯著(P>0.05)。這可能是由于甘肅鼢鼠在進行社會分工(如雌鼠懷孕分娩哺乳等)時，雌鼠需要哺乳幼鼠，洞內耗氧量升高，而此時正值試驗動物采集地降雨量增加之際[25]，從而使洞道內氧濃度隨降雨量增加和幼鼠數量增加而迅速降低，使得雌鼠處于氧濃度極低的環(huán)境中，而雄鼠無此分工，所以雄鼠與雌鼠相比，對低氧的耐受性不如雌鼠強。

綜上，甘肅鼢鼠急、慢性低氧處理后，腓腸肌肌纖維面積和比例、SDH和LDH活性、Mb含量與常氧對照組相比均無顯著性變化，而SD大鼠各指標則在低氧應激達一定程度時發(fā)生了顯著變化，與甘肅鼢鼠形成明顯的差異。這樣的結果表明，甘肅鼢鼠在多種生理生化機制上都不同于SD大鼠，長期的地下低氧生活，使甘肅鼢鼠對低氧刺激不再敏感，遺傳基因結構也發(fā)生了改變，引起表達形式、表達水平和產物結構發(fā)生變化，在低氧過程中可能會順利啟動自身整體協(xié)調的低氧適應機制，從而在各個器官穩(wěn)定的情況下，能夠維持在低氧條件下的生存。

[1]王自勉.人體骨骼肌含量測定方法綜述 [J].體育科研,2009,30(3):1-9.

Wang Z M.Methods for measuring body skeletal muscle mass [J].Sport Science Research,2009,30(3):1-9.

[2]Macedo F,Goren A,Vaz F,et al.Photothermal characterization of thin films and coatings [J].Vacuum,2008,82:1461-1465.

[3]Demko M T,Hostler S R,Abramson A R.The numerical mirage method for photothermal characterization of materials [J].Review of Scientific Instruments,2008,79 (4):044902-1-044902-7.

[4]Avivi A,Band M,Joel A,et al.Adaptive features of skeletal muscles of mole rats (Spalaxehrenbergi) to intensive activity under subterranean hypoxic conditions [J].Acta Histochemica,2008,111(5):415-419.

[5]Band M,Shams I,Joel A,et al.Cloning andinvivoexpression of vascular endothelial growth factor receptor 2 (Flk1) in the naturally hypoxiatolerant subterranean mole rat [J].FASEB Journal,2008,22(1):105-112.

[6]Avivi A,Shams I,Joel A,et al.Increased blood vessel density provides the mole rat physiological tolerance to its hypoxic subterranean habitat [J].FASEB Journal,2005,19(10):1314-1316.

[7]Suzuki A.Composition of myofiber types in limb muscles of the house shrew (Suncusmurinus):lack of type Ⅰ myofibers [J].The Anatomical Record,1990,228(1):23-30.

[8]Maltais F,Sullivan M J,LeBlanc P,et al.Altered expression of myosin heavy chain in the vastus lateralis muscle in patients with COPD [J].European Respiratory Journal,1999,13(4):850-854.

[9]崔建華,楊海軍,張西洲，等.富氧對缺氧大鼠心肌琥珀酸脫氫酶及超微結構的影響 [J].西南國防醫(yī)藥,2005,15(2):129-131.

Cui J H,Yang H J,Zhang X Z,et al.Effects of oxygen-enrichment on myocardial succinate dehydrogenase and ultrastructure in hypoxic rats [J].China Academic Journal Electronic Publishing House,2005,15(2):129-131.

[10]Coqulle N,Fioravanti E,Weik M,et al.Activity,stability and structural studies of lactate dehydrogenases adapted to extreme thermal environments [J].Journal of Molecular Biology,2007,347(2):547-562.

[11]柴旦,周兆年.急性低氧對體外培養(yǎng)乳鼠心肌細胞肌紅蛋白的影響 [J].生理學報,1997,49(5):497.

Chai D,Zhou Z N.Acute hypoxia oninvitrorat myocardial cells of myoglobin [J].Acta Physiologica Sinica,1997,49(5):497.

[12]Salminen A,Vihko V.Autophagic response to strenuous exercise in mouse skeletal muscle fibers [J].Virchows Archiv B:Cell Pathology Zell-Pathologie,1984,45(1):97-106.

[13]黃慶愿,高鈺琪,史景泉，等.低氧習服大鼠骨骼肌毛細血管密度和血流供應的變化特點 [J].中國應用生理學雜志,2001(17):220-223.

Huang Q Y,Gao Y Q,Shi J Q,et al.Hypoxic acclimatization of rat skeletal muscle capillary density and change characteristics of blood supply [J].Chinese Journal Applied Physiology,2001(17):220-223.

[14]高媛,熊曉毅,謝惠春，等.甘肅鼢鼠與SD大鼠骨骼肌低氧適應的比較 [J].動物學雜志,2012,47(3):122-128.

Gao Y,Xiong X Y,Xie H C,et al.Comparison of skeletal muscle hypoxia adaptation between gansuzokor (Myospalaxcansus) and SD rat [J].Chinese Journal of Zoology,2012,47(3):122-128.

[15]Gosker H R,van Mameren H,van Dijk P J,et al.Skeletal muscle fibre-type shifting and metabolic profile in patients with chronic obstructive pulmonary disease [J].European Respiratory Journal,2002,19(4):617-625.

[16]Havenith M G,Visser R,Schrijvers van Schendel J M,et al.Muscle fiber typing in routinely processed skeletal muscle with monoclonal antibodies [J].Histochemistry,1990,93(5):497-499.

[17]Widmer H R,Hoppeler H,Nevo E,et al.Working undergrou-nd:respiratory adaptations in the blind mole rat [J].Proc Natl Acad Sci USA,1997,94:2062-2067.

[18]Avivi A,Resnick M B,Nevo E,et al.Adaptive hypoxic tolerance in the subterranean mole ratSpalaxehrenbergi:the role of vascular endothelial growth factor [J].FEBS Let,1999,452:133-140.

[19]魏登邦,馬建賓.高原鼢鼠和小白鼠心肌及骨肌肌紅蛋白含量與乳酸脫氫酶活性的比較研究 [J].青海大學學報,2001,19(2):20-21.

Wei D B,Ma J B.The investigation of comparison between contents of myoglobin and activity of lactate dehydrogenase in heart muscle and skeletal muscle of plateau zokor and mouse [J].Journal of Qinghai University,2001,19(2):20-21.

[20]Braulin E A,Wahler G M,Swagze C R,et al.Myoglobin in facilitated oxygen diffusion maintains mechanical unction of mammalian cardiac muscle [J].Cardiovasc Res,1986,20:627-636.

[21]Kennedy F G,Jones D P.Oxygen dependence of mitochondrial function in isolated rat cardiac myocytes [J].Am J Physiol,1986,50:374-384.

[22]魏登邦,魏蓮.高原鼢鼠的紅細胞、血紅蛋白及肌紅蛋白的測定結果 [J].青海大學學報,2001,19(4):1-2,12.

Wei D B,Wei L.The mensuration results of the number of red cell,the density of hemoglobin and the contents of myoglobin in plateau zokor [J].Journal of Qinghai University,2001,19(4):1-2,12.

[23]毛杉杉,潘同斌,王瑞元.高住低訓對大鼠骨骼肌SDH與LDH活性的影響 [J].中國運動醫(yī)學雜志,2005,24(5):551-554.

Mao S S,Pan T B,Wang R Y.Effects of living at high altitude and training at low altitude on SDH and LDH activities in skeletal muscle of rats [J].Chinese Journal of Sports Medicine,2005,24(5):551-554.

[24]王榮輝,劉桂華,胡琪，等.低氧訓練對大鼠骨骼肌乳酸脫氫酶和蘋果酸脫氫酶活性的影響 [J].北京體育大學學報,1998,21(3):31-33.

Wang R H,Liu G H,Hu Q,et al.Effects of hypoxic training on LDH and MDH activities of skeletal muscles in rats [J].Journal of Beijing University of Physical Education,1998,21(3):31-33.

[25]魏登邦,魏蓮,張建梅,等.地下鼠對洞道環(huán)境適應機制的研究進展 [J].青海大學學報,2007,25(5):54-57.

Wei D B,Wei L,Zhang J M,et al.Research progress in adaptive mechanisms of subterranean rodents to burrow environment [J].Journal of Qinghai University,2007,25(5):54-57.

Muscle fiber types and metabolic characteristics of Gansu zokor (Myospalaxcansus) in adaptation to hypoxia

SHAN Meng,WANG Wenjing,GE Bao,LI Jingang,HE Jianping

(CollegeofLifeScience,ShaanxiNormalUniversity,Xi’an,Shaanxi710119,China)

【Objective】 The paper studied the hypoxia adaptation of muscle fiber types and metabolic characteristics of Gansu zokor to provide theoretical basis for physiological mechanism of animals to adapt hypoxia environment.【Method】 Using SD rats as control,mATPase reaction was used to determine the composition and change of cross-sectional area of different muscle fibers.Spectrophotometry was used to determine the gastrocnemius activity of succinate dehydrogenase (SDH),lactate dehydrogenase (LDH) and content of myoglobin (Mb).【Result】 Acute and chronic hypoxia had insignificant effects on composition of zokors muscle fibers and cross sectional area. Compared with SD rats,the ratio of muscle fiber type Ⅰ of zokors was significantly reduced (P<0.01),while that of muscle fiber type Ⅱa was significantly increased (P<0.01).After acute and chronic hypoxia,activities of SDH and LDH showed insignificant change and were significantly lower than those of SD rats (P<0.05).Myoglobin content of zokors had no significant change and was significantly higher than that of SD rats (P<0.05).【Conclusion】 The muscle fiber types and metabolic characteristics of zokors adapted better to hypoxia than SD rats.

Gansu zokor;hypoxia;gastrocnemius muscle;muscle fiber types

時間:2016-09-0709:02DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.10.004

2015-03-27

國家自然科學基金項目(30670360)

山萌(1989-)，女，河南洛陽人，在讀碩士，主要從事比較神經生物學研究。E-mail:532102419@qq.com

何建平(1965-)，女，陜西西安人，副教授，碩士生導師，主要從事比較動物生理學研究。

E-mail:hejianping@snnu.edu.cn

Q445

A

1671-9387(2016)10-0018-07

網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160907.0902.008.html